Adenanthos es un género de arbustos nativos australianos de lafamilia de plantas con flores Proteaceae . De hábito y forma de hojas variables, es el único género de la familia donde las flores solitarias son la norma. Fue descubierto en 1791 y publicado formalmente por Jacques Labillardière en 1805. La especie tipo es Adenanthos cuneatus y se reconocen 33 especies. El género se ubica en la subfamilia Proteoideae y se considera que está más estrechamente relacionado con variosgéneros sudafricanos .
Endémica de Australia , su centro de diversidad es el suroeste de Australia Occidental , donde se encuentran 31 especies. Las otras dos especies se encuentran en el sur de Australia y el oeste de Victoria (Australia) . Son polinizados principalmente por aves.
Los hábitos de crecimiento de las especies de Adenanthos varían desde arbustos postrados hasta árboles pequeños , y la mayoría de las especies se presentan como arbustos erectos. Hay dos formas básicas de crecimiento. Las plantas que carecen de lignotubérculo tienen un solo tallo. Estas plantas suelen convertirse en arbustos bastante erectos; y en ocasiones el tallo principal se espesa hasta convertirse en tronco , dando como resultado un árbol pequeño. Las plantas con lignotuber , por otro lado, tienen muchos tallos que surgen del portainjerto subterráneo, lo que generalmente da como resultado arbustos más pequeños con un hábito mallee . [1]
Como ocurre con la mayoría de los demás géneros de Proteaceae, la forma de la hoja es muy variable en Adenanthos . Aunque las hojas son siempre simples (es decir, no compuestas ), pueden ser lobuladas o incluso profundamente divididas en segmentos, generalmente de tres en tres. [2]
Esta segmentación tiene su extremo en la forma distintiva de la hoja, característica de aquellas especies de Adenanthos conocidas como arbustos lanudos , en las que la hoja está segmentada, a veces muchas veces, en lacinias largas y delgadas, de sección transversal redonda ( terete ) y a menudo cubiertas por una fina capa. plumón de pelos suaves. El número de lacinias varía mucho. En A. pungens , por ejemplo, las hojas pueden estar enteras , o puede haber una sola segmentación en dos o tres lacinias; en A. sericeus , la hoja se trisegmenta repetidamente en hasta 50 lacinias. Esta forma de hoja se observa en aproximadamente la mitad de las especies. [2]
Otras formas de hojas comunes incluyen una hoja en forma de cuña ( cuneada ) con lóbulos poco profundos a lo largo del ápice, vista, por ejemplo, en A. cuneatus y A. stictus ; las hojas enteras de forma ovalada ( obovadas ) de A. ellipticus y A. obovatus ; y las hojas largas y delgadas de A. detmoldii y A. barbiger . [2] Sólo dos especies tienen hojas puntiagudas ( picantes ): A. pungens tiene una forma de hoja lanuda con lacinias picantes, y A. acanthophyllus es una hoja plana ( laminar ), profundamente lobulada con puntas afiladas a lo largo de sus márgenes. [3]
Algunas fuentes afirman que algunas hojas de algunas especies tienen en las puntas nectarios extraflorales . [4] [5]
Inusualmente para los miembros de la familia Proteaceae, las flores de Adenanthos son solitarias, en lugar de agrupadas en grandes y llamativas inflorescencias . De hecho, morfológicamente hablando, la flor de Adenanthos se presenta en una inflorescencia, pero en la que el número de flores se ha reducido a una, dejando sólo unas pocas pistas vestigiales sobre la elaborada estructura de la que derivó. Cada flor se sitúa al final de un pedúnculo corto . El pedúnculo tiene diminutas brácteas basales en su base y, a veces, en su punto medio, lo que proporciona evidencia de la pérdida de algunos ejes laterales. Al final del pedúnculo se encuentra la flor, sésil o casi sésil, y rodeada en la base por un involucro imbricado . Muy raramente, un involucro puede encerrar dos flores en lugar de solo una, lo que proporciona evidencia adicional de reducción a partir de una inflorescencia compleja de múltiples flores. [6] [7] Las inflorescencias ocurren individualmente al final de las ramas ( terminales ) o en las uniones de las ramas ( axilares ). La mayoría de las especies tienen inflorescencias terminales y, en estos casos, las inflorescencias suelen estar subtendidas por hojas, si no por ramitas, por lo que las flores quedan oscurecidas por el follaje. Las especies con inflorescencias axilares suelen ser mucho más vistosas.
La flor de Adenanthos es estructuralmente la misma que la de muchas otras Proteaceae. Las partes de la flor se presentan en múltiplos de cuatro ( tetrámeros ), pero los cuatro tépalos están fusionados en un tubo perianto largo y estrecho coronado por una copa cerrada (la rama ); el filamento de cada estambre está fusionado en toda su longitud con la nervadura central de un tépalo, de modo que las anteras parecen casi sésiles , atrapadas dentro del miembro; y los cuatro carpelos forman un único pistilo compuesto , cuyo vértice también queda atrapado dentro de la extremidad. Cuatro nectarios prominentes en forma de escamas rodean el ovario . [6] [7]
Estructuralmente, las flores de la mayoría de las especies de Adenanthos son radialmente simétricas ( actinomorfas ); pero en la pequeña sección Eurylaema , una antera es estéril y reducida a un estaminodio , lo que hace que las flores estructuralmente sean simplemente simétricas bilateralmente ( zigomorfas ). En ambos casos, la flor pronto se vuelve cigomorfa, ya que el pistilo crece más rápido y más largo que el tubo del perianto, lo que hace que el estilo se flexione hasta que se abre paso a través de una hendidura en el tubo del perianto, que se dobla alejándose del estilo. [6] [7]
El vértice del estilo, llamado estigma en la mayoría de las plantas con flores, a menudo se denomina extremo del estilo en Proteaceae, ya que realiza dos funciones distintas: realiza el papel estigmático habitual de recolector de polen , pero también funciona como un recolector de polen. -presentador . En la antesis , tanto el extremo del estilo como las anteras quedan atrapados dentro de la rama, de modo que cuando las anteras liberan su polen , el polen se adhiere al extremo del estilo. Poco después de la liberación del polen, las puntas de los tépalos se separan, lo que provoca que la rama se rompa. El extremo del estilo se suelta, el estilo salta erguido y el polen de la flor se mantiene en lo alto, donde puede depositarse en la cara de un pájaro nectarívoro . A diferencia de otros géneros de Proteaceae, el estilo final de Adenanthos muestra poca evidencia de adaptación a cualquiera de sus roles duales. En la mayoría de las especies es ligeramente más ancho que el estilo y de forma cónica, pero en sección Eurylaema es ovalado y aplanado. En ambos casos el surco estigmático es un surco en un lado del extremo del estilo. [6] [7]
El fruto de Adenanthos es una simple nuez seca de cáscara dura que rodea la semilla pero no se adhiere a ella (un aquenio ). Es de color marrón, de forma elipsoide y su tamaño varía de tres a ocho mm de largo y de uno a dos milímetros de ancho. No se ve a menudo en la planta porque se desarrolla dentro del involucro de la flor, que persiste mucho después de que la flor misma se haya marchitado y caído. Cuando el fruto está maduro, el involucro se ha secado y extendido, de modo que el fruto puede caer libremente al suelo tan pronto como se separa de la planta. En algunas especies esto ocurre tan pronto como el fruto está maduro; en otros, el fruto puede permanecer en la planta durante algún tiempo. [5] [8]
Es común la producción de frutos sin semillas ( partenocarpia ), al igual que el aborto de semillas ( estenospermocarpia ). Cuando hay una semilla, es blanca, elipsoidal y casi llena el fruto. [5]
Los primeros exploradores que podrían haber visto y recolectado Adenanthos incluyen a Willem de Vlamingh y William Dampier . Vlamingh exploró el río Swan y visitó Shark Bay en 1697. Es casi seguro que recolectó especímenes de plantas, ya que muchos años después se publicaron dos especies endémicas del suroeste de Australia, basadas en especímenes cuya colección no se puede atribuir a ningún otro viaje conocido. Dos años después de Vlamingh, Dampier visitó la costa noroeste y recolectó alrededor de 40 especímenes de 23 especies de plantas en sitios de Shark Bay y el archipiélago de Dampier . [9] No hay registro en ninguno de los casos de que se hayan visto o recolectado especímenes de Adenanthos , pero A. cygnorum es bastante común en el río Swan, y A. acanthophyllus se encuentra en Shark Bay, aunque solo en el extremo sur de la Península de Perón . donde es probable que ninguna expedición haya visitado. [10]
La primera colección conocida del género fue realizada por Archibald Menzies , cirujano y naturalista de la expedición de Vancouver de 1791-1795. La expedición de Vancouver descubrió King George Sound en septiembre de 1791, y durante su estancia allí, Menzies recolectó especímenes de muchas especies de plantas, incluidas dos especies de Adenanthos , A. sericeus [11].
Jacques Labillardière , naturalista de la expedición de Bruni d'Entrecasteaux en busca de los barcos perdidos de Jean-François de Galaup, conde de La Pérouse , visitó la bahía Esperance en la costa sur de Australia Occidental en 1792, recolectando A. cuneatus allí. [10]
En diciembre de 1801 y enero de 1802, al comienzo de la famosa circunnavegación de Australia de Matthew Flinders , el HMS Investigator visitó King George Sound durante varias semanas. El botánico del viaje, Robert Brown , realizó una extensa colección de especímenes de plantas, incluidas A. cuneatus , A. sericeus y A. obovatus . Unos meses más tarde recolectó lo que se convertiría en el espécimen tipo de A. terminalis cerca de Port Lincoln . Mientras el HMS Investigator comenzaba su circunnavegación en el sentido de las agujas del reloj, una expedición francesa al mando de Nicolas Baudin exploraba la costa en el sentido de las agujas del reloj. Las dos expediciones se encontraron en 1802 en lo que se llamaría Encounter Bay en Australia del Sur , luego Baudin continuó hacia el oeste y llegó a King George Sound en febrero de 1803. Allí, el botánico Jean Baptiste Leschenault de la Tour , asistido por el jardinero Antoine Guichenot. , recolectó especímenes de plantas que incluyen A. cuneatus , A. obovatus y A. sericeus . [10] [12]
El género Adenanthos fue descrito y nombrado por primera vez por Labillardière en su Novae Hollandiae Plantarum Specimen de 1805 . Aunque no dio una etimología explícita para el nombre del género allí, el espécimen tipo de A. cuneatus contiene anotaciones que muestran a Labillardière experimentando con varias raíces de palabras griegas , enumerando en cada caso la transliteración y el significado latino correspondientes. Finalmente se decidió por Adenanthos , formado a partir de las raíces griegas άδὴν ( aden , glandula , "glándula") y ανθος ( anthos , flos , "flor"). El botánico irlandés E. Charles Nelson afirma que el nombre se refiere a los nectarios prominentes y copiosamente productivos. [10]
Labillardière publicó tres especies, nombrándolas A. cuneata , A. sericea y A. obovata , dándoles un género femenino consistente con su visión del género del nombre del género. No dijo cuál de las tres serviría como especie tipo para el género, pero desde entonces Nelson ha elegido A. cuneatus como lectotipo , ya que las descripciones de las otras dos especies hacen referencia a la descripción que hace Labillardière. [13]
Labillardière tampoco reconoció a ningún coleccionista de los especímenes en los que se basaban estos nombres, por lo que durante mucho tiempo se pensó que el propio Labillardière los coleccionaba. Sin embargo, ni A. obovatus ni la subespecie tipo de A. sericeus se encuentran en ningún lugar visitado por Labillardière, lo que sugiere que algunos de sus especímenes fueron obtenidos de algún otro coleccionista a quien no dio crédito. La comprensión de este hecho impulsó una reevaluación del material tipográfico por parte de Nelson, quien atribuyó su colección a Leschenault. [14] [15] Este punto de vista ha sido aceptado por algunos estudiosos [16] aunque otros lo tratan con más cautela. [17]
El marco para la clasificación de géneros dentro de Proteaceae fue establecido por LAS Johnson y Barbara Briggs en su influyente monografía de 1975 " Sobre las Proteaceae: la evolución y clasificación de una familia del sur ". [18] Su disposición se ha perfeccionado un poco durante las siguientes tres décadas, sobre todo por Peter H. Weston y Nigel Barker en 2006. Proteaceae se divide en cinco subfamilias, con Adenanthos ubicado en la subfamilia Proteoideae debido a sus raíces en racimo , óvulos solitarios y frutos indehiscentes. Sobre la base de datos filogenéticos , se lo ubica además en la tribu Leucodendreae, un grupo morfológicamente heterogéneo sin caracteres diagnósticos obvios y dominado por géneros sudafricanos . Dentro de Leucodendreae aparece como un clado hermano de un clado que comprende la subtribu sudafricana Leucodendrinae y, por lo tanto, se ubica solo en la subtribu Adenanthinae . La ubicación de Adenanthos en Proteaceae se puede resumir de la siguiente manera: [19]
El primer arreglo infragenérico de Adenanthos fue publicado en 1870 por George Bentham , en el quinto volumen de su emblemática Flora Australiensis . Bentham dividió el género en dos secciones según las características florales. Dos especies eran inusuales por tener flores con un estambre estéril y tubos del perianto curvados e hinchados por encima del centro; estos fueron colocados en A. secc. Eurilema . Las doce especies restantes conocidas se colocaron en A. sect. Estenolaema . [20]
Un análisis fenético del género realizado por Ernest Charles Nelson en 1975 arrojó resultados en los que los miembros de A. sect. Eurilema ocurrieron juntos. [21] Por lo tanto, Nelson retuvo las dos secciones de Bentham en su revisión de 1978 de Adenanthos , aunque A. sect Stenolaema pasó a llamarse autónimo A. sect. Adenanthos de acuerdo con las reglas modernas de nomenclatura botánica . Dividió aún más A. secta. Adenanthos en dos subsecciones, A. subsect. Anaclastos y A. subsección. Adenanthos , pero los descartó nuevamente en su tratamiento de 1995 del género para la serie Flora of Australia . En ese momento, el ICBN había emitido un fallo según el cual todos los géneros que terminan en -anthos deben ser tratados como si tuvieran género masculino . Esto resultó en cambios ortográficos en todos los nombres de especies del género; por ejemplo, A. obovata se convirtió en A. obovatus . [22] [23]
El arreglo de Nelson de Adenanthos es el siguiente: [22]
Nelson ha publicado un análisis exhaustivo pero algo alegre de los nombres comunes utilizados para este género. Señala que el único nombre común aplicado al género en su conjunto es stick-in-jug (a veces stick-in-the-jug ), pero sostiene que parece utilizarse sólo en el Departamento de Conservación y Gestión de Tierras de Australia Occidental. (CALM; ahora Departamento de Medio Ambiente y Conservación ). [24] Sea como fuere, el nombre se remonta al menos a 1970, cuando el botánico estatal de Australia Occidental, Charles Gardner, lo dio como nombre común de Adenanthos en la segunda edición del Catálogo descriptivo de plantas de Australia Occidental de John Stanley Beard. . [25]
Nelson también señala que la frase stick-in-jug no aparece en ningún nombre común de especie. En cambio, los nombres comunes de las especies se basan en varios otros términos genéricos que no se aplican al género en su conjunto: [24]
El centro de diversidad del género es el suroeste de Australia Occidental , donde 31 de las 33 especies son endémicas. La costa sur de Australia Occidental, entre la Cordillera Stirling y el área del río Fitzgerald , es particularmente diversa, con 17 especies presentes solo en las Llanuras de Esperance . Esta es una de las dos áreas dominadas por kwongan heath , un complejo de vegetación reconocido por su riqueza de especies y altos niveles de endemismo; la otra zona de kwongan, más al norte en la costa oeste alrededor del monte Lesueur , alberga sorprendentemente pocas especies de Adenanthos . [26]
Las especies se encuentran en la mayor parte del suroeste. En las zonas del norte, donde hay menos especies, el género no se extiende a zonas del interior más secas, estando ausente en las partes del norte de la región de Avon Wheatbelt . Hacia el sur, sin embargo, se extienden tierra adentro, extendiéndose incluso más allá del suroeste hacia el desierto vecino: A. argyreus se encuentra tierra adentro hasta Southern Cross .
Hacia el este, a lo largo de la costa sur, el género se presenta en poblaciones separadas en bolsas aisladas de arena silícea rodeadas por los suelos calcáreos de la Gran Bahía Australiana . La ocurrencia más oriental en Australia Occidental se encuentra en Twilight Cove .
Las dos especies que se encuentran fuera del suroeste de Australia Occidental son Adenanthos macropodianus (flor glandular de la Isla Canguro), que es endémica de la Isla Canguro ; y Adenanthos terminalis (flor glandular amarilla), que se encuentra en el sur de Australia en la península de Eyre y la isla Canguro , y desde Adelaida hacia el este hasta el oeste de Victoria .
Se ha observado una variedad de especies de mieleros alimentándose de las flores de Adenanthos , entre ellas Acanthorhynchus tenuirostris (pico oriental), Anthochaera chrysoptera (pequeña acacia), Phylidonyris pyrrhoptera (melero creciente), Phylidonyris novaehollandiae (melero de Nueva Holanda), Gliciphila melanops (melero de corona leonada) ), [27] Zosterops lateralis (ojo plateado) [28] y Melithreptus brevirostris (meladero de cabeza marrón). Un estudio encontró que la cantidad de tiempo que las aves pasaban alimentándose en un sitio estaba fuertemente correlacionada con la abundancia de Banksia sessilis (arbusto loro) y parecía no tener relación con la cantidad de Adenanthos allí; sin embargo, estos pájaros se alimentaban de las flores de Adenanthos . [29]
Labillardière no le da crédito a Leschenault por éste y por otros especímenes que utilizó (por ejemplo, Adenanthos obovata ).
[O]tras nueve especies anómalas no pueden explicarse como resultado de la interferencia humana, ya que sus patrones de distribución no coinciden con ningún lugar que Labillardière haya visitado. Algunas de estas especies pueden haber sido recolectadas por Jean-Baptiste Louis Leschenault de La Tour durante la expedición de Nicolas Baudin a Australia....
