La defensa química es una estrategia empleada por muchos organismos para evitar el consumo mediante la producción de metabolitos tóxicos o repelentes o advertencias químicas que incitan cambios de comportamiento defensivos. [1] [2] La producción de sustancias químicas defensivas ocurre en plantas, hongos y bacterias, así como en animales invertebrados y vertebrados. [3] [4] La clase de sustancias químicas producidas por organismos que se consideran defensivos puede considerarse que, en sentido estricto, solo se aplica a aquellas que ayudan a un organismo a escapar de la herbivoría o la depredación . [1] Sin embargo, la distinción entre tipos de interacción química es subjetiva y también se pueden considerar productos químicos defensivos para proteger contra la reducción de la aptitud de plagas , parásitos y competidores . [5] [6] [7] Los metabolitos repelentes en lugar de tóxicos son las alomonas, una subcategoría de metabolitos de señalización conocidos como semioquímicos . Muchas sustancias químicas utilizadas con fines defensivos son metabolitos secundarios derivados de metabolitos primarios que cumplen un propósito fisiológico en el organismo. [1] Los metabolitos secundarios producidos por las plantas son consumidos y secuestrados por una variedad de artrópodos y, a su vez, las toxinas encontradas en algunos anfibios, serpientes e incluso aves se remontan a presas de artrópodos. [8] [9] Hay una variedad de casos especiales para considerar las adaptaciones antidepredadoras de los mamíferos también como defensas químicas. [10]
Las bacterias de los géneros Chromobacterium , Janthinobacterium y Pseudoalteromonas producen un metabolito secundario tóxico, la violaceína , para disuadir la depredación de protozoos. La violaceína se libera cuando se consumen bacterias, matando al protozoo. Otra bacteria, Pseudomonas aeruginosa , se agrega en biopelículas de detección de quórum que pueden ayudar a la liberación coordinada de toxinas para proteger contra la depredación de los protozoos. Se permitió que los flagelados crecieran y estuvieron presentes en una biopelícula de P. aeruginosa cultivada durante tres días, pero no se detectaron flagelados después de siete días. Esto sugiere que la liberación concentrada y coordinada de toxinas extracelulares por las biopelículas tiene un efecto mayor que las excreciones unicelulares. [11] El crecimiento bacteriano es inhibido no sólo por las toxinas bacterianas, sino también por los metabolitos secundarios producidos por los hongos. [4] [7] El más conocido de ellos, descubierto y publicado por primera vez por Alexander Fleming en 1929, describió las propiedades antibacterianas de un "jugo de moho" aislado de Penicillium notatum . Llamó a la sustancia penicilina y se convirtió en el primer antibiótico de amplio espectro del mundo. [4] [12] Muchos hongos son saprofitos patógenos o viven dentro de las plantas sin dañarlas como endófitos , y se ha documentado que muchos de ellos producen sustancias químicas con efectos antagónicos contra una variedad de organismos, incluidos hongos, bacterias y protozoos. [4] Los estudios de hongos coprófilos han encontrado agentes antifúngicos que reducen la aptitud de los hongos competidores. [7] Además, los esclerocios de Aspergillus flavus contenían una serie de aflavininas previamente desconocidas que eran mucho más efectivas para reducir la depredación por parte del escarabajo fungivoro Carpophilus hemipterus que las aflatoxinas que A. flavus también producía y se ha planteado la hipótesis de que los alcaloides del cornezuelo de centeno, Las micotoxinas producidas por Claviceps purpurea pueden haber evolucionado para desalentar la herbivoría de la planta huésped. [7]
Los líquenes demuestran defensas químicas similares a las mencionadas anteriormente. Sus defensas actúan contra herbívoros y patógenos, incluidas variedades bacterianas, virales y fúngicas. [13] [14] Con ese fin, el micobionte del liquen produce una variedad de sustancias químicas a través de hidrocarburos producidos por el fotobionte del liquen . [15] [16] Sin embargo, una sola sustancia química defensiva puede servir para múltiples propósitos. El ácido úsnico , por ejemplo, está implicado en acciones antibacterianas, virales y fúngicas. [17] [18] Tales sustancias químicas defensivas pueden almacenarse en varios tipos de tejido del liquen talo , o pueden acumularse en las hifas del micobionte como cristales extracelulares. [15]
Los ácidos producidos por micobiontes, incluidos, entre otros, los ácidos evernico , stictico y escamoso, exhiben alelopatía; más específicamente, las sustancias químicas defensivas de los líquenes pueden inhibir una vía metabólica primaria dentro de líquenes, musgos , microorganismos y plantas vasculares competidores . [13] [15] Los objetivos alelopáticos documentados incluyen pino, abeto blanco y plantas de tomate, repollo, lechuga y pimiento de variedad de jardín. [15] Los esfuerzos antimicrobianos del liquen también están mediados por varios ácidos producidos por micobiontes, como el lecanórico y el girofórico . Se descubrió que sustancias químicas defensivas similares inhiben a herbívoros e insectos. Algunos de estos compuestos defensivos de los líquenes también muestran potencial farmacéutico. [15] [18]
En 2004, la muerte de cientos de alces cerca de Rawlins, Wyoming, se relacionó con el consumo del liquen escudo de la planta rodadora ( Xanthoparmelia chlorochroa ) . Esta defensa química extrañamente poderosa es irregular, dado que este tipo de intoxicaciones son muy raras, mientras que el consumo de este liquen es bastante regular. [19]
Existe una gran cantidad de literatura sobre la química defensiva de los metabolitos secundarios producidos por las plantas terrestres y sus efectos antagónicos sobre plagas y patógenos, probablemente debido al hecho de que la sociedad humana depende de la producción agrícola a gran escala para sostener el comercio global. Desde la década de 1950, se han documentado más de 200.000 metabolitos secundarios en las plantas. [20] Estos compuestos sirven para una variedad de propósitos fisiológicos y aleloquímicos, y proporcionan una reserva suficiente para la evolución de sustancias químicas defensivas. Ejemplos de metabolitos secundarios comunes utilizados como defensas químicas por las plantas incluyen alcaloides , fenoles y terpenos . [21] Las sustancias químicas defensivas utilizadas para evitar el consumo pueden caracterizarse en términos generales como toxinas o sustancias que reducen la capacidad digestiva de los herbívoros. Aunque las toxinas se definen en un sentido amplio como cualquier sustancia producida por un organismo que reduce la aptitud de otro, en un sentido más específico las toxinas son sustancias que afectan y disminuyen directamente el funcionamiento de determinadas vías metabólicas. [22] [23] Las toxinas son componentes menores (<2% del peso seco), activos en pequeñas concentraciones y más presentes en flores y hojas jóvenes. Por otro lado, los compuestos no digeribles constituyen hasta el 60% del peso seco del tejido y se encuentran predominantemente en especies leñosas maduras. [23] Muchos alcaloides, piretrinas y fenoles son toxinas. Los taninos son importantes inhibidores de la digestión y son compuestos polifenólicos con grandes pesos moleculares. La lignina y la celulosa son elementos estructurales importantes de las plantas y, por lo general, también son muy indigeribles. Los taninos también son tóxicos contra hongos patógenos en concentraciones naturales en una variedad de tejidos leñosos. [1] Algunas de las sustancias químicas producidas por las plantas no sólo son útiles como elementos disuasorios para los patógenos o los consumidores, sino que también son eficaces para inhibir a los competidores. Se descubrió que dos comunidades de arbustos separadas en el chaparral de California producían compuestos fenólicos y terpenos volátiles que se acumulaban en el suelo e impedían que varias hierbas crecieran cerca de los arbustos. Se observó que otras plantas solo crecían cuando el fuego eliminó los arbustos, pero las hierbas posteriormente murieron después de que los arbustos regresaron. [6] Aunque la atención se ha centrado en patrones a gran escala en plantas terrestres, Paul y Fenical en 1986 demostraron una variedad de metabolitos secundarios en algas marinas que impedían la alimentación o inducían la mortalidad en bacterias, hongos, equinodermos, peces y gasterópodos. [24] En la naturaleza, las plagas también son un problema grave para las comunidades de plantas, lo que lleva a la coevolución de las defensas químicas de las plantas y las estrategias metabólicas de los herbívoros para desintoxicar sus alimentos vegetales. [25] [14]Una variedad de invertebrados consumen plantas, pero los insectos han recibido la mayor parte de la atención. Los insectos son plagas agrícolas generalizadas y, a veces, se presentan en densidades tan altas que pueden despojar a los campos de cultivos. [26]
Hay muchas estrategias que emplean los artrópodos terrestres en términos de defensa química. La primera de estas estrategias incluye el uso directo de metabolitos secundarios. [27] Muchos insectos son desagradables para los depredadores y excretan irritantes o secretan compuestos venenosos que causan enfermedades o la muerte cuando se ingieren. Los insectos también pueden secuestrar metabolitos secundarios obtenidos de alimentos vegetales y utilizarlos en la producción de sus propias toxinas. [25] [28] Uno de los ejemplos más conocidos de esto es la mariposa monarca , que secuestra el veneno obtenido de la planta de algodoncillo . Entre los órdenes de insectos más exitosos que emplean esta estrategia se encuentran los escarabajos ( Coleoptera ), los saltamontes ( Orthoptera ) y las polillas y mariposas ( Lepidoptera ). [29] [30] Los insectos también biosintetizan toxinas únicas, y aunque se afirma que el secuestro de toxinas de fuentes alimenticias es la estrategia energéticamente favorable, esto ha sido cuestionado. [25] [31] Las mariposas asociadas a la vid de la pasión en la tribu Heliconiini (subfamilia Heliconiinae ) secuestran o sintetizan sustancias químicas defensivas de novo , pero las polillas del género Zygaena (familia Zygaenidae) han desarrollado la capacidad de sintetizar o secuestrar sus químicos defensivos a través de la convergencia. [25] Algunos coleópteros secuestran metabolitos secundarios para utilizarlos como sustancias químicas defensivas, pero la mayoría biosintetiza los suyos propios de novo . Se han desarrollado estructuras anatómicas para almacenar estas sustancias, y algunas circulan en la hemolinfa y se liberan asociadas con un comportamiento llamado sangrado reflejo . [28]
El uso de alarmas y detección química es otra estrategia de defensa química. Identificar a los depredadores y responder de forma rápida y adecuada es ventajoso y conduce a una mayor aptitud física. [2] Estas respuestas defensivas pueden incluir (pero no se limitan a) respuestas de evitación y escape, salvaguardar a la descendencia, comportamientos agresivos y aplicar "defensas directas" (es decir, toxinas o sustancias químicas defensivas similares a la estrategia de la mariposa monarca discutida anteriormente). [2] Por ejemplo, la mosca de la fruta ( Rhagoletis basiola ) puede detectar químicamente un parasitoide cercano (un organismo que actúa como parásito y depredador) y detener la puesta de huevos. [32] Retrasar la oviposición puede reducir el riesgo de depredación y entra en la categoría de proteger a la descendencia. [2] La araña roja ( Tetranychus urticae ) puede responder a los volátiles de los depredadores en el medio ambiente y elegirá alimentarse en áreas sin señales de depredadores. [33] De manera similar, los ácaros también son capaces de detectar partes dañadas del cuerpo de individuos de la misma especie, o de sus congéneres, y presentan el mismo comportamiento de evitación que con las señales de los depredadores. [34] Además, los ácaros exhiben un comportamiento similar al de la mosca de la fruta al poner huevos y elegirán moverse a áreas donde no haya señales de depredadores antes de la oviposición. Los ácaros no evitarán áreas con otros volátiles que no sean depredadores, lo que significa que estos organismos pueden distinguir químicamente las amenazas de las que no lo son. [2] Las avispas parásitas ( Aphidius uzbekistanicus ) también detectan compuestos volátiles de su depredador, un hiperparasitoide (un parásito cuyo huésped es otro parásito), y vuelan a nuevas áreas desprovistas de señales químicas, mostrando comportamientos de evitación similares a los de la araña roja. [35]
Alternativamente, la detección química de depredadores o amenazas puede instigar comportamientos agresivos en algunos artrópodos terrestres, en lugar de comportamientos de escape y evitación. [2] Polybia paulista , una avispa véspida, es una especie social que busca alimento y se defiende de acuerdo con estructuras sociales complejas. [36] Estas avispas han evolucionado para detectar feromonas en el veneno de miembros de la misma especie. La identificación de volátiles del veneno de sus congéneres permite a las avispas véspidas discernir una amenaza cercana. Cuando se detectan, estas feromonas inducen un comportamiento de ataque dentro de miembros de la misma especie. Luego, estas avispas trabajarán juntas para vencer la amenaza. [37] De manera similar, las abejas ( Apis mellifera scutellata ) liberan una feromona de advertencia cuando se sienten amenazadas. Estas feromonas intensifican las defensas de las abejas aumentando la duración del comportamiento de picadura en todas las abejas cercanas. [38]
Los pulgones, pequeños insectos que se alimentan de la savia de las plantas, exhiben muchas estrategias en términos de defensa química. [39] [40] Los pulgones tienen estructuras llamadas cornículos a lo largo de la parte posterior de su abdomen que se utilizan para liberar secreciones que contienen compuestos volátiles y no volátiles. [40] Los compuestos volátiles sirven principalmente como feromonas de alarma . Las feromonas son sustancias químicas liberadas por un individuo que provocan una respuesta en otro. Los compuestos no volátiles, como la cera, se utilizan como adhesivos nocivos que el pulgón unta a sus enemigos. Estas manchas se utilizan para unir fatalmente las piezas bucales, antenas, patas, etc. de los depredadores, lo que significa que estos compuestos generalmente se usan más para la defensa física que para la química. [41] [40] Los pulgones del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) producen una sustancia química de advertencia llamada (E)-β-farneseno que se excreta como un compuesto volátil en presencia de depredadores o amenazas percibidas. [40] En muchos casos, el pulgón responderá abandonando el lugar de alimentación en busca de un área sin feromonas de alarma. [2] Además, los pulgones de los guisantes están muy en sintonía con los depredadores que se encuentran en su área, ya que pueden identificar químicamente lo que representa una amenaza y ajustar su respuesta en consecuencia. Por ejemplo, los pulgones de los guisantes pueden identificar a Adalia bipunctata , el escarabajo mariquita, por sus señales químicas de depredador. Después de detectar a este depredador, se sabe que los pulgones de los guisantes producen más crías con alas. [42] Las crías aladas pueden evitar mejor la depredación; sin embargo, los individuos alados son menos fértiles. Este equilibrio entre alas y fertilidad muestra el éxito de esta estrategia defensiva particular. [2] En condiciones "relajadas", o condiciones en las que las señales de los depredadores están ausentes, se producen más crías sin alas. [42]
Los sistemas de defensa química de los pulgones son muy específicos. (E)-β-farneseno, la feromona de alarma mencionada anteriormente, es utilizada por muchas especies de pulgones. [40] Cuando se libera, el (E)-β-farneseno solo se extenderá entre 2 y 3 centímetros de diámetro. [43] Esto protege a otros congéneres de la sustancia química de alarma para que no experimenten ninguna pausa innecesaria en la alimentación o respondan innecesariamente. [40] Además, estas alarmas químicas son detectadas por estructuras en las antenas de los pulgones que utilizan proteínas de unión especializadas. Las sustancias químicas de advertencia deben acumularse hasta un cierto mínimo dentro de las proteínas de unión antes de que se produzca una respuesta. [44] [45] Estos factores se utilizan para resaltar la especificidad de los sistemas de defensa química de los pulgones. [40] Además, las advertencias químicas utilizadas también son muy específicas y el método en el que se distribuye la feromona de alarma puede provocar diferentes respuestas. Por ejemplo, Ceratovacuna lanigera , el pulgón lanudo de la caña de azúcar, tiene dos métodos de distribución de feromonas de alarma. Cuando se ven amenazadas, las feromonas de alarma pueden liberarse en forma de gotitas o en forma de una mancha. Cuando la alarma se libera como una gota desde el cornículo del pulgón, los congéneres locales responderán individualmente y evitarán o escaparán del área. Sin embargo, cuando las feromonas de alarma se esparcen sobre un depredador, otros miembros de la misma especie lanzarán un ataque conjunto. [46] Como se mencionó anteriormente, los frotis cerosos de cornícula se usan típicamente para defender físicamente a un pulgón de un depredador. En este caso, sin embargo, las alarmas químicas de la cera provocan un cambio de comportamiento; por lo tanto, esta estrategia particular puede considerarse defensa química. [40]
Otros organismos han podido aprovechar las elaboradas defensas químicas de los pulgones para aumentar su propia aptitud. [40] El mimetismo químico es una herramienta poderosa en términos de defensa química. [47] Lysiphlebus fabarum , un parasitoide de los pulgones, es capaz de imitar las secreciones químicas de pulgones específicos cuando se infiltra en sus colonias. Este mimetismo sirve como “camuflaje químico” y protege a estos parasitoides cuando pasan desapercibidos dentro de las colonias de pulgones. [48] Chrysopa glossonae , una crisopa , utiliza la cera del pulgón lanudo del aliso para disfrazarse químicamente de las hormigas formicinas (de la subfamilia Formicinea ) que han aprendido a evitar atacar al pulgón. [49] Esto significa que las hormigas formicinas cercanas ignorarán la crisopa como lo haría con el pulgón lanudo del aliso. Este es otro caso en el que las secreciones cerosas se utilizan para la defensa química en lugar de física. [ cita necesaria ]
Los invertebrados marinos emplean una amplia gama de estrategias en términos de defensa química. Algunas de estas estrategias incluyen: producción de metabolitos secundarios, almacenamiento y modificación de los metabolitos secundarios de otro organismo, advertencias químicas, advertencias de depredadores, fagomimetismo y “ropa” química. El éxito de estas estrategias se ejemplifica por la cantidad de especies que exhiben estas defensas químicas. [50]
Las esponjas marinas , del filo Porifera, son sólo un ejemplo de invertebrados marinos que se benefician de la producción de metabolitos secundarios . [51] Las esponjas tienen la capacidad de producir sus propios metabolitos secundarios en lugar de depender del almacenamiento y modificación de las defensas químicas de otro organismo. [51] Aún se desconocen las funciones de algunos metabolitos secundarios observados; sin embargo, existe evidencia que destaca el hecho de que una gran cantidad de metabolitos secundarios se utilizan con fines defensivos. [51] Por ejemplo, existe una relación inversa entre la cantidad de metabolitos secundarios dentro de una esponja y el número de espículas presentes en el propio organismo. [52] Las espículas son estructuras afiladas, parecidas a agujas, que sobresalen de la esponja y se utilizan como forma de defensa física. [53] Los metabolitos secundarios y las espículas tienen una relación inversa porque, a medida que aumenta la cantidad de metabolitos secundarios, el número de espículas disminuye. [52] Esto lleva a la idea de que los metabolitos secundarios se utilizan con fines defensivos y que las esponjas ya no tienen que depender de defensas físicas. [51] Además, muchas esponjas que producen metabolitos secundarios son tóxicas para los depredadores potenciales. [54] Las esponjas que exhiben una mayor producción de metabolitos secundarios experimentan menos depredación, lo que ayuda a la idea de que los metabolitos secundarios se utilizan como mecanismo defensivo. [51]
El almacenamiento y modificación de metabolitos secundarios es una estrategia útil para muchos invertebrados marinos. Son capaces de secuestrar sustancias químicas preexistentes sin necesidad de gastar energía en la producción de los propios metabolitos secundarios. [51] Por ejemplo, los nudibranquios , también conocidos como babosas marinas, exhiben una forma de defensa química tanto “pasiva” como “activa”. Las babosas de mar son carnívoras y una parte central de su dieta consiste en esponjas marinas que, como se mencionó anteriormente, producen sus propios metabolitos secundarios defensivos. [51] Una característica clave de la defensa química de las babosas marinas es su capacidad para almacenar y reutilizar las sustancias químicas producidas por los organismos que consumen. [55] Por ejemplo, una esponja marina produce pigmentos que les dan sus colores vibrantes. Los pigmentos de las esponjas se acumulan en las babosas marinas mientras se alimentan, lo que permite que las babosas marinas se camuflen en su entorno. [56] El color de la babosa de mar depende de la esponja que consumen. Por ejemplo, una babosa de mar que aparece rosada cuando se la encuentra alimentándose de una esponja rosada puede volverse verde cuando migra a una esponja verde. [56] Este camuflaje puede considerarse como una forma “accidental” o pasiva de defensa química. [51] Una forma más activa de defensa química que se encuentra en las babosas marinas es su capacidad para almacenar y utilizar los metabolitos secundarios defensivos producidos por las esponjas. [51] Las babosas marinas exhiben dos mecanismos de almacenamiento de sustancias químicas defensivas. El primero de estos mecanismos es almacenar las sustancias químicas dentro de su dorso (o "parte trasera"). [57] Este mecanismo de almacenamiento es ventajoso porque las sustancias químicas defensivas se encuentran cerca de la superficie de la babosa de mar y están fácilmente disponibles para cualquier secreción mucosa. [51] El segundo mecanismo de almacenamiento químico defensivo exhibido por las babosas marinas es la preservación de los metabolitos secundarios en otras áreas de su cuerpo. Por ejemplo, algunas babosas marinas almacenan metabolitos secundarios en su tracto digestivo. [51] Las babosas marinas que utilizan esta estrategia para el almacenamiento de metabolitos secundarios tienen mecanismos para desplegar los químicos defensivos cuando es necesario. Las babosas marinas están relacionadas filogenéticamente con los caracoles marinos . [58] Uno de los factores más distintivos entre estos dos invertebrados marinos es que los caracoles marinos tienen un caparazón, mientras que las babosas marinas no. Esta pérdida de caparazón proporciona información sobre el éxito de las estrategias defensivas químicas de las babosas marinas. [51]Con el uso de productos químicos defensivos, los proyectiles son innecesarios y energéticamente costosos, lo que lleva a la pérdida de estas estructuras protectoras. El hecho de que las babosas marinas puedan sobrevivir y evadir eficazmente la depredación sin el uso del caparazón resalta el éxito del almacenamiento y modificación de metabolitos secundarios como mecanismo defensivo. [51]
Muchos invertebrados marinos emplean el uso de advertencias y alarmas químicas como mecanismo defensivo. [50] Este mecanismo se basa en que los invertebrados liberen y detecten señales químicas en todo su entorno acuático y, como resultado, modifiquen su comportamiento. [50] Por ejemplo, las almejas han evolucionado para detectar feromonas de depredadores en el agua circundante y responder de una manera que oculta su presencia a esos depredadores. [59] Las almejas , en referencia a muchas especies de moluscos, se alimentan mediante bombeo. El “bombeo” ocurre cuando las almejas atraen el agua circundante, se alimentan de los microorganismos presentes en el agua y liberan el agua recién filtrada. [59] Los depredadores de las almejas, a saber, los cangrejos de caparazón azul y los buccinos, pueden identificar a sus presas al detectar las señales químicas presentes en el agua filtrada. Las almejas han evolucionado para detectar químicamente a los depredadores aguas arriba. [50] Cuando se detecta un depredador cerca, las almejas modifican su comportamiento y dejan de bombear para reducir las señales del consumidor. Los depredadores ya no tienen un rastro químico que seguir cuando buscan la almeja. [59] Las almejas sólo reinician su bombeo cuando no hay señales del consumidor. [59] En este escenario, tanto el depredador como la presa dependen de la presencia de metabolitos secundarios; los depredadores utilizan estos químicos como mecanismo de caza, mientras que las almejas los usan como una alarma que provoca su respuesta de comportamiento. Los cangrejos de concha azul ( Callinectes sapidus ), un depredador común de las almejas, tienen un mecanismo de defensa similar; sin embargo, en lugar de detectar químicamente a los depredadores en el entorno local, pueden detectar advertencias químicas emitidas por miembros de la misma especie. [60] Estos cangrejos, cuando son dañados, emanan una advertencia química que es específica de cada especie, lo que significa que estas advertencias químicas solo son detectadas por otros cangrejos de caparazón azul. Estas advertencias pueden provenir de cangrejos enteros dañados o de partes del cuerpo de los cangrejos de caparazón azul. [60] Estas señales químicas advierten a otros que eviten áreas de alto riesgo. [60] El uso de advertencias químicas y feromonas de alarma es un mecanismo utilizado por muchos invertebrados marinos; las almejas y los cangrejos de concha azul son sólo dos ejemplos de esta estrategia defensiva. [50]
Las liebres marinas utilizan una forma de defensa química llamada fagomimetismo. [50] A diferencia del uso generalizado de las estrategias defensivas químicas discutidas anteriormente, la fagomimetismo es específica de las liebres marinas. [61] La fagomímesis, como su nombre indica, es un tipo de mimetismo químico. Muchos organismos han evolucionado para utilizar el mimetismo, ya que es un mecanismo de defensa química de gran éxito. [47] Las liebres marinas, cuando son atacadas, liberan rápidamente una niebla de sustancias químicas en el entorno circundante. La nube química consta de dos partes principales: la tinta y la opalina. [61] La tinta, cuando se libera en el agua, oculta físicamente a la liebre marina de su depredador. La niebla opalina es una mezcla de sustancias químicas que imitan las señales de la comida del depredador y por tanto actúa como estímulo alimentario. [61] El objetivo de la nube química opalina es proporcionar un estímulo alimentario más fuerte que el que proporciona la propia liebre marina. [61] En conjunto, la nube trabaja para abrumar y distraer al depredador. Confundido, el depredador atacará la mezcla química en lugar de la propia liebre marina, dándole tiempo a la liebre marina para escapar. [50]
Varios invertebrados marinos pueden adquirir defensa química cubriéndose de otros organismos que poseen metabolitos secundarios defensivos. Este mecanismo defensivo se describe como "ropa química". [50] Se ha observado que los invertebrados utilizan muchos organismos diferentes como forma de vestimenta. Estos incluyen esponjas, bacterias y algas. [50] Curiosamente, muchos invertebrados marinos que aprovechan este mecanismo de defensa son herbívoros. Estos herbívoros optan por utilizar las algas como ropa en lugar de como alimento, lo que significa que valoran las algas más por sus capacidades defensivas que como alimento potencial. [62] En el campo, los invertebrados como el cangrejo decorador del Atlántico ( Libinia dubia ) experimentan significativamente menos depredación cuando están "vestidos" de algas nocivas que sus congéneres desnudos. [62] El invertebrado marino y el organismo defendido químicamente pueden formar una relación simbiótica que resulta en que el invertebrado marino adquiera defensas químicas a largo plazo. [50]
Los vertebrados también pueden biosintetizar sustancias químicas defensivas o secuestrarlas de plantas o presas. [9] [31] Se han observado compuestos secuestrados en ranas, serpientes natricinas y dos géneros de aves, Pitohui e Ifrita . [9] Se sospecha que algunos compuestos bien conocidos, como la tetrodotoxina producida por los tritones y el pez globo [63], se derivan de presas invertebradas. Se han encontrado bufadienólidos , sustancias químicas defensivas producidas por los sapos, en las glándulas de las serpientes natricinas utilizadas para la defensa. [9]
Las ranas adquieren las toxinas necesarias para la defensa química al producirlas a través de glándulas en su piel o a través de su dieta. La fuente de toxinas en su dieta son principalmente los artrópodos , desde escarabajos hasta milpiés. Cuando los componentes dietéticos necesarios están ausentes, como en cautiverio, la rana ya no puede producir las toxinas, lo que las hace no venenosas. El perfil de toxinas puede incluso cambiar con la estación, como es el caso de la mantella trepadora , cuya dieta y comportamiento alimentario difieren entre las estaciones húmedas y secas [64].
La ventaja evolutiva de producir tales toxinas es la disuasión de los depredadores. Hay evidencia que sugiere que la capacidad de producir toxinas evolucionó junto con la coloración aposemática , actuando como una señal visual para que los depredadores recuerden qué especies no son apetecibles. [19]
Si bien las toxinas producidas por las ranas con frecuencia se denominan venenosas, las dosis de toxinas son lo suficientemente bajas como para ser más nocivas que venenosas. Sin embargo, los componentes de las toxinas, concretamente los alcaloides , son muy activos en los canales iónicos . Por tanto, alteran el sistema nervioso de la víctima, lo que los hace mucho más eficaces. Dentro de las propias ranas, las toxinas se acumulan y se transportan a través de pequeñas proteínas de transporte especializadas. [sesenta y cinco]
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Además de proporcionar defensa contra los depredadores, las toxinas que secretan las ranas envenenadas interesan a los investigadores médicos. Las ranas dardo venenoso , de la familia Dendrobatidae , secretan batracotoxina . Esta toxina tiene el potencial de actuar como relajante muscular, estimulante cardíaco o anestésico. Múltiples especies de ranas secretan epibatidina, cuyo estudio ha arrojado varios resultados importantes. Se descubrió que las ranas resisten el envenenamiento mediante un reemplazo de un solo aminoácido que desensibiliza los receptores específicos a la toxina, pero aún mantiene la función del receptor. Este hallazgo da una idea de las funciones de las proteínas, el sistema nervioso y la mecánica de la defensa química, todo lo cual promueve la investigación y la innovación biomédicas futuras.
Algunos mamíferos pueden emitir líquidos malolientes desde las glándulas anales , como el pangolín [66] y algunos miembros de las familias Mephitidae y Mustelidae , incluidos zorrillos , comadrejas y turones . [67] Los monotremas tienen espolones venenosos que se utilizan para evitar la depredación [68] y los loris perezosos (primates: Nycticebus) producen veneno que parece ser eficaz para disuadir tanto a los depredadores como a los parásitos. [69] También se ha demostrado que el contacto físico con un loris perezoso (sin ser mordido) puede causar una reacción en los humanos, actuando como un veneno de contacto. [70]