Los ciempiés (del neolatín centi- , "cien", y del latín pes, pedis , " pie ") son artrópodos depredadores pertenecientes a la clase Chilopoda ( del griego antiguo χεῖλος , kheilos , labio, y sufijo neolatino -poda , "pie" ). ", que describe las fórcipulas ) del subfilo Myriapoda , un grupo de artrópodos que incluye milpiés y otros animales de múltiples patas. Los ciempiés son criaturas alargadas y segmentadas ( metaméricas ) con un par de patas por segmento del cuerpo. Todos los ciempiés son venenosos y pueden infligir picaduras dolorosas , inyectando su veneno a través de apéndices en forma de pinza conocidos como forcípules o toxicognatos, que en realidad son patas modificadas en lugar de colmillos . A pesar del nombre, ningún ciempiés tiene exactamente 100 pares de patas; El número de patas varía de 15 pares a 191 pares, [1] siempre un número impar.
Los ciempiés son predominantemente carnívoros generalistas y cazan una variedad de presas que pueden ser dominadas. Tienen una amplia distribución geográfica, que se puede encontrar en hábitats terrestres desde selvas tropicales hasta desiertos . Dentro de estos hábitats, los ciempiés requieren un microhábitat húmedo porque carecen de la cutícula cerosa de los insectos y arácnidos , lo que les hace perder agua rápidamente. En consecuencia, evitan la luz solar directa permaneciendo a cubierto o estando activos durante la noche .
Los ciempiés tienen una cabeza redondeada o aplanada y llevan un par de antenas en el margen anterior. Tienen un par de mandíbulas alargadas y dos pares de maxilares . El primer par de maxilares forman el labio inferior y tienen palpos cortos . El primer par de extremidades se extiende hacia adelante desde el cuerpo hasta la boca. Estas extremidades, o fórcipulas, terminan en garras afiladas e incluyen glándulas venenosas que ayudan al animal a matar o paralizar a su presa. [2] Su tamaño varía desde unos pocos milímetros en los litobiomorfos y geofilomorfos más pequeños hasta unos 30 cm (12 pulgadas) en los escolopendromorfos más grandes . [3]
Muchas especies de ciempiés carecen de ojos, pero algunas poseen un número variable de ocelos , a veces agrupados para formar verdaderos ojos compuestos . Sin embargo, estos ojos sólo son capaces de discernir la luz de la oscuridad y no proporcionan una visión verdadera. En algunas especies, el primer par de patas puede funcionar como órganos sensoriales, similares a las antenas; a diferencia de las antenas de la mayoría de los demás invertebrados, estas apuntan hacia atrás. Un grupo inusual de órganos sensoriales que se encuentra en algunos ciempiés es el órgano de Tömösváry . Los órganos, en la base de las antenas, constan de una estructura en forma de disco y un poro central, rodeado de células sensibles. Probablemente se utilicen para detectar vibraciones y pueden proporcionar una forma de audición débil. [2]
Las forcípulas son exclusivas de los ciempiés. Las fórcipulas son modificaciones del primer par de patas (los maxilípedos), formando un apéndice en forma de pinza , justo detrás de la cabeza. Las forcipules no son piezas bucales orales , aunque se utilizan para someter a la presa inyectando veneno y agarrando al animal presa. Las glándulas venenosas corren a través de un tubo, desde el interior de la cabeza hasta la punta de cada forcípula. [4]
Detrás de la cabeza, el cuerpo consta de al menos quince segmentos. La mayoría de los segmentos tienen un solo par de patas; los maxilípedos se proyectan hacia adelante desde el primer segmento del cuerpo, mientras que los dos últimos segmentos son pequeños y no tienen patas. Cada par de patas es ligeramente más largo que el par que las precede, lo que garantiza que no se superpongan, lo que reduce la posibilidad de que choquen y hagan tropezar al animal. El último par de patas puede tener hasta el doble de longitud que el primer par. El segmento final lleva un telson e incluye las aberturas de los órganos reproductores. [2]
Los ciempiés utilizan principalmente sus antenas para buscar a sus presas. El tracto digestivo forma un tubo simple, con glándulas digestivas adheridas al aparato bucal. Al igual que los insectos, los ciempiés respiran a través de un sistema traqueal , típicamente con una única abertura, o espiráculo , en cada segmento del cuerpo. Excretan desechos a través de un único par de túbulos de Malpighi . [2]
Así como el primer par de patas se modifican en fórcipulas, las patas traseras se modifican en "patas definitivas", también llamadas patas anales, patas caudales y patas terminales. [5] Su uso varía entre especies, pero no incluye la locomoción. [6] [7] Las patas finales pueden ser alargadas y delgadas, engrosadas o en forma de pinza. [7] Con frecuencia son sexualmente dimórficos y pueden desempeñar un papel en los rituales de apareamiento. [6] [7] Debido a que los poros glandulares ocurren con más frecuencia en las piernas definitivas que en las piernas "caminadoras", pueden cumplir una función sensorial. [6] [7] A veces se utilizan en posturas defensivas, y algunas especies las utilizan para capturar presas, defenderse de los depredadores o suspenderse de objetos como ramas, utilizando las piernas como pinzas. [6] Varias especies usan sus patas definitivas al encontrarse con otro ciempiés, tratando de agarrar el cuerpo del otro ciempiés. [8]
Los miembros del género Alipes pueden estridular sus patas finales en forma de hojas para distraer o amenazar a los depredadores. [8] Rhysida immarginata togoensis emite un leve crujido cuando balancea sus últimas patas. [8]
Los académicos han notado que existe desinformación sobre la diferencia entre milpiés y ciempiés, y buscan proporcionar información más generalizada con fines educativos. [9] Ambos grupos de miriápodos tienen cuerpos largos y multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos posantenales . Los ciempiés tienen un par de patas por segmento, mientras que los milpiés tienen dos. Sus cabezas se diferencian en que los milpiés tienen antenas cortas y acodadas , un par de mandíbulas robustas y un único par de maxilares fusionados en un labio; Los ciempiés tienen antenas largas y filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y un par de grandes garras venenosas. [10]
La reproducción de los ciempiés no implica cópula. Los machos depositan un espermatóforo para que lo tome la hembra. En las zonas templadas, la puesta de huevos se produce en primavera y verano. Se conocen algunas especies partenogenéticas . [11] Las hembras brindan cuidado parental, tanto enrollando sus cuerpos alrededor de los huevos y las crías, como acicalándolos, probablemente para eliminar hongos y bacterias. [12]
Los ciempiés viven más que los insectos; el Lithobius forficatus europeo puede vivir de 5 a 6 años, [13] y el Scolopendra subspinipes, de amplia distribución , puede vivir más de 10 años. [14] La combinación de una pequeña cantidad de huevos puestos, un largo período de gestación y un largo tiempo de desarrollo hasta la reproducción ha llevado a los autores a etiquetar a los ciempiés litobiomorfos como seleccionados por K. [15]
A los ciempiés les crecen las patas en diferentes puntos de su desarrollo. En la condición primitiva, vista en los órdenes Lithobiomorpha , Scutigeromorpha y Craterostigmomorpha , el desarrollo es anamórfico : crecen más segmentos y pares de patas entre mudas . [16] Por ejemplo, Scutigera coleoptrata , el ciempiés doméstico, eclosiona con sólo cuatro pares de patas y en mudas sucesivas tiene 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 y 15 pares respectivamente, antes de convertirse en un adulto sexualmente maduro. Las etapas de vida con menos de 15 pares de patas se denominan estadios larvarios (hay alrededor de cinco etapas). Una vez que se logra el complemento completo de patas, los estadios ahora postlarvales (alrededor de cinco etapas más) desarrollan gonópodos, poros sensoriales, más segmentos antenales y más ocelos. Todos los ciempiés litobiomorfos maduros tienen 15 segmentos con patas. [17] Los Craterostigmomorpha solo tienen una fase de anamorfosis, donde los embriones tienen 12 pares y los adultos 15. [1]
El clado Epimorpha, que consta de los órdenes Geophilomorpha y Scolopendromorpha , es epimórfico, lo que significa que todos los pares de patas se desarrollan en las etapas embrionarias y la descendencia no desarrolla más patas entre mudas. Este clado contiene los ciempiés más largos. En Geophilomorpha, el número de segmentos torácicos suele variar dentro de la especie, a menudo según una base geográfica, y en la mayoría de los casos, las hembras tienen más patas que los machos. El número de segmentos que sostienen las patas varía dentro de cada orden (generalmente 21 o 23 en Scolopendromorpha; de 27 a 191 en Geophilomorpha), [18] pero el número total de pares siempre es impar, por lo que nunca hay exactamente 100 patas o 100 pares, a pesar del nombre común del grupo. [1] [19] [20] [21]
Los segmentos de ciempiés se desarrollan en dos fases. En primer lugar, la cabeza da lugar a un número fijo pero impar de segmentos, impulsados por genes Hox como en todos los artrópodos. [22] [23] En segundo lugar, se añaden pares de segmentos en el extremo de la cola (posterior) mediante la creación de una unidad previa al patrón, un segmento doble, que luego siempre se divide en dos. La creación repetida de estas unidades de prepatrón es impulsada por un reloj oscilador, implementado con la vía de señalización Notch . Los segmentos son homólogos a las patas de otros artrópodos como los trilobites ; Sería suficiente que el reloj Notch funcionara más rápido , como ocurre en las serpientes , para crear más patas. [22]
Los ciempiés son depredadores predominantemente generalistas , lo que significa que están adaptados para comer una amplia gama de presas. [24] Las presas comunes incluyen lombrices de tierra lumbricidas , larvas de moscas dípteras , colémbolos y otros ciempiés. [25] Son carnívoros; El estudio del contenido intestinal sugiere que el material vegetal es una parte sin importancia de sus dietas, aunque comen materia vegetal cuando pasan hambre durante los experimentos de laboratorio. [24]
Las especies de escolopendromorfos , notablemente miembros de los géneros Scolopendra y Ethmostigmus , son capaces de cazar presas sustanciales, incluidos grandes invertebrados y vertebrados de tamaño considerable, que podrían ser más grandes que el propio miriápodo. [26] [27] Por ejemplo, Scolopendra gigantea (el ciempiés gigante amazónico) se alimenta de tarántulas , escorpiones , lagartos , ranas , pájaros , ratones , serpientes e incluso murciélagos , atrapándolos en pleno vuelo. [28] Tres especies ( Scolopendra cataracta , S. paradoxa y S. alcyona ) son anfibias y se cree que cazan invertebrados acuáticos o anfibios. [29] [30]
Muchos animales más grandes se alimentan de ciempiés, como mangostas , ratones , salamandras , escarabajos y algunas especies especializadas de serpientes . [31] Forman un elemento importante de la dieta de muchas especies y la dieta básica de algunas, como la hormiga africana Amblyopone pluto , que se alimenta únicamente de ciempiés geofilomorfos, [32] y la serpiente sudafricana de cabeza negra del Cabo Aparallactus capensis . [31]
Algunos ciempiés geofilomorfos, litobiomorfos y escolopendromorfos producen secreciones tóxicas y pegajosas para defenderse. Las diversas secreciones ahuyentan o enredan a los depredadores. [33] [34] Las secreciones de escolopendromorfo contienen cianuro de hidrógeno . [35] Entre los geofilomorfos, las secreciones de Geophilus vittatus son pegajosas y olorosas, y contienen cianuro de hidrógeno. [36]
El ciempiés gigante del desierto de Arizona, Scolopendra polymorpha , tiene la cabeza y la cola negras y el cuerpo anaranjado; este patrón llamativo puede ser aposemático , una señal honesta de la toxicidad del animal. [12] Muchas especies levantan y extienden sus patas finales y muestran las espinas que se encuentran en las piernas en una postura defensiva de amenaza. [8]
Debido a que los ciempiés carecen de la cutícula cerosa resistente al agua de otros artrópodos, son más susceptibles a la pérdida de agua por evaporación. [37] Por lo tanto, los ciempiés se encuentran más comúnmente en ambientes de alta humedad para evitar la deshidratación, [38] y son en su mayoría nocturnos . [39]
Los ciempiés viven en muchos hábitats diferentes, incluido el suelo y la hojarasca; se encuentran en entornos tan variados como selvas tropicales, [25] desiertos, [40] y cuevas. [41] Algunos geofilomorfos están adaptados a hábitats litorales , donde se alimentan de percebes . [42]
Según la Lista Roja de la UICN de 2019 , hay dos especies de ciempiés vulnerables y una en peligro de extinción: el ciempiés de la Isla Serpiente ( Scolopendra abnormis), el ciempiés terrestre turco (Nothogeophilus turki) y el ciempiés de patas largas de Seychelles ( Seychellonema gerlachi) , el primero. dos de los cuales son vulnerables y el último en peligro de extinción. [43] [44] [45]
El registro fósil de ciempiés se remonta a hace 430 millones de años , durante el Silúrico Superior ( Crussolum ), [46] [47] aunque son raros durante todo el Paleozoico . [48] La Formación Pantera Devónica contiene dos especies de ciempiés, una es la especie de escutigeromorfo Crussolum y la otra es Devonobius , que está incluida en un grupo extinto Devonobiomorpha. [49] [50] Otro sitio del Devónico, Rhynie chert, también tiene registros de Crussolum , [49] y se conoce posible material de cabeza de escutigeromorfo de Rhyniognatha , que alguna vez fue considerado como el insecto más antiguo. [51] Se han descrito tres especies, un escutigeromorfo ( Latzelia ) y dos escolopendromorfos ( Mazoscolopendra y poco conocido Palenarthrus ), en los lechos fósiles de Mazon Creek , que son Carboníferos , hace 309–307 millones de años. [52] Aparecen más especies en el Mesozoico , incluidos escolopendromorfos y escutigeromorfos en el Cretácico . [48] [53]
El siguiente cladograma muestra la posición de los quilópodos dentro de los artrópodos a partir de 2019: [54] [55]
Dentro de los miriápodos, se cree que los ciempiés son la primera de las clases existentes que se ramifica a partir del último ancestro común . Los cinco órdenes de ciempiés son: Craterostigmomorpha , Geophilomorpha , Lithobiomorpha , Scolopendromorpha y Scutigeromorpha . Estos órdenes están unidos en el clado Chilopoda por las siguientes sinapomorfias : [56]
Los Chilopoda luego se dividen en dos clados: Notostigmophora, que incluye Scutigeromorpha, y Pleurostigmophora, que incluye los otros cuatro órdenes. Los siguientes rasgos físicos y de desarrollo se pueden utilizar para separar a los miembros de Pleurostigmomorpha de Notostigmomorpha: [57] [58]
Anteriormente se creía que Chilopoda se dividía en Anamorpha (Lithobiomorpha y Scutigeromorpha) y Epimorpha (Geophilomorpha y Scolopendromorpha), según los modos de desarrollo, siendo incierta la relación de Craterostigmomorpha. Análisis filogenéticos recientes que utilizan caracteres moleculares y morfológicos combinados respaldan la filogenia anterior. Los Epimorpha todavía existen como un grupo monofilético dentro de Pleurostigmophora, pero los Anamorpha son parafiléticos , como se muestra en el cladograma: [56]
Todos los ciempiés son venenosos . Durante los primeros 50 millones de años de la historia evolutiva del clado, los venenos de ciempiés parecen haber consistido en un cóctel simple de aproximadamente cuatro componentes diferentes, y la diferenciación en tipos de veneno específicos parece haber ocurrido sólo después de que se desarrollaron los cinco órdenes actualmente reconocidos. La evolución del veneno incluye la transferencia horizontal de genes , involucrando bacterias, hongos y oomicetos . [59]
Como alimento, en China se consumen ciertos ciempiés grandes , generalmente ensartados y asados a la parrilla o fritos. A menudo se los ve en puestos de vendedores ambulantes en las grandes ciudades, incluidos los mercados de Donghuamen y Wangfujing en Beijing . [60] [61]
Los ciempiés grandes se sumergen en alcohol para hacer vodka de ciempiés. [62]
Algunas especies de ciempiés pueden ser peligrosas para los humanos debido a su picadura. Si bien la mordedura de un ser humano adulto suele ser muy dolorosa y puede provocar hinchazón grave, escalofríos, fiebre y debilidad, es poco probable que sea mortal. Las picaduras pueden ser peligrosas para los niños pequeños y las personas alérgicas a las picaduras de abeja. La mordedura venenosa de ciempiés más grandes puede provocar un shock anafiláctico en estas personas. Los ciempiés más pequeños generalmente son incapaces de perforar la piel humana. [63]
Incluso los ciempiés pequeños que no pueden perforar la piel humana son considerados aterradores por algunos humanos debido a sus docenas de patas que se mueven al mismo tiempo y su tendencia a salir rápidamente de la oscuridad hacia los pies. [64] Un poeta tibetano del siglo XIX advirtió a sus compañeros budistas : "si disfrutas asustando a los demás, renacerás como un ciempiés". [sesenta y cinco]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: bot: estado de la URL original desconocido ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )En 1902, CL Marlatt, un entomólogo del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, escribe en la circular número 48:
El ciempiés doméstico
: A menudo se le puede ver corriendo por el suelo a gran velocidad, deteniéndose ocasionalmente de repente y permaneciendo absolutamente inmóvil, para luego reanudar su rápido movimiento. movimientos, a menudo lanzándose directamente hacia los residentes, particularmente las mujeres, evidentemente con un deseo de ocultarse debajo de sus vestidos, creando mucha consternación.
