Banksia integrifolia , comúnmente conocida como banksia costera , [4] es una especie de árbol que crece a lo largo de la costa este de Australia . Una de las especies de Banksia más ampliamente distribuida , se encuentra entre Victoria y el centro de Queensland en una amplia gama de hábitats , desde dunas costeras hasta montañas . Tiene una forma muy variable, pero se encuentra con mayor frecuencia como un árbol de hasta 25 metros (82 pies) de altura. Sus hojas tienen la superficie superior de color verde oscuro y el envés blanco, un contraste que puede resultar llamativo en días de viento.
Es una de las cuatro especies originales de Banksia recolectadas por Sir Joseph Banks en 1770, y una de las cuatro especies publicadas en 1782 como parte de la descripción original del género de Carolus Linnaeus el Joven . Ha tenido una historia taxonómica complicada , con numerosas especies y variedades atribuidas, sólo para ser rechazadas o promovidas a especies separadas. La taxonomía moderna reconoce tres subespecies : B. integrifolia subsp. integrifolia , B. integrifolia subsp. comparar y B. integrifolia subsp. monticola .
B. integrifolia , una planta de jardín resistente y versátil , se planta ampliamente en los jardines australianos. Es una opción popular para parques y paisajes urbanos, y se ha utilizado para la revegetación de arbustos y la estabilización de dunas. Su resistencia ha impulsado la investigación sobre su idoneidad para su uso como portainjerto en el comercio de flores cortadas , pero también ha causado preocupaciones sobre su potencial para convertirse en una maleza fuera de su hábitat natural.
Ahora ampliamente conocida como Banksia costera o Banksia costera , B. integrifolia era conocida anteriormente por una variedad de nombres comunes. La Lista de árboles australianos enumera otros cuatro nombres comunes: madreselva , bankia blanca , cepillo de botella blanco y madreselva blanca ; [5] y algunas fuentes más antiguas se refieren a él como roble madreselva . [6] [7]
Era conocido por los australianos indígenas antes de su descubrimiento y nombramiento por los europeos ; por ejemplo, el pueblo Gunai de Gippsland lo llamó birrna . [8] Debido a su amplia gama, tendría un nombre en varias otras lenguas indígenas , pero ahora se han perdido. En 2001, una búsqueda en archivos históricos de nombres indígenas registrados de la flora y la fauna victorianas no logró encontrar un solo nombre para la especie. [9]
B. integrifolia es una especie muy variable. Se encuentra con mayor frecuencia como árbol de hasta 25 metros (82 pies) de altura, pero en lugares protegidos puede alcanzar los 35 metros (115 pies). En áreas más expuestas puede crecer como un árbol pequeño y nudoso, que no alcanza más de 5 metros (16 pies), y en posiciones muy expuestas, como en promontorios costeros expuestos, puede incluso reducirse a un pequeño arbusto . [10]
El árbol suele tener un único tronco robusto , a menudo retorcido y nudoso, con la corteza gris áspera característica de la Banksia . Las hojas son de color verde oscuro con el envés blanco y se presentan en verticilos de tres a cinco. Las hojas adultas tienen márgenes enteros; George especifica que sus dimensiones son de 4 a 20 centímetros (1,6 a 7,9 pulgadas) de largo y de 6 a 35 milímetros (0,24 a 1,38 pulgadas) de ancho, [10] [11] pero The Banksia Atlas advierte que "los colaboradores del Atlas encontraron una gran variabilidad en estas medidas con especímenes que a menudo quedan fuera de los límites varietales especificados por George (1981) o son intermedios entre dos variedades". [12] Las hojas juveniles tienen márgenes dentados con algunos dientes cortos y generalmente son más grandes que las hojas adultas. [10]
Las flores se producen en la característica "espiga floral" de Banksia , una inflorescencia formada por varios cientos de flores densamente empaquetadas en espiral alrededor de un eje leñoso. Es aproximadamente cilíndrico, de 10 a 12 centímetros (3,9 a 4,7 pulgadas) de alto y 5 centímetros (2,0 pulgadas) de ancho. Las flores suelen ser de color amarillo pálido a amarillo, pero pueden tener brotes verdosos o rosados. Cada flor individual consta de un perianto tubular formado por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y nervudo . Característica de la sección taxonómica en la que se ubica, los estilos son rectos en lugar de ganchudos. Los extremos del estilo inicialmente quedan atrapados dentro de las partes superiores del perianto, pero se liberan en la antesis . [10] Este proceso comienza con las flores en la parte inferior de la inflorescencia, barriendo la espiga a un ritmo inusualmente alto de entre 96 y 390 flores por 24 horas. [13]
Las espigas florales no son tan prominentes como en otras especies de Banksia , ya que surgen de nudos de dos a tres años anidados dentro del follaje. Después de la floración, las partes viejas de la flor se marchitan y caen durante un período de varios meses, revelando el "cono", un eje leñoso incrustado con muchos folículos pequeños . Los folículos son inicialmente verdosos y vellosos, pero gradualmente se vuelven gris oscuro. Cada folículo contiene una o, a veces, dos semillas , separadas por un fino separador de madera . La semilla en sí es negra, de 6 a 10 milímetros (0,24 a 0,39 pulgadas) de largo con un "ala" negra como una pluma de 10 a 20 milímetros (0,39 a 0,79 pulgadas) de largo. [10] [11]
B. integrifolia fue recolectada por primera vez en Botany Bay el 29 de abril de 1770, por Sir Joseph Banks y el Dr. Daniel Solander , naturalistas del Endeavour durante el primer viaje del teniente (más tarde capitán) James Cook al Océano Pacífico. [14] [15] Solander acuñó el nombre binomial (inédito) Leucadendrum integrifolium en el Florilegium de Banks . [16] Sin embargo, la especie no se publicó hasta abril de 1782, cuando Carolus Linnaeus el Joven describió las primeras cuatro especies de Banksia en su Suplemento Plantarum . Linneo distinguió las especies por la forma de sus hojas y las nombró en consecuencia. Así, la especie con márgenes de hojas enteros recibió el nombre específico integrifolia , del latín integer , que significa "entero", y folium , que significa "hoja". [17] Por tanto, el nombre completo de la especie es Banksia integrifolia Lf [5]
Luego siguieron alrededor de 200 años de confusión sobre los límites taxonómicos de la especie, causada por la gran variabilidad de la especie, las similitudes con especies estrechamente relacionadas y los primeros intentos de clasificar las especies basándose únicamente en material de especímenes secos. Una taxonomía estable de Banksia no comenzó a surgir hasta 1981 con la publicación de la histórica monografía de Alex George, El género Banksia Lf (Proteaceae) . Durante los siguientes 18 años, la disposición de George se fue perfeccionando gradualmente a la luz de nuevas investigaciones y el descubrimiento de nuevo material, y hubo varios cambios en los taxones infraespecíficos de B. integrifolia . [18] [19] Estos cambios culminaron en el arreglo de George de 1999, que tuvo amplia aceptación hasta 2005, cuando Austin Mast , Eric Jones y Shawn Havery publicaron una filogenia que no concordaba con el arreglo de George. [20] No se publicó una nueva disposición taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara . Previeron publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un acuerdo provisional, entonces B. integrifolia se coloca en B. subg. Spathulatae ; es la especie tipo del subgénero. [21]
La disposición taxonómica actual del género Banksia se basa en la monografía de George de 1999 para la serie de libros Flora of Australia . [10] En esta disposición, B. integrifolia se coloca en Banksia subg. Banksia , porque sus inflorescencias toman la forma de las espigas florales características de Banksia ; Secta Banksia . Banksia por sus estilos rectos ; y Banksia ser. Salicinae porque sus inflorescencias son cilíndricas. Kevin Thiele lo colocó además en una subserie Integrifoliae , [19] pero George no lo apoyó.
La ubicación de B. integrifolia dentro de Banksia se puede resumir de la siguiente manera:
Los nombres de tres subespecies se aceptan en el censo de plantas de Australia en mayo de 2020:
Aunque parte de la gran variabilidad de B. integrifolia puede atribuirse a factores ambientales, gran parte es genética : George escribe que "da la impresión de que está especiando activamente para llenar los numerosos nichos ecológicos en su área de distribución". [11] La variación genética en toda su área de distribución se ha mapeado con cierto detalle con marcadores microsatélites , lo que facilita un análisis más detallado de las relaciones intraespecíficas. [25] El análisis fractal de la forma y el espectro (color) de las hojas se ha utilizado para determinar a qué subespecies pertenecen plantas de procedencia desconocida. [26]
Se han informado presuntos híbridos naturales entre B. integrifolia y otros miembros de Banksia ser. Salicinae , aunque hasta la fecha no se han publicado formalmente nombres híbridos . Los presuntos híbridos se identifican por sus características intermedias; por ejemplo, aquellos con B. paludosa (banksia de pantano), conocido en Jervis Bay y Green Cape en la costa del sur de Nueva Gales del Sur, tienen un hábito más pequeño, espigas florales más largas y delgadas y flores viejas persistentes en viejos "conos", que por lo demás, están desnudos en B. integrifolia pura . [28] [29] [30]
Presuntos híbridos con B. marginata (banksia plateada) se encuentran en el promontorio Wilsons en Victoria; estos se encuentran en localidades donde coexisten ambas especies y tienen características intermedias entre las dos. [11] Otro supuesto híbrido con B. marginata , que se cree que proviene del cabo Paterson en la costa sur de Victoria, fue descrito por primera vez por Alf Salkin y está disponible comercialmente en pequeñas cantidades. Forma una planta atractiva, resistente y de bajo crecimiento, de hasta 1 metro (3,3 pies). [31]
B. integrifolia está ampliamente distribuida, tanto en términos geográficos como ecológicos . Según Alex George, "abarca un rango geográfico y climático más amplio que cualquier otra especie". [11] Thiele y Ladiges hacen una afirmación similar: que su distribución "tiene una amplitud latitudinal, altitudinal y ecológica más amplia que la de cualquier otra especie, con la posible excepción de B. spinulosa ". [32] Ninguna otra especie de árbol se encuentra más cerca de la costa en Cabo Byron , lo que convierte a B. integrifolia en el árbol más oriental del continente australiano. [33]
Ocurre a lo largo de casi toda la costa oriental de Australia, desde Geelong, Victoria hasta Proserpine, Queensland . Hubo una población aislada en Long Island , Tasmania en 1999, y un registro de 1876 supuestamente de King Island , [10] aunque se ha especulado que ese espécimen en realidad fue recolectado en el Grupo Furneaux . [34] La especie ya no se encuentra en ninguno de estos lugares de Tasmania y ha sido declarada extinta en Tasmania en virtud de la Ley de Protección de Especies Amenazadas de 1995 de ese estado . [35] El rango de latitud es, por tanto, de aproximadamente 20° a 38°S .
Durante la mayor parte de su distribución, B. integrifolia se encuentra sólo dentro de unos 50 kilómetros (31 millas) de la costa, donde normalmente se encuentra en suelos arenosos de mala calidad derivados de arenisca . Crece cerca de acantilados y promontorios costeros, junto a estuarios de ríos e incluso en dunas de arena estabilizadas. El rango de temperatura para esta zona es de alrededor de 0 a 30 °C (32 a 86 °F), casi sin heladas . La especie puede ocurrir en rodales puros, pero generalmente está asociada con otras especies como Melaleuca quinquenervia (corteza de papel de hoja ancha), [12] [36] Angophora costata (manzana de corteza lisa), Corymbia gummifera (sangre roja), Eucalyptus botryoides (bangalay), Monotoca elliptica (arbusto nupcial) y Leptospermum laevigatum (árbol del té de la costa). [37]
Entre Sydney y Brisbane , B. integrifolia se encuentra hasta 200 kilómetros (120 millas) tierra adentro, con B. integrifolia subsp. monticola que se encuentra en las Montañas Azules a altitudes de hasta 1.500 metros (4.900 pies). Allí crece sobre suelos volcánicos o rocosos de mejor calidad derivados de granitos y basaltos , y sufriría hasta 100 heladas al año. En este hábitat montano, ocurre en asociación con especies de Eucalyptus como E. viminalis (goma de maná) y E. pauciflora (goma de nieve), y también especies de selva tropical como Nothofagus moorei (haya antártica) y Orites excelsa (fresno espinoso). [12] [36]
Como la mayoría de las otras Proteaceae , B. integrifolia tiene raíces proteoides , raíces con densos grupos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estos mejoran la solubilización de los nutrientes, permitiendo así la absorción de nutrientes en suelos con bajos niveles de nutrientes, como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo . Los estudios sobre B. integrifolia sugieren que su estera proteoide de raíces logra esto modificando químicamente el ambiente del suelo. [38]
Las flores de B. integrifolia tienen una vida útil inusualmente corta para las especies de Banksia , y producen néctar sólo entre cuatro y doce días después de la antesis. La mayor parte del néctar se produce durante la noche y temprano en la mañana, y solo se producen pequeñas cantidades durante el día. [13] Las flores se producen durante todo el año, pero hay un fuerte pico en otoño. Poco más florece dentro de su área de distribución en este momento, por lo que es una fuente de alimento importante estacionalmente para los animales nectaríferos . Las encuestas han observado una variedad de animales alimentándose de la especie, incluida una amplia gama de insectos ; muchas especies de aves, incluidas Phylidonyris novaehollandiae (melero de Nueva Holanda), Anthochaera carunculata (ave zarzamora roja), Anthochaera chrysoptera (ave pequeña zarzamora), Acanthorhynchus tenuirostris (pico espinazo oriental) y Trichoglossus haematodus (lori arcoíris); y mamíferos como Petaurus norfolcensis (planeador ardilla), Petaurus breviceps (planeador del azúcar), Acrobates pygmaeus (planeador de cola de pluma), Pteropus poliocephalus (zorro volador de cabeza gris), [12] [39] y Syconycteris australis murciélago de flor común . [40] En algunas áreas, como en el Parque Nacional Bungawalbin en el norte de Nueva Gales del Sur, B. integrifolia es la única fuente de néctar y polen en otoño (marzo-abril) y finales del invierno (julio). [41] La importancia de los mamíferos no voladores para la polinización de B. integrifolia quedó demostrada en 1989, con un estudio en el Parque Nacional Wilsons Promontory que mostró una reducción del cuajado de frutos cuando se tomaron medidas para excluirlos. [42] Banksia integrifolia es la planta huésped de la especie de liquen Arthonia banking . [43] Los ácaros eriófidos microscópicos ( Eriophyidae ) causan agallas en infrutescencias jóvenes de B. integrifolia [44]
A diferencia de la mayoría de las especies de Banksia , B. integrifolia no requiere incendios forestales para desencadenar la liberación de su semilla. Más bien, la semilla se libera espontáneamente al alcanzar la madurez a finales del verano. El hecho de que la especie no dependa del fuego para la dispersión de semillas sugiere que la exclusión del fuego no afectaría a las poblaciones de plantas, pero varios estudios han encontrado lo contrario: en áreas donde el fuego ha sido excluido durante muchos años, las poblaciones han disminuido. sustancialmente. Una investigación sobre la defoliación y muerte prematura de árboles en el istmo Yanakie, en el sur de Victoria, llegó a la conclusión provisional de que la ausencia de incendios había creado condiciones insalubres en la superficie del suelo. [45] En la península de Mornington , los estudios de un área que no había sido quemada desde la década de 1890 encontraron que las densidades de B. integrifolia cayeron un 77% entre 1977 y 2000. Un estudio posterior encontró que la disminución fue causada por una mortalidad extremadamente alta de las plántulas. tasas, debido al pastoreo de herbívoros y a la intensa competencia por la humedad del suelo durante el verano. A pesar de reconocer que "el papel del fuego en estos sistemas sigue sin estar claro", concluyó que "será necesario desarrollar regímenes de gestión del fuego y/o del pastoreo para conservar la integridad estructural de estos ecosistemas costeros". [46]
Dejando a un lado estas preocupaciones, B. integrifolia no parece estar amenazada. Es muy resistente a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi , que representa una gran amenaza para muchas otras especies de Banksia ; [47] y su amplia distribución protege contra la amenaza de pérdida de hábitat debido a la tala de tierras. Como resultado, no aparece en la lista de flora amenazada de Australia según la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999 .
Resistente y versátil, B. integrifolia crece en suelos arcillosos , arenosos , ácidos e incluso alcalinos , y muestra buena resistencia al viento y la sal , lo que la hace adecuada para plantar junto al mar. [48] Por lo tanto, está muy considerado como un árbol de jardín de bajo mantenimiento, aunque su gran tamaño lo hace inadecuado para jardines más pequeños. Sin embargo, su resistencia puede prevenir el potencial de maleza, ya que se han observado algunas pruebas de maleza en Sudáfrica, [49] Australia Occidental y Nueva Zelanda. [50] Cuando se cultiva cerca de matorrales dentro de su hábitat nativo, se recomienda obtener semillas o plantas de procedencia local, si están disponibles. [51]
La forma más común disponible en los viveros comerciales es Banksia integrifolia subsp. integrifolia . Prefiere un aspecto soleado sin exposición a heladas, y tolera podas bastante intensas . Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan de 5 a 6 semanas en germinar . [52] La floración comienza alrededor de los cuatro a seis años a partir de la semilla. Las otras subespecies son menos conocidas en cultivo, pero se pueden obtener. El cultivo es presumiblemente similar al de B. integrifolia subsp. integrifolia , [53] excepto que B. integrifolia subsp. Se puede suponer que monticola es tolerante a las heladas. A veces se venden formas enanas de B. integrifolia y está disponible un cultivar postrado registrado , Banksia 'Roller Coaster' . Esta última es una planta vigorosa que se adapta al suelo y que puede extenderse hasta 4 o 5 metros (13 o 16 pies) de ancho pero que permanece a sólo 50 centímetros (20 pulgadas) de alto. [54]
Debido a su alta resistencia a la muerte regresiva de P. cinnamomi , se está investigando la viabilidad de utilizar B. integrifolia como portainjerto para especies susceptibles de Banksia en el comercio de flores cortadas . Actualmente, la tasa de éxito de los injertos es sólo del 30 al 40%, e incluso con injertos exitosos existe una tendencia a que la unión falle bajo estrés. Se necesita más investigación antes de que la técnica esté lista para uso comercial. [55]
La madera de B. integrifolia es de color rosa a rojo, con anillos discretos y rayos llamativos. Es esponjoso y poroso, con una densidad de alrededor de 530 kilogramos por metro cúbico (33 lb/pie cúbico). Se considera muy decorativo, pero se deforma mucho al secarse, [36] tiene malas cualidades de carga y es susceptible al ataque de las termitas ; [53] por lo tanto, no es adecuado para la mayoría de los fines de construcción. A veces se utiliza para paneles de gabinetes y en tornería ornamental , y alguna vez se buscaron curvas naturales para hacer rodillas de barcos . [56] Es una leña útil . [57]
B. integrifolia produce una miel de color ámbar oscuro de calidad media y, por tanto, de bajo valor comercial. [36] A pesar de esto, la especie es muy valorada por los apicultores porque produce grandes cantidades de polen y néctar durante el otoño y el invierno, lo que ayuda a sustentar las colmenas en una época en la que poco más está floreciendo. [56]
Históricamente, los indígenas australianos obtenían el néctar de B. integrifolia acariciando las espigas de las flores y luego lamiéndose las manos, o sumergiendo las espigas en un coolamon durante la noche. También usaban las espigas de las flores como cepillos para el cabello . Los primeros pobladores utilizaban el néctar como jarabe para el dolor de garganta y los resfriados; [58] y los bosquimanos impregnaban "conos" estériles con grasa para hacer una vela de combustión lenta . [56]
Más recientemente, B. integrifolia se ha utilizado en el arte del bonsái . Su hábito larguirucho y sus largos entrenudos son difíciles de superar, pero las hojas se reducen con la poda y, a diferencia de la retorcida B. serrata (saw banking), su tronco puede adquirir textura con la edad. [59] [60]
Se utiliza como emblema floral en dos áreas de gobierno local de Queensland : la ciudad de Redcliffe [61] y la ciudad de Logan . [62] En 2000 apareció en un sello postal australiano . [63]
