Leucospermum es un género de arbustos erguidos , a veces rastreros, de hoja perenne que se asigna a las Proteaceae , con cuarenta y ocho especies conocidas actualmente.
La mayoría de los arbustos tienen un solo tallo en su base, pero algunas especies brotan de un patrón subterráneo , a partir del cual la planta puede volver a crecer después de que el fuego haya matado la biomasa aérea. En un grupo más amplio de especies, los ejemplares mueren en el fuego y su supervivencia depende de las semillas. En todas las especies, las semillas son recolectadas por las hormigas, que las llevan a sus nidos subterráneos para alimentarse de sus panes de hormiga , una estrategia de dispersión de semillas conocida como mirmecocoria . Esto asegura que las semillas no se quemen, por lo que a partir de ellas pueden crecer nuevas plantas.
Las especies de Leucospermum en su mayoría tienen hojas asentadas, simples, en su mayoría coriáceas, a menudo suavemente peludas, dispuestas en espiral, con márgenes enteros o, más a menudo, con 3 a 17 dientes romos con puntas óseas engrosadas y sin estípulas en el pie. Las flores están organizadas en cabezas con brácteas en la parte inferior o exterior. Las propias flores hermafroditas se asientan sobre una base común que puede ser cilíndrica, cónica o plana, y tienen pequeñas brácteas en su base. Las flores tienen un perianto peludo por fuera, especialmente en la punta, y consta de cuatro tépalos que se fusionan formando un tubo. Por lo general, las cuatro anteras están fusionadas individualmente con la punta de los lóbulos del perianto, y solo en unas pocas especies hay un filamento muy corto que más abajo ya no se puede distinguir de los tépalos . Mientras aún está en la yema, el polen se transfiere desde las anteras al presentador de polen, un engrosamiento en la punta del estilo . En esa etapa, el estilo crece considerablemente y rasga las suturas entre los dos lóbulos del perianto que miran en dirección opuesta al centro de la cabeza de la flor. Los cuatro lóbulos del perianto permanecen unidos entre sí, o con tres, o los cuatro lóbulos libres se curvan sobre sí mismos (como la tapa de una lata de sardinas), bordeando la parte superior del tubo. El ovario superior consta de un carpelo y contiene un solo ovario , y está subtendido por cuatro pequeñas escamas. El fruto es una nuez ovalada o casi globosa .
La mayoría de las especies tienen áreas de distribución y rangos ecológicos muy limitados, y muchas son raras o están en peligro de extinción. Las cabezas de flores grandes y a menudo atractivas y el follaje de hoja perenne, los tallos rectos, combinados con un largo período de floración, hacen que las especies de Leucospermum y sus híbridos se cultiven como flores cortadas y ornamentales de jardín.
La mayoría de los alfileteros son arbustos erguidos o incluso árboles pequeños de 1 a 5 m (3,3 a 16,4 pies) de altura, que suelen tener un solo tallo principal. Sin embargo, algunas especies solo tienen ramas colgantes y pueden formar esteras bajas, de 1 a 5 m (3,3 a 16,4 pies) de diámetro. Otro conjunto de especies desarrollan varios tallos directamente a partir de un portainjerto enterrado en el suelo. Este es un carácter importante para distinguir entre algunas especies. Los especímenes secos de L. pedunculatum y L. prostratum pueden ser difíciles de distinguir, pero aunque ambas son especies postradas, los hábitos de crecimiento en el campo difieren considerablemente. En L. pedunculatum, muchas ramas que se extienden horizontalmente se desarrollan a partir de un tallo principal de unos 30 cm (12 pulgadas), en L. prostratum las ramas surgen de un patrón leñoso subterráneo. Las hojas se colocan alternativamente a lo largo del tallo, distanciadas y ligeramente apuntando hacia la punta de la rama o superpuestas, en su mayoría sin, a veces con un tallo de hoja pero siempre sin estípulas en su base, de 1½ a 14 cm (0,6 a 5,6 pulgadas) de largo y lineal, elíptica, oblanceolada, ovalada, con forma de huevo invertida o con forma de pala, el borde entero o con hasta 17 dientes hacia la punta, sin pelo o con una cubierta de pelos unicelulares suaves y arrugados, a veces intercalados con pelos más largos, lisos y sedosos. . [2]
Las cabezas de las flores están asentadas o tienen un tallo corto, y crecen individualmente en especies con cabezas grandes o de dos a diez juntas en especies con cabezas más pequeñas, en las axilas de las hojas cerca del final de las ramas. La forma general de las cabezas es una esfera aplanada, redonda, con forma de huevo o de cono, de 2 a 15 cm (0,79 a 5,91 pulgadas) de diámetro. La posición que no está en la punta de las ramas ayuda a distinguir Leucospermum de géneros relacionados como Diastella , mientras que más de una cabeza por rama ayuda a distinguir las secciones Diastelloides y Hamatum de las otras secciones. Las brácteas involucrales son verdes en los ejemplares frescos y pasan desapercibidas. Pueden tener diferentes formas como lineales u ovadas, con una punta afilada o puntiaguda. En la mayoría de las especies, las brácteas involucrales tienen una consistencia gomosa dura y suelen ser suavemente peludas, superpuestas y apretadas contra la cabeza de la flor. L. parile , L. tottum y L. vestitum, por otro lado, tienen brácteas delgadas y parecidas al papel. La base común de las flores que en conjunto constituyen una única cabeza floral (llamada receptáculo ) varía considerablemente entre especies. Puede ser plano, en forma de globo, cónico puntiagudo o cilíndrico romo. Este carácter se puede ver mejor cortando la cabeza de una flor en dos mitades iguales a lo largo. [2]
Las flores individuales están sostenidas por una bráctea (o bractéola ) que es lanosa en el pie y suavemente peluda o sin pelo cerca de la punta. A veces crece mientras la flor está en flor y eventualmente se vuelve leñosa. Mientras aún está en la yema, el perianto es un tubo de 1½ a 5½ cm (0,6 a 2,2 pulgadas) de largo. Cuando florece, el perianto es de color amarillo, naranja, carmesí, rosa o blanco, recto o, a menudo, curvado hacia el centro de la cabeza de la flor. El perianto consta de cuatro tépalos que están fusionados en un tubo de 0,3 a 1,0 cm (0,12 a 0,39 pulgadas), de ancho uniforme o que se expande hacia la punta, pero también hay algunas especies en las que se infla más cerca de la punta, como en L. utriculosum , L. hamatum y L. harpagonatum . Por encima del tubo, tres de los lóbulos pueden fusionarse en una vaina, abierta hacia el exterior de la cabeza de la flor, mientras que el lóbulo que mira hacia el borde de la cabeza de la flor está libre. En la parte superior del perianto (o extremidades) pueden quedar fusionados los cuatro lóbulos o sólo los tres que quedaron ya fusionados en la parte media. En la sección Diastelloidea, los cuatro lóbulos están libres en las partes superiores y se curvan hacia atrás formando un borde de cuatro partes alrededor de la parte superior del tubo. Las anteras difieren poco entre las especies de Leucospermum y generalmente están fusionadas con las puntas de los lóbulos del perianto, y los filamentos no pueden identificarse, pero en las especies que constituyen la sección Brevifilamentum , un filamento de 1 a 1⅛ mm (0,2 a 0,3 pulgadas) de largo Hace la conexión entre la antera y el lóbulo. Los capullos se abren a lo largo de una sutura que mira en dirección opuesta al centro de la cabeza de la flor mediante el estilo que crece en longitud rápidamente y eventualmente alcanza una longitud de 1 a 8 cm (0,39 a 3,15 pulgadas), recto o con una curva hacia el centro. de la cabeza de la flor, de 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de diámetro, a menudo más estrecha cerca de la punta o con forma de hilo, en su mayoría de color idéntico al perianto. El extremo del estilo está (a veces sólo ligeramente) engrosado y contiene el polen que se transfiere allí justo antes de que se abra el capullo. Existe una variación morfológica considerable en este llamado presentador de polen entre especies. El presentador de polen puede ser de forma cilíndrica, ovalada o cónica, dividido o no en dos lóbulos cerca de la punta u oblicuo. La punta tiene un surco que funciona como estigma y está orientado central u oblicuo. El ovario finamente polvoriento mide entre 1 y 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de largo y se fusiona gradualmente con la base del estilo. Consta de un carpelo y contiene un único óvulo colgante . En la base del ovario hay cuatro escamas lineales o en forma de punzón de 1 a 3 mm (0,039 a 0,118 pulgadas) de largo que secretan una gran cantidad de néctar. [2]
El fruto indehiscente consta de una cavidad que contiene una semilla de forma ovalada a globosa de 4 a 8 mm (0,16 a 0,31 pulgadas) de largo, con una hendidura ancha donde estaba adherida, sin pelo o cubierta con un polvo fino y generalmente parcialmente cubierta por un elaiosoma pálido . [2]
Las dieciséis especies de Leucospermum que se han analizado son todas diploides que tienen doce conjuntos de cromosomas homólogos (2n=24), [2] lo que concuerda con el resto de la subtribu Proteinae. [3]
Leucospermum se diferencia de géneros como Protea , Leucadendron , Mimetes , Diastella , Paranomus , Serruria y Orothamnus por tener las cabezas florales en las axilas de las hojas (aunque a menudo muy cerca de la punta de la rama), brácteas pequeñas y discretas que subtienden la cabeza. , estilos de colores brillantes que son rectos o curvados hacia el centro de la cabeza de la flor y se extienden lejos del perianto, dando a la cabeza de la flor la apariencia de un alfiletero, y frutos grandes parecidos a nueces cubiertos por una capa pálida y suave que atrae a las hormigas. El estilo sale de la yema en el lado que mira hacia el borde de la cabeza, y los lóbulos del perianto pueden pegarse entre sí con cuatro o tres formando una vaina, o retroceder individualmente. [2]
Actualmente, el género se subdivide en nueve secciones según las comunalidades y diferencias morfológicas. [2]
Las seis especies de la sección Brevifilamentum a veces se denominan alfileteros vistosos e incluyen varias especies hortícolas. Todas las especies comparten un carácter que es único en el género Leucospermum : sus anteras rematan un filamento corto de 1 a 1½ mm (0,02 a 0,06 pulgadas) de largo que une las anteras al perianto, mientras que en todas las demás secciones las anteras están directamente fusionadas. con las extremidades de los lóbulos del perianto. La base común de las flores en una cabeza (o receptáculo involucral), como se puede ver al cortar a lo largo una cabeza, es muy cónica con una punta afilada. El presentador de polen tiene forma de huevo, oblicuamente de huevo o de pezuña. [2] [4]
Las seis especies que se asignan a la sección Cardinistyle a veces se denominan alfileteros de fuegos artificiales . Todos ellos son grandes arbustos erguidos, con un solo tallo principal. La base común de las flores es un cono estrecho con una punta puntiaguda. Las flores tienen estilos de 5½ a 8 cm (2,2 a 3,2 pulgadas) de largo que se mueven hacia abajo cuando las flores se abren y están rematadas por un presentador de polen estrecho que termina en una punta afilada. L. reflexum tiene hojas afelpadas, de color grisáceo, ovaladas o estrechamente ovaladas, de 2 a 5½ cm (0,8 a 2,2 pulgadas) de largo y ½ a 1⅓ cm (0,2 a 0,55 pulgadas) de ancho. El perianto es amarillo o escarlata de 4 a 5 cm (1,6 a 2 pulgadas) de largo y un estilo que apunta únicamente hacia abajo cuando la flor está abierta. [4]
Las tres especies y una subespecie de la sección Conocarpodendron a veces se denominan alfileteros de árboles . Todos son árboles pequeños de hasta 4 m (13 pies) de altura con un solo tronco. La base común de las flores en la misma cabeza es cónica o estrechamente cónica con una punta puntiaguda. Los estilos miden de 5 a 6 cm (2,0 a 2,4 pulgadas) de largo y llevan un presentador de polen estrechamente cónico con una punta puntiaguda. Las brácteas que subtienden las cabezas de las flores son puntiagudas y pueden tener una punta en forma de gancho. [4]
Las cuatro especies asignadas a la sección Crassicaudex a veces se denominan alfileteros cilíndricos . Todos estos cuatro tienen una base común de flores en forma de cilindro en la misma cabeza. Todos son arbustos erguidos con varios tallos principales que surgen de un portainjerto leñoso bajo tierra. Esto hace que la especie sea muy tolerante al fuego. Las hojas tienen forma de cuña. Las tres especies que se encuentran fuera de la Región Floral del Cabo están asignadas a esta sección. [4]
Las cuatro especies de la sección Crinitae a veces reciben el nombre de alfileteros planos . Son arbustos erguidos o extendidos. El receptáculo involucral es siempre plano y tiene de 2 a 4 cm (0,79 a 1,57 pulgadas) de diámetro con cabezas de flores en forma de cuenco. Los lóbulos del perianto permanecen erectos después de la floración y no se curvan hacia atrás como es habitual en otras secciones. Los estilos tienen forma de hilos y las flores cambian de color notablemente cuando envejecen. [4] L. saxatile es una enredadera con hojas de 2 a 5 mm (0,079 a 0,197 pulgadas) de ancho y flores de color verde lima. L. gracile también es un arbusto postrado con hojas de 2 a 5 mm de ancho, pero sus flores son amarillas. L. oleifolium tiene hojas de 10 a 85 mm de ancho que son en su mayoría enteras pero a veces tienen hasta cinco dientes, y con flores que son de color amarillo pálido al principio pero se vuelven carmesí con la edad. L. mundii es un arbusto erguido con dos poblaciones distintas, una con hojas de 10 a 85 mm de ancho que tienen de 7 a 17 dientes en la punta, flores de color amarillo pálido que envejecen a naranja. [2]
Las especies de la sección Diastelloidea a veces reciben el nombre de alfileteros de piojos . Pueden ser arbustos erguidos, extendidos o rastreros, que suelen tener hojas puntiagudas sin dientes en la punta. Las cabezas de flores son pequeñas y tienen forma de globo, en su mayoría con dos a seis juntas muy cerca de la punta de las ramas, de 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) de diámetro. El receptáculo involucral nunca es plano. El estilo mide 1 a 2½ cm (0,4 a 1,0 pulgadas) de largo y está rematado por un presentador de polen cónico redondeado, cilíndrico o redondeado en forma de maza. El color de la flor cambia con la edad, de crema a rosa o de amarillo a naranja. Los cuatro lóbulos del perianto se curvan hacia atrás individualmente para formar cuatro pequeños rollos que rodean el estilo, y se dice que estos lóbulos enrollados se parecen a los piojos. [4]
Las especies de la sección Hamatum a veces se denominan alfileteros con gancho . Ambas especies son especies rastreras que forman esteras con hojas rígidas, estrechas y erectas y cabezas pequeñas con entre cuatro y doce flores en un verticilo. Los tubos del perianto están inflados hacia el extremo superior y los estilos están rodeados por dientes muy pequeños orientados hacia la base, fuertemente curvados hacia el centro de la cabeza, lo que hace que la cabeza recuerde a un gancho de agarre . L. hamatum tiene hojas lineales en su mayoría con tres dientes cerca de la punta, un involucro poco desarrollado o ausente , pero cuatro o cinco brácteas muy grandes que forman un pseudoinvolucro que subtiende las cuatro a siete flores por cabeza. El perianto no tiene pelo. L. harpagonatum tiene hojas enteras (estrechamente) lineales, un involucro bien desarrollado que consta de 25 a 35 brácteas (que subtienden la cabeza floral en su conjunto), de ocho a, rara vez, doce flores por cabeza, los tubos del perianto densamente lanudos en la parte superior. [4] [5] [6]
Las especies asignadas a la sección Leucospermum a veces se denominan alfileteros Sandveld . Entre ellos se encuentran arbustos erguidos, extendidos y rastreros, y las formas de las hojas varían desde líneas hasta huevos y cuñas, pero todas tienen hojas peludas y afelpadas, incluso cuando envejecen. El cogollo suele ser recto, siempre con un aroma dulce y de color amarillo brillante. En la flor abierta, los tres lóbulos del perianto al lado del centro de la cabeza de la flor permanecen unidos, mientras que el lóbulo restante está libre. El presentador de polen en la punta del estilo es cilíndrico o en forma de maza. [4]
Las especies asignadas a la sección Tumiditubus a veces se denominan alfileteros de tubos anchos . Los ocho son arbustos erectos o extendidos con un tallo principal. Todos ellos tienen una base común de flores cónica o cónica ancha dentro de una cabeza. La base de la parte más baja y completamente fusionada de la flor (llamada tubo) es estrecha y se ensancha hacia el extremo superior. [4]
La descripción más antigua conocida de una especie que ahora incluimos en el género Leucospermum fue la de Paul Hermann en Paradisus Batavus , un libro que describe las plantas del Hortus Botanicus Leiden (jardín botánico de la Universidad de Leyden), que se publicó en 1689, tres años después. su muerte. Lo llamó Salix conophora Africana (sauce africano con conos), basándose en su observación de Leucospermum conocarpodendron en las laderas más bajas de la Montaña de la Mesa . En las siguientes seis décadas, se publicaron varias otras descripciones, como las de Leonard Plukenet , James Petiver , John Ray y Herman Boerhaave . Sin embargo , los nombres publicados antes de 1753, año elegido como punto de partida para la nomenclatura binominal propuesta por Carlos Linneo , no son válidos .
Los primeros nombres válidos ya se crearon ese mismo año con la publicación de la primera edición de Species Plantarum , con la descripción de dos especies, Leucadendron conocarpodendron y Leucadendron hipophyllocarpodendron (actualmente Leucospermum conocarpodendron y L. hipophyllocarpodendron ) por Linneo. En 1763, Michel Adanson también describió varias especies de Proteaceae, y lo hizo bajo los nombres genéricos Lepidocarpus y Conocarpus . Linneo ( Protea pubera y P. totta en 1771, ahora L. calligerum y L. tottum ), Peter Jonas Bergius ( Leucadendron oleaefolium 1766, ahora Leucospermum oleifolium ) y Nicolaas Laurens Burman ( Leucadendron cuneiforme , ahora Leucospermum ) describieron cuatro especies más. cuneiforme ), antes de que Carl Peter Thunberg publicara en 1781 una revisión que contenía nueve especies ahora incluidas en Leucospermum , incluidas Protea heterophylla y P. tomentosa (ahora L. heterophyllum y L. tomentosum ). Jean-Baptiste Lamarck añadió más especies : Protea vestita 1792 (ahora L. vestitum ), Thunberg: P. prostrata en 1794 (ahora L. prostratum ), Henry Cranke Andrews : Protea formosa 1798 (ahora L. formosum ) y P. candicans en 1803 (ahora Leucospermum rodolentum ), un homónimo posterior de P. candicans Thunb. 1800 (actualmente Paranomus candicans ), y en The Paradisus Londinensis del ilustrador botánico William Hooker y el botánico Richard Anthony Salisbury : Leucadendrum grandiflorum en 1808 (actualmente Leucospermum grandiflorum ).
Joseph Knight publicó un libro en 1809 titulado Sobre el cultivo de las plantas pertenecientes al orden natural de Proteeae , que contenía una extensa revisión de las Proteaceae atribuidas a Salisbury. Salisbury asignó veinticuatro especies a su nuevo género Leucadendrum , con los recién llegados Leucadendrum cordifolium , Leucadendrum gracile , Leucadendrum parile , Leucadendrum royenaefolium , Leucadendrum saxatile y Leucadendrum truncatulum , todos los cuales ahora están incluidos en Leucospermum con el mismo nombre de especie. Se supone que Salisbury había basado su reseña en un borrador que había estado estudiando de un artículo titulado Sobre el orden natural de las plantas llamadas Proteaceae que Robert Brown iba a publicar en 1810. Sin embargo, Brown llamó al género Leucospermum , distinguió dieciocho especies e hizo las nuevas combinaciones Leucospermum lineare y L. spathulatum . Los botánicos ignoraron los nombres de Salisbury en favor de los que había creado Brown, y esto se formalizó en 1900 cuando se le dio prioridad a Leucospermum sobre Leucadendrum .
Johann Friedrich Klotzsch describió L. pedunculatum en 1845. Carl Meissner , que contribuyó con una sección sobre las Proteaceae en 1856 a la serie Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis de Alphonse Pyramus de Candolle , reconoció veintitrés especies, incluidas siete nuevas: L. gueinzii , L. mundii , L. reflexum , L. oleaefolium var. brownii (ahora L. bolusii ), L. zeyheri var. truncatum (ahora L. truncatum ), L. attenuatum var. praemorsum y var. ambiguum (ahora L. praemorsum y L. erubescens ). Otto Kuntze revisó el género en 1891 y lo llamó Leucadendron , homónimo de un nombre que ya había sido utilizado por Linneo en 1753 para otro grupo de Proteaceae, que tienen sexos separados y brácteas muy grandes. Edwin Percy Phillips describió recientemente L. glabrum y L. muirii en 1910, Spencer Le Marchant Moore retrató L. saxosum en 1911, mientras que Otto Stapf añadió L. gerrardii en 1912. En 1912, Phillips y Otto Stapf revisaron Leucospermum y reconocieron treinta y uno. especies. Posteriormente, Phillips describió L. cordatum (1923) y L. patersonii (1928). Robert Harold Compton añadió L. wittebergense en 1931 y L. catherinae en 1933. A esto le siguió L. arenarium de Hedley Brian Rycroft en 1959. John Patrick Rourke en 1970 distinguió cuarenta y siete especies, ocho de las cuales nuevas para la ciencia: L. erubescens , L. fulgens , L. innovans , L. pluridens , L. praecox , L. profugum , L. secundifolium y L. utriculosum . [2] Posteriormente añadió el recién descubierto L. winteri en 1978, [7] L. hamatum en 1983, [5] y L. harpagonatum en 1994. [6] Rourke erigió varias secciones en 1970, entre las cuales Xericola, a la que asignó L. alpinum incluyendo una subespecie amoenum , L. obtusum incluyendo una subespecie albomontanum , así como L. secundiflorum . En 1984, erigió un nuevo género Vexatorella al que trasladó estos taxones, a excepción de L. secundiflorum , que incluyó en la sección Diastelloidea .
El nombre del género Leucospermum se compone de las palabras griegas λευκός (leukos) que significa blanco y σπέρμα (sperma) que significa semilla, es decir, "semilla blanca", que es una referencia al elaiosoma pálido que rodea las semillas. [8] Las especies dentro del género se conocen comúnmente como alfileteros. [9]
La comparación de ADN homólogo ha aumentado el conocimiento de las relaciones filogenéticas entre las Proteaceae. Leucospermum pertenece a un grupo que además consta únicamente de géneros endémicos de la Región Florística del Cabo , que en conjunto constituyen la subtribu Leucadendrinae. Leucospermum está más relacionado con Mimetes , que sin embargo sólo es monofilético si se incluyen en él tanto Diastella como Orothamnus . Un subgrupo de Paranomus , Vexatorella , Sorocephalus y Spatalla es el grupo hermano del subgrupo Leucospermum - Mimetes . El siguiente árbol representa esas ideas. [10]
El género Leucospermum se divide en nueve grupos llamados secciones . Estos son Brevifilamentum , Cardinistyle , Conocarpodendron , Crassicaudex , Crinitae (sinónimo Diastella Meisn. non (Salisb.) Endl. ), Diastelloidea , Hamatum , Leucospermum (sinónimo Hypophylloidea ) y Timiditubus .
Los siguientes taxones están asignados a las secciones respectivas. [4]
En el campo se observan en ocasiones pocos ejemplares que se sospecha que son híbridos interespecíficos, con caracteres intermedios entre dos especies claramente diferenciadas. Dondequiera que se observen híbridos en la naturaleza, su origen es bastante claro porque las plantas de la especie original crecen cerca. El bajo número de estas plantas intermedias sugiere que estos híbridos son infértiles. Se han observado los siguientes híbridos putativos en jardines y en el campo. [2]
Rourke sugirió que L. tottum var. glabrum es probablemente el híbrido entre L. tottum y L. vestitum . Muchos otros híbridos se han creado conscientemente y se propagan como flores ornamentales o cortadas.
Las especies que fueron descritas originalmente como Leucospermum o uno de sus sinónimos, o trasladadas a él, que desde entonces han sido reasignadas incluyen las siguientes: [2] [11]
Para Leucadendron filiamentosum , L. polifolium y L. bellidifolium , no se pudieron encontrar especímenes tipo y sus descripciones son demasiado generales para determinar de qué especies de Leucospermum son sinónimos. Para L. obovatum , no se ha proporcionado ninguna descripción, por lo que es un nomen nudum . [2]
Los alfileteros sólo se pueden encontrar en una zona estrecha desde el suroeste del Cabo, a lo largo de la Gran Escarpa hasta el este de Transvaal y Eswatini , y en dos áreas aisladas, una en la cordillera de Chimanimani en la frontera entre Zimbabwe y Mozambique, y la otra en Namaqualand . Sólo L. gerrardii , L. innovans y L. saxosum se encuentran fuera del Distrito Florístico del Cabo. Una notable concentración del 30% de la especie se produce en una estrecha franja de unos 200 km (120 millas) de largo en la costa sur entre Hermanus y Witsand . La mayoría de las especies individuales tienen distribuciones restringidas, algunas tan pequeñas como unos pocos kilómetros cuadrados. [2]
En El Cabo , la mayoría de las especies de Leucospermum crecen en suelos ácidos que resultan de la erosión de la arenisca de Table Mountain . Más al este, algunas especies se encuentran en la cuarcita erosionada de Witteberg , que también es muy pobre en nutrientes. L. arenarium , L. fulgens , L. hipophyllocarpodendron , L. muirii , L. parile , L. praecox , L. rodolentum y L. tomentosum sólo se pueden encontrar en arenas blancas y profundas. Algunas otras especies como L. grandiflorum , L. guenzii y L. lineare se pueden encontrar en la arcilla pesada que se desarrolla a partir de Cape Granite. L. calligerum y L. heterophyllum a veces crecen en Malmsbury Gravel. Por otro lado, L. patersonii y L. truncatum son especialistas que sólo se pueden encontrar en una cresta de piedra caliza de la Formación Alexandria, paralela a la costa sur entre Stilbaai y Danger Point . [2]
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Durante la floración, los estilos extendidos sobresalen mucho más allá del tubo del perianto. Inicialmente, la punta del estilo lleva polen en la punta engrosada, eso se llama presentador de polen . El polen se aplica sobre la cabeza y el cuerpo de las aves, mamíferos y grandes insectos que intentan alcanzar el copioso y espeso néctar que llena el tubo del perianto. En las cabezas florales más antiguas de Leucospermum , la mayor parte del polen se habrá transferido a los cuerpos de polinizadores anteriores y se abre un pequeño surco en la punta del estilo. En la mayoría de las especies de Leucospermum , las plantas son completamente infértiles a su propio polen . Incluso una pequeña cantidad de polen de otros ejemplares de la misma especie da como resultado el desarrollo de la semilla. Las cabezas de las flores también son visitadas por muchos insectos pequeños que es poco probable que polinicen a Leucospermum , pero las aves comen insectos además de néctar. La época de nidificación de las aves coincide con la época de floración de Leucospermum y tanto para la puesta de huevos como para los polluelos en crecimiento se necesita una gran cantidad de proteínas, mientras que el néctar apenas aporta. El pájaro azucarero del Cabo parece estar presente en todos los rodales de especies de Leucospermum no rastreras , pero el pájaro sol de malaquita Nectarinia famosa , el pájaro sol del sur de doble collar Cinnyris chalybeus y el pájaro sol de pecho naranja Anthobaphes violacea también son polinizadores importantes a nivel local. El estornino pinto Onychognathus morio y el tejedor del Cabo Ploceus capensis son visitantes ocasionales que dañan el tubo del perianto para extraer el néctar y probablemente sean polinizadores mucho menos efectivos. Los escarabajos mono grandes, como Trichostetha fascicularis , T. capensis , T. albopicta y Anisonyx ursus, pueden alimentarse durante un tiempo del néctar de Leucospermum en grandes cantidades y transportan polen en sus largos pelos. Sin embargo, estos sólo están presentes durante unas pocas semanas al año y probablemente sean polinizadores menos importantes que las aves. [2] Varios roedores pueden ser responsables de la polinización de especies que producen sus capullos a nivel del suelo. Se observó que los jerbos de patas peludas Gerbillurus paeba y los ratones de campo rayados Rhabdomys pumilio visitaban las flores de L. arenarium , y ambos llevaban su polen en la frente y el pecho. Néctar de L. arenarium es grueso y está presente en las puntas de los lóbulos del perianto. Aquí los ratones pueden lamerlo sin tener que dañar las flores. El néctar es producido por las escamas que subtienden el ovario como en otras especies de Leucospermum , pero es transportado por conductos capilares hasta las puntas del perianto. [12]
Los frutos de Leucadendron tienen una sola cavidad de semilla , que no se abre , y contiene una sola semilla, un tipo de fruto llamado nuez. Los frutos consisten en parte en un pericarpio blanquecino, carnoso o gelatinoso , el llamado elaiosoma , que atrae a las hormigas porque contienen sustancias químicas que imitan las feromonas . Después de que los frutos caen de la planta, la mayoría de las hormigas Anoplolepis los recogen y los llevan a su nido hundiendo sus mandíbulas en el elaiosoma carnoso. Una vez en los nidos subterráneos, el elaiosoma se consume. Las semillas lisas y duras que quedan no caben en las pequeñas mandíbulas de las hormigas y son abandonadas, protegidas del fuego y de los devoradores de semillas. La supervivencia de las semillas se ve reforzada por sustancias fungicidas y antibacterianas que las hormigas excretan para mantener sus nidos en condiciones saludables. En los fynbos, la llamada mirmecocoria es una estrategia utilizada por muchas especies de plantas para sobrevivir al fuego. Las especies de hormigas invasoras, como en Sudáfrica Linepithema humile (hormiga argentina), destruyen los nidos de las hormigas autóctonas y se comen los elaiosomas donde haya caído la semilla, de modo que no esté protegida contra el fuego y pueda ser encontrada y comida fácilmente por los humanos. ratones y pájaros. [8] [13]
Los incendios forestales periódicos son un factor importante en el sur y el oeste de Sudáfrica. La aparición de estos incendios determina, entre otras cosas, la extensión de los fynbos . Todas las especies que se encuentran naturalmente en los fynbos tienen adaptaciones que garantizan que puedan sobrevivir al régimen natural de incendios, pero diferentes especies tienen diferentes estrategias. [14] Esto también es cierto para las especies de Leucospermum , incluso las pocas que se encuentran fuera del fynbos. Una gran mayoría de las especies de Leucospermum mueren en el fuego porque tienen un solo tallo que sólo se ramifica más arriba y están cubiertos por una corteza bastante delgada. Sin embargo, un año después del incendio, han aparecido muchas plántulas. Por lo tanto, todos los ejemplares que se encuentran dentro del área cubierta por el incendio más reciente tienen la misma edad. Después de tres o cuatro años, estas plantas comienzan a florecer y producir semillas, que aún no germinan, pero permanecen en el banco de semillas del suelo , hasta que se activan después de un incendio. Los ejemplares pertenecientes a estas especies están sujetos a envejecimiento biológico (o senescencia) y pierden su vitalidad. La esperanza de vida máxima varía entre veinticinco y treinta años en especies más pequeñas como L. truncatulum y L. oleifolia , y cincuenta a ochenta años en L. praemorsum . Para este grupo de especies, el fuego es un requisito previo para rejuvenecer y así mantener a la población. Sin embargo, si los incendios ocurren con una frecuencia de dos o tres años, el banco de semillas del suelo se agota porque no se agregan nuevas semillas y las especies pueden desaparecer localmente. Varias especies de gran tamaño ( L. conocarpodendron , L. heterophyllum , L. patersonii , L. pedunculatum , L. profugum y L. royenifolium ) tienen una corteza gruesa, lo que les permite sobrevivir a incendios si estos no son demasiado intensos, y así estirarse. su vida útil más allá del intervalo entre incidentes sucesivos. La tasa de supervivencia al fuego en este grupo se estimó entre el 30% y el 50%. Como el fuego destruye las ramas inferiores, sólo las ramas superiores vuelven a crecer y las plantas adquieren forma de paraguas. Un grupo más pequeño de especies de Leucospermum tiene un método más eficaz para sobrevivir al fuego. Las partes aéreas de estas especies mueren, pero aparecen nuevos brotes directamente del suelo a partir de tubérculos leñosos. Este mecanismo está mejor desarrollado en las especies de la sección Crassicaudex ( L. cuneiforme , L. gerrardii , L. innovans y L. saxosum) que ocurre principalmente fuera de los fynbos, en áreas con precipitaciones dominantes en verano donde los incendios pueden ser más frecuentes, pero también está presente en L. hipophyllocarpodendron , L. prostratum y L. tomentosum . La tasa de supervivencia en este grupo se estima en 95% o más. Las plantas jóvenes de estas especies se distinguen por el profuso desarrollo de ramas laterales muy bajas en el tallo primario. [2]
Hay cuarenta y ocho especies, dos de las cuales tienen dos subespecies cada una. Otros dos tienen dos variedades cada uno. Se considera que la supervivencia de ocho es la de menor preocupación : L. calligerum , L. cuneiforme , L. oleifolium , L. pedunculatum , L. royenifolium , L. truncatum , L. utriculosum y L. wittebergensis . Doce taxones se consideran casi amenazados : L. bolusii , L. conocarpodendron subsp. viridum , L. cordifolium , L. gerrardii , L. gracile , L. pluridens , L. reflexum (sus dos variedades no han sido evaluadas), L. spathulatum , L. tottum var. tottum , L. truncatulum , L. vestitum y L. winteri . Tres especies son raras: L. erubescens , L. mundii y L. secundifolium . Nueve taxones se consideran vulnerables : ambas subespecies de L. hipophyllocarpodendron , L. lineare , L. patersonii , L. praecox , L. praemorsum , L. prostratum , L. rodolentum y L. tomentosum . Quince han sido categorizadas como especies en peligro de extinción : L. catharinae , L. conocarpodendron subsp. conocarpodendron , L. cordatum , L. formosum , L. glabrum , L. grandiflorum , L. gueinzii , L. hamatum , L. heterophyllum , L. innovans , L. muirii , L. parile , L. profugum , L. saxatile y L. saxosum . Finalmente, se cree que cuatro taxones están en peligro crítico de extinción : L. arenarium , L. fulgens , L. harpagonatum y L. tottum var. glabro . [15]
La cría de alfileteros constituye un importante producto de exportación en Sudáfrica y algunos otros países. L. conocarpodendron , L. cordifolia , L. lineare , L. patersonii y L. vestitum y una variedad de híbridos suministran flores cortadas . [8] [16]
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