Los tricomas ( / ˈt r aɪ k oʊ m z , ˈ t r ɪ k oʊ m z / ; del griego antiguo τρίχωμα ( tríkhōma ) ' pelo ' ) son finas excrecencias o apéndices de plantas , algas , líquenes y ciertos protistas . Son de diversa estructura y función. Algunos ejemplos son pelos, pelos glandulares, escamas y papilas. Una cubierta de cualquier tipo de pelo en una planta es un indumento , y la superficie que los contiene se dice que es pubescente .
Ciertas algas , generalmente filamentosas, tienen la célula terminal convertida en una estructura alargada parecida a un pelo llamada tricoma. [ ejemplo necesario ] El mismo término se aplica a dichas estructuras en algunas cianobacterias , como la espirulina y la oscilatoria . Los tricomas de las cianobacterias pueden estar desenvainados, como en Oscillatoria , o envainados, como en Calothrix . [1] Estas estructuras juegan un papel importante en la prevención de la erosión del suelo , particularmente en climas desérticos fríos . [ cita necesaria ] Las vainas filamentosas forman una red pegajosa persistente que ayuda a mantener la estructura del suelo.
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Los tricomas de las plantas tienen muchas características diferentes que varían entre las especies de plantas y los órganos de una planta individual. Estas características afectan las subcategorías en las que se ubican los tricomas. Algunas características definitorias incluyen las siguientes:
En un organismo modelo, Cistus salviifolius , hay más tricomas adaxiales presentes en esta planta porque esta superficie sufre más estrés por irradiación solar ultravioleta (UV) que la superficie abaxial. [4]
Los tricomas pueden proteger a la planta de una amplia gama de perjuicios, como la luz ultravioleta, los insectos, la transpiración y la intolerancia a las heladas. [5]
Los tricomas de las plantas son excrecencias epidérmicas de diversos tipos. Los términos emergencias o pinchazos se refieren a crecimientos que involucran más que la epidermis. Esta distinción no siempre se aplica fácilmente (consulte Árbol de espera un minuto ). Además, existen células epidérmicas no tricomatosas que sobresalen de la superficie, como los pelos radiculares .
Un tipo común de tricoma es el cabello . Los pelos de las plantas pueden ser unicelulares o multicelulares y ramificados o no ramificados. Los pelos multicelulares pueden tener una o varias capas de células. Los pelos ramificados pueden ser dendríticos (en forma de árbol) como en la pata de canguro ( Anigozanthos ), copetudos o estrellados (en forma de estrella), como en Arabidopsis thaliana .
Otro tipo común de tricoma es la escama o pelo peltado , que tiene una placa o un grupo de células en forma de escudo adheridas directamente a la superficie o sostenidas por un tallo de algún tipo. Ejemplos comunes son las escamas de las hojas de bromelias como la piña , el rododendro y el espino amarillo ( Hippophae rhamnoides ).
Cualquiera de los distintos tipos de pelos puede serglandular , produciendo algún tipo de secreción, como los aceites esenciales producidos porla mentay muchos otros miembros de la familiaLamiaceae.
Se utilizan muchos términos para describir la apariencia superficial de los órganos de las plantas, como tallos y hojas , haciendo referencia a la presencia, forma y apariencia de los tricomas. Ejemplos incluyen:
El tamaño, la forma, la densidad y la ubicación de los pelos en las plantas son extremadamente variables en cuanto a su presencia entre especies e incluso dentro de una misma especie en diferentes órganos de la planta. Se pueden enumerar varias funciones o ventajas básicas de tener pelos superficiales. Es probable que en muchos casos los pelos interfieran con la alimentación de al menos algunos herbívoros pequeños y, dependiendo de la rigidez e irritabilidad del paladar , también de los herbívoros grandes. Los pelos de las plantas que crecen en áreas sujetas a heladas mantienen la escarcha alejada de las células vivas de la superficie. En lugares con viento, los pelos interrumpen el flujo de aire a través de la superficie de la planta, reduciendo la transpiración . Densas capas de pelos reflejan la luz solar , protegiendo los tejidos más delicados que se encuentran debajo en hábitats abiertos, cálidos y secos. Además, en lugares donde gran parte de la humedad disponible proviene del goteo de niebla , los pelos parecen mejorar este proceso al aumentar la superficie en la que se pueden acumular las gotas de agua. [ cita necesaria ]
Los tricomas glandulares han sido ampliamente estudiados, aunque sólo se encuentran en aproximadamente el 30% de las plantas. Su función es secretar metabolitos para la planta. Algunos de estos metabolitos incluyen:
Los tricomas no glandulares sirven como protección estructural contra una variedad de factores estresantes abióticos, incluidas las pérdidas de agua, las temperaturas extremas y la radiación ultravioleta, y amenazas bióticas, como el ataque de patógenos o herbívoros. [9]
Por ejemplo, la planta modelo C. salviifolius se encuentra en zonas de mucho estrés lumínico y malas condiciones del suelo, a lo largo de las costas mediterráneas. Contiene tricomas no glandulares, estrellados y dendríticos que tienen la capacidad de sintetizar y almacenar polifenoles que afectan la absorbancia de la radiación y la desecación de las plantas. Estos tricomas también contienen flavonoides acetilados, que pueden absorber los rayos UV-B, y flavonoides no acetilados, que absorben la longitud de onda más larga de los rayos UV-A. En los tricomas no glandulares, la única función conocida de los flavonoides es bloquear las longitudes de onda más cortas para proteger la planta; esto difiere de su función en los tricomas glandulares. [4]
Se encontró que los tricomas no glandulares del género Cistus contenían presencia de elagitaninos, glucósidos y derivados de kaempferol . Los elagitaninos tienen el objetivo principal de ayudar a adaptarse en momentos de estrés limitante de nutrientes. [4]
Tanto los tricomas como los pelos radiculares , los rizoides de muchas plantas vasculares , son excrecencias laterales de una única célula de la capa epidérmica. Los pelos radiculares se forman a partir de tricoblastos , las células formadoras de pelos en la epidermis de la raíz de una planta . Los pelos radiculares varían entre 5 y 17 micrómetros de diámetro y entre 80 y 1.500 micrómetros de longitud (Dittmar, citado en Esaú, 1965). Los pelos de la raíz pueden sobrevivir durante dos o tres semanas y luego morir. Al mismo tiempo, continuamente se forman nuevos pelos radiculares en la parte superior de la raíz. De esta forma, la cobertura del vello de raíz se mantiene igual. Por lo tanto, es comprensible que el trasplante deba realizarse con cuidado, ya que la mayor parte de los pelos de la raíz se arrancan. Esta es la razón por la que plantar afuera puede hacer que las plantas se marchiten.
El control genético del patrón de tricomas y pelos radiculares comparte mecanismos de control similares. Ambos procesos implican un núcleo de factores de transcripción relacionados que controlan el inicio y desarrollo del crecimiento epidérmico. La activación de genes que codifican factores de transcripción de proteínas específicos (llamados GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) y TESTA TRANSPARENTE GLABRA1 (TTG1)) son los principales reguladores del destino celular para producir tricomas o pelos radiculares. [10] Cuando estos genes se activan en una célula epidérmica de la hoja, se inicia la formación de un tricrómico dentro de esa célula. GL1, GL3. y TTG1 también activan reguladores negativos, que sirven para inhibir la formación de tricrómicos en las células vecinas. Este sistema controla el espaciado de los tricomas en la superficie de la hoja. Una vez que los tricomas se desarrollan, pueden dividirse o ramificarse. [11] Por el contrario, los pelos de la raíz rara vez se ramifican. Durante la formación de tricomas y pelos radiculares, se regulan muchas enzimas. Por ejemplo, justo antes del desarrollo del pelo radicular, hay un punto de actividad fosforilasa elevada. [12]
Mucho de lo que los científicos saben sobre el desarrollo de los tricomas proviene del organismo modelo Arabidopsis thaliana , porque sus tricomas son simples, unicelulares y no glandulares. La vía de desarrollo está regulada por tres factores de transcripción: R2R3 MYB , hélice-bucle-hélice básica y repetición WD40 . Los tres grupos de TF forman un complejo trímero (MBW) y activan la expresión de productos aguas abajo, lo que activa la formación de tricomas. Sin embargo, solo los MYB actúan como inhibidores formando un complejo negativo. [13]
Las fitohormonas vegetales tienen un efecto sobre el crecimiento y la respuesta de las plantas a los estímulos ambientales. Algunas de estas fitohormonas están involucradas en la formación de tricomas, que incluyen el ácido giberélico (GA), las citoquininas (CK) y los ácidos jasmónicos (JA). GA estimula el crecimiento de tricomas al estimular GLABROUS1 (GL1); sin embargo, tanto las proteínas SPINDLY como DELLA reprimen los efectos de GA, por lo que menos de estas proteínas crean más tricomas. [13]
Algunas otras fitohormonas que promueven el crecimiento de tricomas incluyen brasinoesteroides, etileno y ácido salicílico. Esto se entendió realizando experimentos con mutantes que tienen poca o ninguna cantidad de cada una de estas sustancias. En todos los casos hubo menos formación de tricomas en ambas superficies de las plantas, así como una formación incorrecta de los tricomas presentes. [13]
El tipo, la presencia, ausencia y ubicación de los tricomas son caracteres de diagnóstico importantes en la identificación y taxonomía de plantas. [14] En el examen forense, plantas como el Cannabis sativa pueden identificarse mediante el examen microscópico de los tricomas. [15] [16] Aunque los tricomas rara vez se encuentran conservados en fósiles , las bases de los tricomas se encuentran regularmente y, en algunos casos, su estructura celular es importante para la identificación.
Los tricomas de Arabidopsis thaliana se clasifican en estructuras aéreas, epidérmicas, unicelulares y tubulares. [17]
En la planta modelo Arabidopsis thaliana , la formación de tricomas la inicia la proteína GLABROUS1. La eliminación del gen correspondiente da lugar a plantas glabras. Este fenotipo ya se ha utilizado en experimentos de edición de genes y podría ser de interés como marcador visual para la investigación de plantas con el fin de mejorar los métodos de edición de genes como CRISPR/Cas9 . [18] [19] Los tricomas también sirven como modelos para la diferenciación celular, así como para la formación de patrones en las plantas. [20]
Las hojas de frijol se han utilizado históricamente para atrapar chinches en las casas de Europa del Este . Los tricomas de las hojas de frijol capturan a los insectos empalando sus patas ( tarsos ). Entonces las hojas serían destruidas. [21]
Los tricomas son una parte esencial de la construcción de nidos para la abeja cardadora de lana europea ( Anthidium manicatum ). Esta especie de abeja incorpora tricomas en sus nidos raspándolos de las plantas y usándolos como revestimiento para las cavidades de sus nidos. [22]
Las plantas pueden usar tricomas para disuadir los ataques de herbívoros a través de medios físicos y/o químicos, por ejemplo, en pelos urticantes especializados de especies de Urtica (ortiga) que liberan sustancias químicas inflamatorias como la histamina . Los estudios sobre los tricomas se han centrado en la protección de cultivos, que es el resultado de disuadir a los herbívoros (Brookes et al. 2016). [23] Sin embargo, algunos organismos han desarrollado mecanismos para resistir los efectos de los tricomas. Las larvas de Heliconius charithonia , por ejemplo, pueden liberarse físicamente de los tricomas, morderlos y formar mantas de seda para navegar mejor por las hojas. [24]
Los tricomas urticantes varían en su morfología y distribución entre especies; sin embargo, efectos similares en grandes herbívoros implican que cumplen funciones similares. En áreas susceptibles a la herbivoría, se observaron mayores densidades de tricomas urticantes. En Urtica , los tricomas urticantes inducen una sensación dolorosa que dura horas al contacto humano. Esta sensación se ha atribuido como mecanismo de defensa frente a animales grandes y pequeños invertebrados, y desempeña un papel en la suplementación de las defensas mediante la secreción de metabolitos. Los estudios sugieren que esta sensación implica una rápida liberación de toxina (como la histamina ) al contacto y penetración a través de las puntas globulares de dichos tricomas. [25]
