Las Proteaceae / ˌ p r oʊ t i ˈ eɪ s iː / forman una familia de plantas con flores distribuidas predominantemente en el hemisferio sur . La familia comprende 83 géneros con alrededor de 1.660 especies conocidas . [3] Australia y Sudáfrica tienen las mayores concentraciones de diversidad. Junto con las Platanaceae (plátanos), Nelumbonaceae (el loto sagrado) y en el reciente sistema APG IV las Sabiaceae , conforman el orden Proteales . Los géneros Proteaceae bien conocidos incluyen Protea , Banksia , Embothrium , Grevillea , Hakea y Macadamia . Especies como la waratah de Nueva Gales del Sur ( Telopea speciosissima ), la protea rey ( Protea cynaroides ) y varias especies de Banksia , Grevillea y Leucadendron son flores cortadas populares . Las nueces de Macadamia integrifolia se cultivan y consumen ampliamente comercialmente, al igual que las de Gevuina avellana en menor escala.
El nombre Proteaceae fue adaptado por Robert Brown del nombre Proteae acuñado en 1789 para la familia por Antoine Laurent de Jussieu , basado en el género Protea , que en 1767 Carl Linnaeus derivó del nombre del dios griego Proteus , una deidad que podía para cambiar entre muchas formas. [4] [5] Esta es una imagen apropiada, ya que la familia es conocida por su asombrosa variedad y diversidad de flores y hojas. [ cita necesaria ]
Los géneros de Proteaceae son muy variados, siendo Banksia en particular un ejemplo sorprendente de radiación adaptativa en las plantas. [6] Esta variabilidad hace imposible proporcionar una clave de identificación diagnóstica simple para la familia, aunque los géneros individuales pueden identificarse fácilmente.
Tallos de plantas con dos tipos de radios, anchos y multidentados o estrechos y monodentados, floema estratificado o no, nudos trilacunares con tres rastros foliares (rara vez unilacunares con un rastro), esclereidas frecuentes; corteza con lenticelas frecuentemente agrandadas horizontalmente, cambium de corcho presente, generalmente superficial. Raíces laterales y cortas, a menudo agrupadas en haces ( raíces proteoides ) con pelos radiculares muy densos, rara vez con micorrizas .
En términos generales, la característica diagnóstica de Proteaceae es la cabeza floral compuesta o, más exactamente, la inflorescencia . En muchos géneros, la característica más obvia son las inflorescencias grandes y a menudo muy llamativas, que consisten en muchas flores pequeñas densamente agrupadas en una cabeza o espiga compacta. Sin embargo, ni siquiera este carácter se da en todas las Proteaceae; Las especies de Adenanthos , por ejemplo, tienen flores solitarias. En la mayoría de las especies de Proteaceae, el mecanismo de polinización está muy especializado. Por lo general, implica el uso de un "presentador de polen", un área en el extremo del estilo que presenta el polen al polinizador. [7]
Las partes de las flores de Proteaceae se presentan en cuatro, pero los cuatro tépalos están fusionados en un tubo largo y estrecho con una copa cerrada en la parte superior, y los filamentos de los cuatro estambres están fusionados a los tépalos, de tal manera que las anteras quedan encerradas dentro. la Copa. Inicialmente, el pistilo pasa a lo largo del interior del tubo del perianto, por lo que el estigma también está encerrado dentro de la copa. A medida que se desarrolla la flor, el pistilo crece rápidamente. Dado que el estigma está atrapado, el estilo debe doblarse para alargarse y, eventualmente, se dobla tanto que divide el perianto a lo largo de una costura. El estilo continúa creciendo hasta la antesis , cuando los nectarios comienzan a producir néctar . En este momento, el perianto se divide en los tépalos que lo componen, la copa se divide y el pistilo se suelta para saltar más o menos vertical.
Muchas de las Proteaceae tienen raíces proteoides especializadas , masas de raíces laterales y pelos que forman una superficie de absorción radial, producidas en la capa de hojarasca durante el crecimiento estacional y generalmente marchitándose al final de la temporada de crecimiento. Son una adaptación al crecimiento en suelos pobres y deficientes en fósforo, lo que aumenta en gran medida el acceso de las plantas a agua y nutrientes escasos al exudar carboxilatos que movilizan fósforo que antes no estaba disponible. También aumentan la superficie de absorción de la raíz, pero esta es una característica menor, ya que también aumenta la competencia por los nutrientes contra sus propios grupos de raíces. [8] Sin embargo, esta adaptación los deja muy vulnerables a la muerte regresiva causada por el moho acuático Phytophthora cinnamomi y, en general, intolerantes a la fertilización . Debido a estas raíces proteoides especializadas, las Proteaceae son una de las pocas familias de plantas con flores que no forman simbiosis con hongos micorrízicos arbusculares . Exudan grandes cantidades de ácidos orgánicos ( ácido cítrico y ácido málico ) cada 2 a 3 días para ayudar a la movilización y absorción de fosfato. Muchas especies están adaptadas al fuego ( pirofitas ), lo que significa que tienen estrategias para sobrevivir a los incendios que arrasan su hábitat. Algunas son rebrotadoras y tienen un portainjerto grueso enterrado en el suelo del que brotan nuevos tallos después de un incendio, y otras son resembradoras, lo que significa que las plantas adultas mueren por el fuego, pero dispersan sus semillas, que son estimuladas por el humo para tomar arraigar y crecer. Anteriormente se pensaba que el calor estimulaba el crecimiento, pero ahora se ha demostrado que las sustancias químicas del humo lo causan.
Hay cuatro géneros dioicos ( Aulax , Dilobeia , Heliciopsis y Leucadendron ), 11 géneros andromonoicos y algunos otros géneros tienen especies que son crípticamente andromonoicas: dos especies son estériles y sólo se reproducen vegetativamente ( Lomatia tasmanica , Hakea pulvinifera ). Las especies varían entre ser autocompatibles y autoincompatibles, con situaciones intermedias; estas situaciones a veces ocurren en la misma especie. Las flores suelen ser protándricas. Justo antes de la antesis, las anteras liberan su polen , depositándolo sobre el estigma, que en muchos casos presenta una zona carnosa agrandada específicamente para la deposición de su propio polen. Es poco probable que los consumidores de néctar entren en contacto con las anteras, pero difícilmente pueden evitar el contacto con el estigma; por lo tanto, el estigma funciona como presentador de polen , asegurando que los que se alimentan de néctar actúen como polinizadores. La desventaja de esta estrategia de polinización es que la probabilidad de autofecundación aumenta considerablemente; muchas Proteaceae contrarrestan esto con estrategias como protandria , autoincompatibilidad o aborto preferencial de semillas autofecundadas. Los sistemas de presentación del polen suelen ser muy diversos, lo que corresponde a la diversificación de los polinizadores. La polinización la llevan a cabo abejas , escarabajos , moscas , polillas , aves ( meleros , pájaros sol , pájaros azucareros y colibríes ) y mamíferos (roedores, pequeños marsupiales , musarañas elefante y murciélagos ). Los dos últimos medios se derivaron evolutivamente de la entomofilia en eventos diferentes e independientes. La dispersión de algunas especies presenta el curioso fenómeno de la serotina , que está asociado a su comportamiento pirofítico: estos árboles acumulan frutos en sus ramas cuyas capas exteriores o estructuras protectoras ( brácteas ) son muy lignificadas y resistentes al fuego. Los frutos sólo liberan sus semillas cuando han sido quemados y cuando el suelo ha sido abonado con las cenizas del fuego y está libre de competidores. Muchas especies tienen semillas con elaiosomas que son dispersadas por las hormigas ; las semillas con alas o cardo presentan anemocoria , mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan endozoocoriaa medida que los mamíferos y las aves los ingieren. Se sabe que algunos roedores africanos y australianos acumulan frutos y semillas de estas plantas en sus nidos para poder alimentarse de ellos, aunque algunos logran germinar.
Las proteáceas son principalmente una familia del hemisferio sur, con sus principales centros de diversidad en Australia y Sudáfrica. También se encuentra en África central, América central y del sur , India , Asia oriental y sudoriental y Oceanía . [8] Sólo se conocen dos especies de Nueva Zelanda, aunque la evidencia de polen fósil sugiere que anteriormente había más. [9]
Es un buen ejemplo de familia gondwana , con taxones que se encuentran prácticamente en todas las masas terrestres consideradas un remanente del antiguo supercontinente Gondwana, excepto en la Antártida . Se cree que la familia y las subfamilias se diversificaron mucho antes de la fragmentación de Gondwana, lo que implica que todas tienen más de 90 millones de años. La evidencia de esto incluye una abundancia de polen proteáceo encontrado en los depósitos de carbón del Cretácico de la Isla Sur de Nueva Zelanda . Se cree que logró su distribución actual en gran medida debido a la deriva continental y no a la dispersión a través de espacios oceánicos. [10]
No se han realizado estudios concluyentes sobre las sustancias químicas presentes en esta amplia familia. Los géneros Protea y Faurea son inusuales ya que utilizan xilosa como azúcar principal en su néctar y tienen altas concentraciones de poligalactol, mientras que la sacarosa es el principal azúcar presente en Grevillea . A menudo están presentes glucósidos cianogénicos , derivados de la tirosina , así como proantocianidinas ( delfinidina y cianidina ), flavonoles ( kaempferol , quercetina y miricetina ) y arbutina . Los alcaloides suelen estar ausentes. Los iridoides y el ácido elágico también están ausentes. Las saponinas y sapogeninas pueden estar presentes o ausentes en diferentes especies. Muchas especies acumulan aluminio .
Muchas culturas tradicionales han utilizado las Proteáceas como sustento, medicina, para curar pieles de animales, como fuente de tintes, leña y como madera para la construcción. Los aborígenes australianos comen el fruto de Persoonia , y las semillas de especies de otros géneros, entre ellas Gevuina y Macadamia , forman parte de la dieta de los pueblos indígenas pero también se venden en todo el mundo. Los tiernos brotes de la especie Helicia se utilizan en Java y el néctar de las inflorescencias de varias especies se bebe en Australia. Las medicinas tradicionales se pueden obtener a partir de infusiones de raíces, cortezas, hojas o flores de muchas especies que se utilizan como aplicaciones tópicas para afecciones de la piel o internamente como tónicos, afrodisíacos y galactógenos para tratar dolores de cabeza, tos, disentería, diarrea, indigestión, úlceras de estómago y enfermedades renales. La madera procedente de los árboles de esta familia es muy utilizada en la construcción y para usos internos como decoración; La madera de especies de Protea , Leucadendron y Grevillea es especialmente popular. Muchas especies se utilizan en jardinería, particularmente los géneros Banksia , Embothrium , Grevillea y Telopea . Este uso ha resultado en la introducción de especies exóticas que se han vuelto invasoras; ejemplos incluyen la merluza sauce ( Hakea salicifolia ) y la merluza sedosa ( Hakea sericea ) en Portugal.
Dos especies de macadamia se cultivan comercialmente por sus frutos secos comestibles. La Gevuina avellana (avellana chilena) también se cultiva por sus frutos secos comestibles, en Chile y Nueva Zelanda , y también se utilizan en la industria farmacéutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares . Es el más resistente al frío de las familias de árboles que producen nueces. [ cita necesaria ] También se planta en las Islas Británicas y en la costa del Pacífico de los Estados Unidos por su apariencia tropical y su capacidad de crecer en climas más fríos .
Muchas especies de Proteaceae son cultivadas en la industria de viveros como plantas de barrera y por sus flores y follaje prominentes y distintivos. Algunas especies son de importancia para la industria de las flores cortadas , especialmente algunas especies de Banksia y Protea . Dos especies del género Macadamia se cultivan comercialmente para obtener nueces comestibles.
Arbustos de azúcar ( Protea ), alfileteros ( Leucospermum ) y conebushes ( Leucadendron ), además de otras como pagodas ( Mimetes ), Aulax y novias ruborizadas ( Serruria ), comprenden uno de los tres principales grupos vegetales del fynbos , que forma parte del Cabo. Reino Floral , el reino vegetal más pequeño pero más rico para su tamaño y el único reino contenido dentro de un solo país. Los otros grupos principales de plantas en fynbos son las Ericaceae y las Restionaceae . Por ello, las proteas sudafricanas se cultivan ampliamente debido a sus múltiples formas y flores inusuales. Son populares en Sudáfrica por su belleza y su utilidad en los jardines de vida silvestre para atraer aves e insectos útiles.
Las especies más valoradas como ornamentales son los árboles que crecen en latitudes meridionales ya que dan un aspecto tropical a los paisajes de climas templados ; Lomatia ferruginea (Fuinque), Lomatia hirsuta (Radal) se han introducido en Europa occidental y en el oeste de Estados Unidos . Embothrium coccineum (árbol de fuego chileno o Notro ) es muy valorado en las Islas Británicas por sus flores de color rojo oscuro y se puede encontrar tan al norte como las Islas Feroe a una latitud de 62° norte.
Entre las bankias , muchas de las cuales crecen en climas templados y mediterráneos, la gran mayoría son arbustos; sólo unos pocos son árboles valorados por su altura. Entre las especies más altas se encuentran: B. integrifolia con su subespecie B. integrifolia subsp. monticola , que destaca porque las plantas que forman la subespecie son los árboles más altos de las Banksias y más resistentes a las heladas que otras Bankias, B. seminuda , B. littoralis , B. serrata ; entre los que pueden considerarse árboles pequeños o arbustos grandes: B. grandis , B. prionotes , B. marginata , B. coccinea y B. speciosa ; todos ellos se plantan en parques y jardines e incluso a lo largo de las carreteras debido a su tamaño. El resto de especies de este género, alrededor de 170 especies, son arbustos, aunque algunas de ellas son valoradas por sus flores.
Otra especie que se cultiva en algunas partes del mundo, aunque es de menor tamaño, es Telopea speciosissima (Waratah), procedente de las montañas de Nueva Gales del Sur , Australia .
Algunas especies de clima templado se cultivan más localmente en Australia por su atractiva apariencia: Persoonia pinifolia ( geebung de hojas de pino ) es valorada por sus flores de color amarillo vivo y sus frutos parecidos a las uvas. Adenanthos sericeus (arbusto lanudo) se planta por sus atractivas hojas suaves y sus pequeñas flores rojas o naranjas. Hicksbeachia pinnatifolia (nuez de res, nuez de bauple roja) se planta comúnmente por su follaje y nueces comestibles.
Las Proteáceas son particularmente susceptibles a ciertos parásitos, en particular al oomiceto Phytophthora cinnamomi , que provoca una grave pudrición de las raíces de las plantas que crecen en climas mediterráneos. Fusarium oxysporum provoca en las raíces una enfermedad llamada fusariosis que provoca un amarillamiento y marchitez, con graves daños ecológicos a las plantas forestales y pérdidas económicas en plantas de interés comercial. Otras infecciones comunes son causadas por especies de Botryosphaeria , Rhizoctonia , Armillaria , Botrytis , Calonectria y otros hongos.
La UICN [11] considera que 47 especies de Proteaceae están amenazadas, de las cuales una especie, Stenocarpus dumpeensis Guillaumin , 1935, procedente de Nueva Caledonia, se cree extinta. Las especies de esta familia son particularmente susceptibles a la destrucción o fragmentación de su hábitat , incendios, enfermedades parasitarias, competencia de plantas introducidas, degradación del suelo y otros daños provocados por los humanos y sus animales domesticados. Las especies también se ven afectadas por el cambio climático .
Las Proteaceae tienen un rico registro fósil, a pesar de las dificultades inherentes a la identificación de restos que no muestran características diagnósticas. La identificación generalmente proviene del uso de una combinación de estomas braquiparacíticos y las inusuales bases de tricomas o, en otros casos, la estructura inusual de las tétradas de polen. [ cita necesaria ] Xylocaryon fue identificado como miembro de Proteaceae por la similitud de su fruto con el género existente Eidothea . [12] Se han encontrado fósiles atribuibles a esta familia en la mayoría de las áreas que formaron el supercontinente Gondwana . Pertenece a esta familia una amplia variedad de polen que se remonta al Cretácico Superior ( Campaniense - Maastrichtiense ) del sureste de Australia y polen del Cretácico Medio ( Cenomaniano - Turoniense ) del norte de África y Perú descritos como Triorites africaensis . Los primeros macrofósiles aparecen veinte millones de años después en el Paleoceno de América del Sur y el noreste de Australia. El registro fósil de algunas zonas, como Nueva Zelanda y Tasmania, muestra una biodiversidad de Proteaceae mayor que la existente actualmente, lo que respalda el hecho de que la distribución de muchos taxones ha cambiado drásticamente con el paso del tiempo y que la familia ha sufrido una destrucción generalizada. declive, incluidos altos niveles de extinción durante el Cenozoico . [ cita necesaria ]
Descrita por primera vez por el botánico francés Antoine Laurent de Jussieu , la familia Proteaceae es bastante grande, con alrededor de 80 géneros, pero menos de 2000 especies. Es reconocido por prácticamente todos los taxónomos . Firmemente establecido bajo la taxonomía clásica de Linneo , también es reconocido por los sistemas cladísticos APG y APG II . Se sitúa en el orden Proteales , cuya ubicación a su vez ha variado.
Lawrie Johnson y Barbara Briggs [13] hicieron una clasificación de los géneros dentro de Proteaceae en su influyente monografía de 1975 " Sobre las Proteaceae: la evolución y clasificación de una familia del sur ", [14] hasta que fue reemplazada en gran medida por los estudios moleculares. de Peter H. Weston y Nigel Barker en 2006. Las Proteaceae ahora se dividen en cinco subfamilias: Bellendenoideae , Persoonioideae , Symphionematoideae , Proteoideae y Grevilleoideae . [14] En 2008, Mast y sus colegas actualizaron Macadamia y géneros relacionados en la tribu Macadamieae. Además, se descubrió que Orites megacarpus no estaba dentro del género Orites , ni en la tribu Roupaleae, sino en la tribu Macadamieae, por lo que se le dio el nuevo nombre de especie Nothorites megacarpus . [15] La disposición completa, según Weston y Barker (2006) con las actualizaciones de los géneros de Mast et al. (2008), es el siguiente:
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