La evitación del ultrasonido es un reflejo de escape o evitación que muestran ciertas especies animales que son presa de depredadores ecolocalizadores . [1] Se sabe que varios grupos de insectos evitan el ultrasonido y han desarrollado mecanismos independientes para la audición ultrasónica . Los insectos han desarrollado una variedad de oídos sensibles a los ultrasonidos basados en una membrana timpánica vibratoria sintonizada para detectar las llamadas ecolocalizadoras del murciélago. La audición ultrasónica está acoplada a una respuesta motora que provoca la evasión del murciélago durante el vuelo.
Aunque las ballenas dentadas utilizan señales ultrasónicas para la ecolocalización, hasta la fecha no se han encontrado ejemplos conocidos de evasión ultrasónica en sus presas. [2]
La audición ultrasónica ha evolucionado varias veces en los insectos: un total de 19 veces. Los murciélagos aparecieron en la era del Eoceno (hace unos 50 millones de años); Las tácticas antimurciélagos deberían haber evolucionado entonces. [3] Las tácticas antimurciélagos se conocen en cuatro órdenes de Insecta : polillas ( Lepidoptera ), grillos ( Orthoptera ), mantis ( Dictyoptera ) y crisopas verdes ( Neuroptera ). Existen hipótesis de que la evitación de ultrasonidos esté presente en Diptera (moscas) y Coleoptera (escarabajos). [3]
La idea de que las polillas podían oír los gritos de los murciélagos que se ecolocalizaban se remonta a finales del siglo XIX. F. Buchanan White, en una carta de 1877 a Nature [4] hizo la asociación entre los sonidos agudos de la polilla y los llamados agudos de los murciélagos y se preguntó si las polillas serían capaces de oírlo. Sin embargo, no fue hasta principios de la década de 1960 que Kenneth Roeder et al. realizaron los primeros registros electrofisiológicos del nervio auditivo de una polilla noctuida y pudieron confirmar esta sospecha. [5]
Investigaciones posteriores demostraron que las polillas respondían a los ultrasonidos con movimientos evasivos. [6] Las polillas, al igual que los grillos y la mayoría de los insectos que muestran conductas de evitación de los murciélagos, tienen órganos timpánicos que muestran una audición fonotáctica y direccional ; se alejan de la fuente del sonido y solo tendrán el comportamiento de buceo considerado anteriormente cuando el sonido sea demasiado fuerte o cuando, en un entorno natural, el murciélago presumiblemente estaría demasiado cerca para simplemente volar. [7]
Se descubrió que las respuestas de las polillas varían según la intensidad del ultrasonido, lanzándose hacia el suelo si el pulso era de gran amplitud, o volando directamente lejos de la fuente de sonido si la amplitud del sonido era baja (si el sonido era más suave). Los receptores sensoriales acústicos en las polillas noctuidas son mecanorreceptores ubicados en una cámara formada por la pared del abdomen y la membrana timpánica, son más sensibles a frecuencias más bajas de ultrasonido (entre 20 y 30 kHz. [3] ).
El eje del cuerpo de la polilla le permite ser más sensible a los sonidos que provienen de direcciones particulares. Sus orejas, a ambos lados del metatórax, tienen dos células sensoriales dentro de las membranas. Aunque las curvas de sintonización de estas células son idénticas, los umbrales de sensibilidad difieren, lo que permite la localización del sonido y un rango más amplio de sensibilidad al sonido. [3] El movimiento de las alas durante el vuelo también influye, ya que los umbrales de sonido cambian con la posición del ala. Los mecanismos neuronales que desencadenan la respuesta de sobresalto acústico se conocen parcialmente. Sin embargo, se sabe poco sobre el control motor del vuelo que inicia el ultrasonido. [7]
Investigaciones adicionales han demostrado que muchas especies de polillas son sensibles a los ultrasonidos. La sensibilidad de los ultrasonidos cambia según el entorno en el que se desarrolla la polilla, y la polilla puede incluso cambiar su propia sensibilidad si es presa de murciélagos con diferentes llamadas de ecolocalización. Tal es el caso de la polilla noctuida australiana, Speiredonia spectans , que adapta su sensibilidad acústica según las características del llamado del murciélago que se encuentra dentro de la cueva con ellas. [8]
Los grillos son presa de los murciélagos durante la noche mientras vuelan de un lugar a otro. Las conductas de evitación de los grillos fueron reportadas por primera vez en 1977 por AV Popov y VF Shuvalov. [9] [10] También demostraron que los grillos, como las polillas, se alejan volando de los murciélagos una vez que han escuchado sus llamadas de ecolocalización, un ejemplo de fonotaxis negativa . El grillo se alejará de la fuente del sonido en un período de tiempo muy corto (40 a 80 ms). La respuesta es provocada por breves pulsos ultrasónicos en el rango de 20 a 100 kHz, pulsos que se encuentran dentro del rango de las llamadas de ecolocalización ultrasónica de los murciélagos (20 a 100 kHz).
A diferencia de las polillas, la oreja del grillo, situada en la pata delantera, es compleja: tiene 70 receptores dispuestos de forma tonotópica . Esto es comprensible ya que los grillos no sólo necesitan escuchar a los murciélagos, sino también a los demás. [7] Los grillos tienen una amplia sensibilidad de frecuencia a diferentes tipos de llamadas de ecolocalización. Una interneurona auditiva específica, la interneurona AN2, muestra respuestas notablemente rápidas a los estímulos de llamada de ecolocalización. [11]
Todos estos receptores hacen sinapsis con un número mucho menor de interneuronas que transmiten la información de los receptores al sistema nervioso central del grillo . En el grillo Teleogryllus , dos interneuronas ascendentes transportan información al cerebro: una transporta información sobre el canto del grillo (alrededor de 5 kHz) mientras que la otra se excita con ultrasonidos y otras frecuencias altas (15-100 kHz). [7] Nolen y Hoy demostraron en 1984 que la interneurona sensible a los ultrasonidos, denominada INT-1, es necesaria y suficiente para la fonotaxis negativa: [12]
Estimular int-1 mediante inyección de corriente es suficiente para iniciar la fonotaxis negativa, mientras que hiperpolarizar int-1 cancela efectivamente la respuesta de giro al ultrasonido. Debido a esto, se ha propuesto que int-1 sea una especie de neurona de comando; en el grillo, int-1 es un detector de murciélagos cuando el grillo está en vuelo y la actividad de la interneurona alcanza un umbral específico. Si se cumplen estas condiciones, la magnitud del sonido es linealmente proporcional a la magnitud de la respuesta de evitación. [12] Esta investigación también demostró que el cerebro es necesario para la respuesta, ya que los grillos decapitados volarán, pero no mostrarán conductas de respuesta de evitación.
Es posible que los murciélagos hayan encontrado formas de sortear este sistema. En el grillo Teleogryllus oceanicus , su amplia sensibilidad se puede eludir mediante el uso de llamadas de frecuencia no coincidente [ cita necesaria ] por parte de murciélagos como el murciélago espigador, Nyctophilus geoffroyi . [11] Además, se ha descubierto que la respuesta de evitación de ultrasonidos se restringe a cuando los grillos están en vuelo: es decir, la respuesta se extingue cuando los grillos están en el suelo. [13]
También se ha demostrado que los grillos de alas cortas son menos sensibles a los ultrasonidos, pero no a las bajas frecuencias, que sus homólogos de alas largas en un grillo de alas dimórficas, Grillus texensis . [14] Se cree que una hormona , llamada hormona juvenil (JH), influye en si el individuo desarrolla alas más cortas o más largas: si el individuo tiene un nivel más alto de JH, sus alas serán más cortas.
En las mantis religiosas, las conductas para evitar los ultrasonidos son giros no direccionales o inmersiones potentes que son muy eficaces para evitar la captura por parte de los murciélagos. [15] [16] La oreja de mantis, ubicada en la línea media entre las (terceras) patas metatorácicas, comprende dos tímpanos dentro de una cámara auditiva que mejora la sensibilidad. [17] Un par de interneuronas auditivas bilateralmente simétricas, 501-T3, rastrean con precisión las llamadas ultrasónicas durante las primeras etapas del ataque de un murciélago. Debido a que 501-T3 deja de dispararse justo antes de que comience la respuesta evasiva, puede estar involucrado en el desencadenamiento del comportamiento. [18] [19] La oreja de mantis religiosa apareció por primera vez c. Hace 120 millones de años, antes de la aparición de los murciélagos ecolocalizadores en c. 50 millones de años, por lo que su función original debe ser diferente a la actual. [20]
Las polillas Arctiid utilizan una defensa muy diferente, pero muy eficaz, contra los murciélagos. [21] Producen fuertes clics ultrasónicos en respuesta al ultrasonido. Dependiendo de la especie de polilla y su ecología, los clics pueden funcionar asustando al murciélago, bloqueando su sistema de ecolocalización o advirtiéndole de algo desagradable ( aposematismo ).
Las crisopas verdes ( Chrysopidae ) tienen orejas sensibles en las alas. El ultrasonido hace que las crisopas voladoras doblen sus alas y caigan, una maniobra eficaz para evadir la captura de los murciélagos. [22] Algunos tettigonidos utilizan una estrategia similar, [23] aunque otras especies responden de forma muy parecida a los grillos. [24]
Varios otros insectos tienen una audición ultrasónica sensible que probablemente se utiliza para evadir a los murciélagos, pero aún no se dispone de evidencia directa. Estos incluyen escarabajos, [25] escarabajos tigre [26] y una mosca parasitoide ( Ormia sp.) [27].