La época está delimitada por dos acontecimientos importantes en la historia de la Tierra. El evento de extinción K-Pg , provocado por el impacto de un asteroide ( impacto de Chicxulub ) y posiblemente por vulcanismo ( trampas de Deccan ), marcó el comienzo del Paleoceno y acabó con el 75% de las especies, entre las que destacan los dinosaurios no aviares. El final de la época estuvo marcado por el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM), que fue un evento climático importante en el que se liberaron entre 2.500 y 4.500 gigatoneladas de carbono a la atmósfera y los sistemas oceánicos, lo que provocó un aumento en las temperaturas globales y la acidificación de los océanos . .
En el Paleoceno, los continentes del hemisferio norte todavía estaban conectados a través de algunos puentes terrestres ; y América del Sur, la Antártida y Australia aún no se habían separado por completo. Las Montañas Rocosas se estaban elevando, las Américas aún no se habían unido, la Placa India había comenzado su colisión con Asia y la Provincia Ígnea del Atlántico Norte se estaba formando en el tercer evento magmático más grande de los últimos 150 millones de años. En los océanos, la circulación termohalina probablemente era muy diferente de lo que es hoy, con hundimientos que ocurrían en el Pacífico Norte en lugar del Atlántico Norte, y la densidad del agua estaba controlada principalmente por la salinidad más que por la temperatura.
El evento de extinción K-Pg provocó un cambio de especies florales y faunísticas, y las especies que antes eran abundantes fueron reemplazadas por otras que antes eran poco comunes. En el Paleoceno, con una temperatura promedio global de aproximadamente 24 a 25 °C (75 a 77 °F), en comparación con 14 °C (57 °F) en épocas más recientes, la Tierra tenía un clima de invernadero sin capas de hielo permanentes en los polos, como el Mesozoico anterior . Como tal, había bosques en todo el mundo, incluso en los polos, pero tenían una baja riqueza de especies en lo que respecta a la vida vegetal y estaban poblados principalmente por criaturas pequeñas que estaban evolucionando rápidamente para aprovechar la Tierra recientemente vaciada. Aunque algunos animales alcanzaron un gran tamaño, la mayoría permaneció bastante pequeña. Los bosques se volvieron bastante densos en ausencia general de grandes herbívoros. Los mamíferos proliferaron en el Paleoceno, y los primeros mamíferos placentarios y marsupiales se registran en esta época, pero la mayoría de los taxones del Paleoceno tienen afinidades ambiguas . En los mares, los peces con aletas radiadas llegaron a dominar el océano abierto y recuperar los ecosistemas de arrecifes.
La palabra "Paleoceno" fue utilizada por primera vez por el paleobotánico y geólogo francés Wilhelm Philipp Schimper en 1874 al describir depósitos cerca de París (escrito "Paléocène" en su tratado). [5] [6] En ese momento, el geólogo italiano Giovanni Arduino había dividido la historia de la vida en la Tierra en Primaria ( Paleozoica ), Secundaria ( Mesozoica ) y Terciaria en 1759; El geólogo francés Jules Desnoyers había propuesto separar el Cuaternario del Terciario en 1829; [7] y el geólogo escocés Charles Lyell (ignorando el Cuaternario) había dividido la Época Terciaria en los Períodos Eoceno , Mioceno , Plioceno y Nuevo Plioceno ( Holoceno ) en 1833. [8] [n 1] el geólogo británico John Phillips había propuesto la Cenozoico en 1840 en lugar del Terciario, [9] y el paleontólogo austriaco Moritz Hörnes había introducido el Paleógeno para el Eoceno y el Neógeno para el Mioceno y el Plioceno en 1853. [10] Después de décadas de uso inconsistente, la recién formada Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), en 1969, estandarizó la estratigrafía basándose en las opiniones predominantes en Europa: la Era Cenozoica se subdividió en las suberas Terciario y Cuaternario, y el Terciario se subdividió en los Períodos Paleógeno y Neógeno. [11] En 1978, el Paleógeno se definió oficialmente como las épocas Paleoceno, Eoceno y Oligoceno; y el Neógeno como las Épocas Mioceno y Plioceno. [12] En 1989, el Terciario y el Cuaternario fueron eliminados de la escala temporal debido a la naturaleza arbitraria de su límite, pero el Cuaternario fue reinstalado en 2009. [13]
El término "Paleoceno" es una combinación del griego antiguo palaios παλαιός que significa "viejo" y la palabra "Eoceno", por lo que significa "la parte antigua del Eoceno". El Eoceno, a su vez, se deriva del griego antiguo eo— eos ἠώς que significa "amanecer", y—cene kainos καινός que significa "nuevo" o "reciente", ya que la época vio el amanecer de la vida reciente o moderna. El Paleoceno no tuvo un uso amplio hasta alrededor de 1920. En América del Norte y Europa continental, la ortografía estándar es "Paleoceno", mientras que en el Reino Unido es "Paleoceno". El geólogo TCR Pulvertaft ha argumentado que esta última ortografía es incorrecta porque implicaría una traducción de "antiguo reciente" o una derivación de "pala" y "Eoceno", lo que sería incorrecto porque el prefijo palæo- usa la ligadura æ en lugar de "a" y "e" individualmente, por lo que solo se deben eliminar ambos caracteres o ninguno, no solo uno. [6]
Geología
Límites
Límite K-Pg registrado en una roca de Wyoming (la franja blanca en el medio)
El Paleoceno terminó con el máximo térmico Paleoceno-Eoceno , un breve período de intenso calentamiento y acidificación de los océanos provocado por la liberación masiva de carbono en la atmósfera y los sistemas oceánicos, [19] que condujo a una extinción masiva del 30 al 50%. de foraminíferos bentónicos –especies planctónicas que se utilizan como bioindicadores de la salud de un ecosistema marino– uno de los más grandes del Cenozoico. [20] [21] Este evento ocurrió alrededor de 55,8 millones de años y fue uno de los períodos más significativos de cambio global durante el Cenozoico. [19] [22] [23]
Estratigrafía
Los geólogos dividen las rocas del Paleoceno en un conjunto estratigráfico de unidades de roca más pequeñas llamadas etapas , cada una formada durante intervalos de tiempo correspondientes llamados edades. Las etapas se pueden definir a nivel global o regional. Para la correlación estratigráfica global , el ICS ratifica etapas globales basadas en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una única formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. En 1989, el ICS decidió dividir el Paleoceno en tres etapas: Danian, Selandian y Thanetian. [24]
El Daniano fue definido por primera vez en 1847 por el geólogo alemán-suizo Pierre Jean Édouard Desor basándose en las tizas danesas de Stevns Klint y Faxse, y fue parte del Cretácico, sucedido por la Etapa Terciaria Montiana. [25] [26] En 1982, después de que se demostró que el Danian y el Montian son iguales, el ICS decidió definir el Danian comenzando con el límite K-Pg, poniendo así fin a la práctica de incluir el Danian en el Cretácico. . En 1991, el GSSP se definió como una sección bien conservada en la Formación El Haria cerca de El Kef , Túnez, 36°09′13″N 8°38′55″E / 36.1537°N 8.6486°E / 36.1537 ; 8.6486 , y la propuesta se publicó oficialmente en 2006. [27]
Los acantilados de la playa de Itzurun, cerca de la ciudad de Zumaia , España, el GSSP para los Selandianos y Thanetianos
El selandiano y el thanetiense están definidos en la playa de Itzurun por la localidad vasca de Zumaia , 43°18′02″N 2°15′34″W / 43.3006°N 2.2594°W / 43.3006; -2.2594 , ya que el área es un afloramiento continuo de acantilados marinos del Santoniano temprano al Eoceno temprano . La sección del Paleoceno es un registro expuesto esencialmente completo de 165 m (541 pies) de espesor, compuesto principalmente por sedimentos hemipelágicos alternos depositados a una profundidad de aproximadamente 1000 m (3300 pies). Los depósitos del Daniano están secuestrados en la Formación de piedra caliza de Aitzgorri, y los del Selandianiano y del Thanetiense temprano en la Formación Itzurun. La Formación Itzurun se divide en los grupos A y B correspondientes a las dos etapas respectivamente. Las dos etapas fueron ratificadas en 2008, y se eligió esta área por su finalización, bajo riesgo de erosión, proximidad a las áreas originales en las que se definieron las etapas, accesibilidad y estado de protección del área debido a su importancia geológica. [24]
El Selandian fue propuesto por primera vez por el geólogo danés Alfred Rosenkrantz en 1924 basándose en una sección de margas glauconíticas ricas en fósiles cubiertas por arcilla gris que se superpone de manera disconforme a la tiza y la piedra caliza de Danian . El área ahora está subdividida en la Formación Æbelø, la Formación Holmehus y la Arcilla Østerrende. El comienzo de esta etapa estuvo definido por el fin de la deposición de rocas carbonatadas de un ambiente de océano abierto en la región del Mar del Norte (que había estado ocurriendo durante los 40 millones de años anteriores). Los depósitos de Selandia en esta zona están directamente cubiertos por la Formación Fur del Eoceno (el Thanetiense no estaba representado aquí) y esta discontinuidad en el registro de deposiciones es la razón por la que el GSSP se trasladó a Zumaia. Hoy en día, el comienzo del Selandian está marcado por la aparición de los nanofósiles Fasciculithus tympaniformis , Neochiastozygus perfectus y Chiasmolithus edentulus , aunque varios autores utilizan algunos foraminíferos. [24]
El Thanetian fue propuesto por primera vez por el geólogo suizo Eugène Renevier , en 1873; incluyó las formaciones Thanet , Woolwich y Reading del sur de Inglaterra . En 1880, el geólogo francés Gustave Frédéric Dollfus redujo la definición a únicamente la Formación Thanet. El Thanetian comienza poco después del evento biótico del Paleoceno medio [24] , un evento climático de corta duración causado por un aumento de metano [28] , registrado en Itzurun como un intervalo oscuro de 1 m (3,3 pies) de una reducción de calcio . carbonato . En Itzurun, comienza a unos 29 m (95 pies) sobre la base del Selandian, y está marcado por la primera aparición del alga Discoaster y una diversificación de Heliolithus , aunque la mejor correlación es en términos de paleomagnetismo . Un cron es la ocurrencia de una inversión geomagnética , cuando los polos norte y sur cambian de polaridad . Crónica 1 (C1n) se define como la actualidad hasta hace unos 780.000 años, y la n denota "normal" como en la polaridad actual, y una r "inversa" para la polaridad opuesta. [29] El comienzo del Thanetian se correlaciona mejor con la inversión C26r/C26n. [24]
Varios depósitos de carbón económicamente importantes se formaron durante el Paleoceno, como la formación subbituminosa Fort Union en la cuenca del río Powder de Wyoming y Montana, [30] que produce el 43% del carbón estadounidense; [31] el Grupo Wilcox en Texas, los depósitos más ricos de la Llanura Costera del Golfo ; [32] y la mina Cerrejón en Colombia, la mina a cielo abierto más grande del mundo. [33] El carbón del Paleoceno se ha extraído extensamente en Svalbard , Noruega, desde principios del siglo XX, [34] y el carbón del Paleoceno tardío y del Eoceno temprano se distribuye ampliamente en el archipiélago ártico canadiense [35] y el norte de Siberia. [36] En el Mar del Norte, las reservas de gas natural derivadas del Paleoceno, cuando fueron descubiertas, totalizaban aproximadamente 2,23 billones de m 3 (7,89 billones de pies 3 ), y el petróleo existente 13,54 mil millones de barriles. [37] Importantes depósitos de fosfato , predominantemente de francolita , cerca de Métlaoui , Túnez, se formaron desde finales del Paleoceno hasta principios del Eoceno. [38]
Cráteres de impacto
El cráter debajo del glaciar Hiawatha de Groenlandia data del Paleoceno, hace 58 millones de años. [39]
Durante el Paleoceno, los continentes continuaron desplazándose hacia sus posiciones actuales. [50] En el hemisferio norte, los antiguos componentes de Laurasia (América del Norte y Eurasia) estaban, en ocasiones, conectados a través de puentes terrestres: Beringia (65,5 y 58 millones de años) entre América del Norte y Asia Oriental, la ruta De Geer (desde 71 a 63 millones de años) entre Groenlandia y Escandinavia , la ruta Thulean (57 y 55,8 millones de años) entre América del Norte y Europa Occidental a través de Groenlandia, y la ruta Turgai que conecta Europa con Asia (que de otro modo estaban separadas por el Estrecho de Turgai en ese momento) . [51] [52]
La orogenia Laramide , que comenzó a finales del Cretácico, continuó elevando las Montañas Rocosas ; terminó al final del Paleoceno. [53] Debido a esto y a una caída en el nivel del mar resultante de la actividad tectónica, la vía marítima interior occidental , que había dividido el continente de América del Norte durante gran parte del Cretácico, había retrocedido. [54]
América del Norte y del Sur permanecieron separadas por la vía marítima de América Central , aunque ya se había formado un arco de islas (el Arco de América del Sur de Centroamérica) hace unos 73 millones de años. La Gran Provincia Ígnea del Caribe (ahora Placa del Caribe ), que se había formado a partir del punto caliente de Galápagos en el Pacífico en el último Cretácico, se movía hacia el este a medida que las placas de América del Norte y América del Sur eran empujadas en la dirección opuesta debido a la apertura de el Atlántico ( tectónica de rumbo ). [61] [62] Este movimiento eventualmente elevaría el istmo de Panamá en 2,6 millones de años. La Placa del Caribe continuó moviéndose hasta hace unos 50 millones de años cuando alcanzó su posición actual. [63]
La desintegración de Gondwana: A) Cretácico Inferior B) Cretácico Tardío C) Paleoceno D) Presente
Los componentes del antiguo supercontinente austral Gondwanalandia en el hemisferio sur continuaron separándose, pero la Antártida todavía estaba conectada con América del Sur y Australia. África se dirigía hacia el norte, hacia Europa, y el subcontinente indio, hacia Asia, lo que acabaría por cerrar el océano de Tetis . [50] Las placas india y euroasiática comenzaron a chocar en el Paleoceno, [64] con un levantamiento (y una conexión terrestre) que comenzó en el Mioceno entre 24 y 17 millones de años. Hay evidencia de que algunas plantas y animales pudieron migrar entre India y Asia durante el Paleoceno, posiblemente a través de arcos de islas intermedias. [sesenta y cinco]
Paleoceanografía
En la circulación termohalina moderna , el agua tropical cálida se vuelve más fría y salada en los polos y se hunde ( corriente descendente o formación de aguas profundas) que se produce en el Atlántico Norte cerca del Polo Norte y en el Océano Austral cerca de la Península Antártica . En el Paleoceno, las vías fluviales entre el Océano Ártico y el Atlántico Norte estaban algo restringidas, por lo que las Aguas Profundas del Atlántico Norte (NADW) y la Circulación Meridional de Retorno del Atlántico (AMOC), que hace circular agua fría desde el Ártico hacia el ecuador, aún no habían Se formó, por lo que la formación de aguas profundas probablemente no ocurrió en el Atlántico Norte. El Ártico y el Atlántico no estarían conectados por aguas suficientemente profundas hasta el Eoceno temprano y medio. [66]
Hay evidencia de formación de aguas profundas en el Pacífico Norte hasta al menos una profundidad de aproximadamente 2.900 m (9.500 pies). Las elevadas temperaturas globales de las aguas profundas en el Paleoceno pueden haber sido demasiado cálidas para que la circulación termohalina estuviera impulsada predominantemente por el calor. [67] [68] Es posible que el clima de efecto invernadero cambiara los patrones de precipitación, de modo que el hemisferio sur fuera más húmedo que el norte, o que el sur experimentara menos evaporación que el norte. En cualquier caso, esto habría hecho que el Norte fuera más salino que el Sur, creando una diferencia de densidad y una corriente descendente en el Pacífico Norte que se desplazaba hacia el sur. [67] La formación de aguas profundas también puede haber ocurrido en el Atlántico Sur. [69]
Se desconoce en gran medida cómo las corrientes globales podrían haber afectado la temperatura global. La formación de las Aguas del Componente Norte por parte de Groenlandia en el Eoceno (el predecesor de la AMOC) puede haber causado un intenso calentamiento en el hemisferio norte y un enfriamiento en el sur, así como un aumento de las temperaturas de las aguas profundas. [66] En el PETM, es posible que se haya formado agua profunda en aguas tropicales más saladas y se haya movido hacia los polos, lo que aumentaría las temperaturas superficiales globales al calentar los polos. [21] [68] Además, la Antártida todavía estaba conectada con América del Sur y Australia y, debido a esto, la Corriente Circumpolar Antártica , que atrapa agua fría alrededor del continente e impide la entrada de agua ecuatorial cálida, aún no se había formado. Su formación pudo haber estado relacionada con la congelación del continente. [70] Los afloramientos costeros cálidos en los polos habrían inhibido la capa de hielo permanente. [68] Por el contrario, es posible que la circulación de aguas profundas no haya contribuido de manera importante al clima de efecto invernadero, y es más probable que las temperaturas de las aguas profundas cambien como respuesta al cambio de temperatura global en lugar de afectarlo. [67] [68]
En el Ártico, el afloramiento costero puede haber sido impulsado en gran medida por la temperatura y el viento. En verano, la temperatura de la superficie terrestre era probablemente más alta que la temperatura oceánica, y lo contrario ocurría en invierno, lo que concuerda con las estaciones de monzones en Asia. También es posible que haya sido posible una surgencia en alta mar. [68]
Clima
Clima promedio
Temperaturas promedio globales de la tierra (arriba) y del mar profundo (abajo) durante todo el Cenozoico
El clima del Paleoceno era, al igual que en el Cretácico, tropical o subtropical , [71] [72] [73] y los polos eran templados , [74] con una temperatura global promedio de aproximadamente 24–25 °C (75–77 ° F). [75] A modo de comparación, la temperatura global promedio para el período comprendido entre 1951 y 1980 fue de 14 °C (57 °F). [76] El gradiente de temperatura latitudinal fue de aproximadamente 0,24 °C por grado de latitud. [77] Los polos también carecían de casquetes polares, [78] aunque se produjeron algunas glaciaciones alpinas en las Montañas Transantárticas . [79]
Los polos probablemente tenían un clima templado fresco ; el norte de la Antártida, Australia, el extremo sur de América del Sur, lo que hoy son Estados Unidos y Canadá, el este de Siberia y la zona templada cálida de Europa; centro de Sudamérica, sur y norte de África, sur de la India, Centroamérica y China árida; y el norte de América del Sur, África central, el norte de la India, el centro de Siberia y lo que hoy es el mar Mediterráneo tropical. [80] El centro-sur de América del Norte tenía un clima monzónico húmedo a lo largo de su llanura costera, pero las condiciones eran más secas hacia el oeste y en altitudes más altas. [81]
Las temperaturas globales de las aguas profundas en el Paleoceno probablemente oscilaron entre 8 y 12 °C (46 y 54 °F), [67] [68] en comparación con 0 y 3 °C (32 y 37 °F) en la actualidad. [82] Según el límite superior, las temperaturas promedio de la superficie del mar (SST) a 60° N y S habrían sido las mismas que las temperaturas del mar profundo, a 30° N y S aproximadamente 23 °C (73 °F), y a 30° N y S aproximadamente 23 °C (73 °F), y en el ecuador alrededor de 28 °C (82 °F). [68] En el mar del Paleoceno danés, las TSM eran más frías que las del Cretácico Superior anterior y el Eoceno posterior. [83] El conjunto de foraminíferos del Paleoceno indica globalmente una termoclina definida en aguas profundas (una masa de agua más cálida más cercana a la superficie asentada sobre una masa más fría más cerca del fondo) que persiste a lo largo de la época. [84] Los foraminíferos del Atlántico indican un calentamiento general de la temperatura de la superficie del mar, con taxones tropicales presentes en áreas de latitudes más altas, hasta el Paleoceno tardío, cuando la termoclina se hizo más pronunciada y los foraminíferos tropicales se retiraron a latitudes más bajas. [85]
Se calculó que los niveles de CO 2 atmosférico del Paleoceno temprano en lo que hoy es Castle Rock , Colorado, estaban entre 352 y 1.110 partes por millón (ppm), con una mediana de 616 ppm. Sobre la base de esto y de las tasas de intercambio de gas vegetal y las temperaturas superficiales globales estimadas, se calculó que la sensibilidad climática sería de +3 °C cuando los niveles de CO 2 se duplicaran, en comparación con 7 °C después de la formación de hielo en los polos. Los niveles de CO 2 por sí solos pueden haber sido insuficientes para mantener el clima de invernadero, y algunas retroalimentaciones positivas deben haber estado activas, como alguna combinación de procesos relacionados con nubes, aerosoles o vegetación. [86] Un estudio de 2019 identificó cambios en la excentricidad orbital como los impulsores dominantes del clima entre el Cretácico tardío y el Eoceno temprano. [87]
Eventos climáticos
Los efectos del impacto del meteorito y el vulcanismo de 66 millones de años y el clima a través del límite K-Pg probablemente fueron fugaces, y el clima volvió a la normalidad en un corto período de tiempo. [88] Las temperaturas bajo cero probablemente se revirtieron después de tres años [89] y volvieron a la normalidad en décadas, [90] los aerosoles de ácido sulfúrico que causaban la lluvia ácida probablemente se disiparon después de 10 años, [91] y el polvo del impacto bloqueó la luz solar e inhibió la fotosíntesis. habría durado hasta un año [92] , aunque posibles incendios forestales globales que se prolongaron durante varios años habrían liberado más partículas a la atmósfera. [93] Durante el siguiente medio millón de años, el gradiente de isótopos de carbono (una diferencia en la proporción de 13 C / 12 C entre el agua superficial y profunda del océano, que hace que el carbono circule hacia las profundidades del mar) puede haberse apagado. Esto, denominado "océano de amor extraño", indica una baja productividad oceánica ; [94] La disminución resultante de la actividad del fitoplancton puede haber llevado a una reducción en las semillas de las nubes y, por lo tanto, al brillo de las nubes marinas , provocando un aumento de las temperaturas globales en 6 °C ( hipótesis CLAW ). [95]
El evento Dan -C2, ocurrido hace 65,2 millones de años a principios del Daniense, duró unos 100.000 años y se caracterizó por un aumento de carbono, particularmente en las profundidades del mar. Desde mediados del Maastrichtiano , se había secuestrado cada vez más carbono en las profundidades del mar, posiblemente debido a una tendencia de enfriamiento global y una mayor circulación hacia las profundidades del mar. El evento Dan-C2 puede representar una liberación de este carbono después de que las temperaturas del mar profundo alcanzaran un cierto umbral, ya que el agua más cálida puede disolver una menor cantidad de carbono. [96] La sabana puede haber desplazado temporalmente las tierras forestales en este intervalo. [97]
Tras las perturbaciones extremas que siguieron al evento de extinción K-Pg, continuaron las condiciones relativamente frías, aunque todavía de efecto invernadero, del Intervalo de Frío del Cretácico Tardío-Paleógeno Temprano (LKEPCI) que comenzó en el Cretácico Tardío. [98]
Alrededor de 62,2 millones de años a finales del Danian, hubo un evento de calentamiento y evidencia de acidificación de los océanos asociada con un aumento de carbono; [99] en ese momento, había una importante expansión del fondo marino en el Atlántico y actividad volcánica a lo largo del margen sureste de Groenlandia. El último evento de Danian, también conocido como evento Top Chron C27n, duró unos 200.000 años y provocó un aumento de 1,6 a 2,8 °C en las temperaturas en toda la columna de agua . Aunque la temperatura en el último Danian varió aproximadamente en la misma magnitud, este evento coincide con un aumento de carbono. [100]
Hace unos 60,5 millones de años en la frontera entre Danian y Selandia, hay evidencia de que la anoxia se extendió a las aguas costeras y una caída en el nivel del mar que probablemente se explica como un aumento de la temperatura y la evaporación, ya que no había hielo en los polos para bloquear. hasta el agua. [101]
Durante el evento biótico del Paleoceno medio (MPBE), también conocido como Evento del Paleoceno temprano tardío (ELPE), [102] [103] alrededor de 59 Ma (aproximadamente 50.000 años antes del límite entre Selandia y Thaneti), la temperatura se disparó probablemente debido a una liberación masiva del hidrato de metano de las profundidades marinas a la atmósfera y los sistemas oceánicos. Probablemente se produjo carbono durante 10 a 11 000 años, y los efectos posteriores probablemente disminuyeron entre 52 y 53 000 años después. [104] También hay evidencia de que esto ocurrió nuevamente 300.000 años después, en el Thanetiano temprano, denominado MPBE-2. Respectivamente, se expulsaron a la atmósfera alrededor de 83 y 132 gigatoneladas de carbono derivado del metano, lo que sugiere un aumento de temperatura de 2 a 3 °C (3,6 a 5,4 °F) y probablemente provocó una mayor estacionalidad y condiciones ambientales menos estables. También puede haber provocado un aumento de pasto en algunas zonas. [28]
De 59,7 a 58,1 Ma, durante el Selandianiano tardío y el Thanetiense temprano, el entierro de carbono orgánico resultó en un período de enfriamiento climático, caída del nivel del mar y crecimiento transitorio de hielo. Este intervalo registró los valores de δ 18 O más altos de la época. [105]
Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno
El Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno fue un evento de aproximadamente 200.000 años de duración en el que la temperatura promedio global aumentó entre 5 y 8 °C (9 a 14 °F), [55] y las áreas polares y de latitud media pueden haber superado los niveles modernos. temperaturas tropicales de 24 a 29 ° C (75 a 84 ° F). [106] Esto se debió a una eyección de 2500 a 4500 gigatoneladas de carbono a la atmósfera, lo que se explica más comúnmente como la perturbación y liberación de depósitos de clatrato de metano en el Atlántico Norte debido a la actividad tectónica y el consiguiente aumento de la temperatura del agua del fondo. [55] Otras hipótesis propuestas incluyen la liberación de metano por el calentamiento de materia orgánica en el fondo marino en lugar de clatratos de metano, [107] [108] o el derretimiento del permafrost . [109] La duración de la producción de carbono es controvertida, pero lo más probable es que sea de unos 2.500 años. [110] Este carbono también interfirió con el ciclo del carbono y provocó la acidificación de los océanos, [111] [112] y potencialmente alteró [69] y ralentizó las corrientes oceánicas, lo que condujo a la expansión de las zonas mínimas de oxígeno (OMZ) en las profundidades. mar. [113] En las aguas superficiales, las OMZ también podrían haber sido causadas por la formación de fuertes termoclinas que impiden la entrada de oxígeno, y temperaturas más altas equivalen a una mayor productividad que conduce a una mayor usurpación de oxígeno. [114] Además, la expansión de las OMZ podría haber causado la proliferación de microorganismos reductores de sulfato que crean sulfuro de hidrógeno H 2 S altamente tóxico como producto de desecho. Durante el evento, el volumen de agua sulfurosa pudo haber sido del 10 al 20% del volumen total del océano, en comparación con el 1% actual. Esto también puede haber causado afloramientos de quimioclina a lo largo de los continentes y la dispersión de H 2 S en la atmósfera. [115] Durante el PETM hubo un empequeñecimiento temporal de los mamíferos aparentemente causado por el aumento de la temperatura. [116]
La extinción de los grandes dinosaurios herbívoros puede haber permitido que los bosques se volvieran bastante densos, [74] y hay poca evidencia de llanuras abiertas. [117] Las plantas desarrollaron varias técnicas para hacer frente a la alta densidad de plantas, como refuerzos para absorber mejor los nutrientes y competir con otras plantas, mayor altura para alcanzar la luz solar, diásporas más grandes en las semillas para proporcionar nutrición adicional en el suelo oscuro del bosque y epifitismo donde una planta crece sobre otra en respuesta a que hay menos espacio en el suelo del bosque. [117] A pesar del aumento de la densidad, que podría actuar como combustible, los incendios forestales disminuyeron en frecuencia desde el Cretácico hasta principios del Eoceno a medida que los niveles de oxígeno atmosférico disminuyeron a los niveles actuales, aunque pueden haber sido más intensos. [120]
Recuperación
Hubo una gran extinción de especies de plantas al otro lado de la frontera; por ejemplo, en la cuenca Williston de Dakota del Norte, se estima que entre 1/3 y 3/5 de las especies de plantas se extinguieron. [121] El evento de extinción K-Pg marcó el comienzo de un recambio floral; por ejemplo, las alguna vez comunes coníferas Araucariaceae fueron reemplazadas casi por completo por coníferas Podocarpaceae , y las Cheirolepidiaceae , un grupo de coníferas que había dominado durante la mayor parte del Mesozoico pero que se había vuelto raro durante el Cretácico Superior se convirtieron en árboles dominantes en la Patagonia, antes de extinguirse. [122] [117] [123] Algunas comunidades de plantas, como las del este de América del Norte, ya estaban experimentando un evento de extinción a finales del Maastrichtiano, particularmente en el millón de años anterior al evento de extinción K-Pg. [124] Las "plantas del desastre" que rellenaron el paisaje vacío desplazaron a muchas plantas del Cretácico y, como resultado, muchas se extinguieron en el Paleoceno medio. [71]
Los estratos que se superponen inmediatamente al evento de extinción K-Pg son especialmente ricos en fósiles de helechos. Los helechos son a menudo las primeras especies que colonizan las zonas dañadas por los incendios forestales , por lo que esta " espiga de helecho " puede marcar la recuperación de la biosfera tras el impacto (que provocó grandes incendios en todo el mundo). [125] [126] La flora herbácea diversificada del Paleoceno temprano representa especies pioneras que recolonizaron el paisaje recientemente vaciado o una respuesta a la mayor cantidad de sombra proporcionada en un paisaje boscoso. [124] Los licópodos , helechos y arbustos de angiospermas pueden haber sido componentes importantes del sotobosque del Paleoceno . [117]
En general, los bosques del Paleoceno eran pobres en especies y la diversidad no se recuperó por completo hasta el final del Paleoceno. [71] [127] Por ejemplo, la diversidad floral de lo que ahora es la región holártica (que comprende la mayor parte del hemisferio norte) estaba compuesta principalmente por miembros tempranos de Ginkgo , Metasequoia , Glyptostrobus , Macginitiea , Platanus , Carya , Ampelopsis y Cercidiphyllum . [117] Los patrones en la recuperación de las plantas variaron significativamente con la latitud , el clima y la altitud. Por ejemplo, lo que hoy es Castle Rock, Colorado, presentaba una rica selva tropical sólo 1,4 millones de años después del evento, probablemente debido a un efecto de sombra de lluvia que causaba temporadas de monzones regulares . [127] Por el contrario, la baja diversidad de plantas y la falta de especialización en insectos en la Formación Cerrejón colombiana , que data de hace 58 millones de años, indica que el ecosistema todavía se estaba recuperando del evento de extinción K-Pg 7 millones de años después. [118]
Las plantas con flores ( angiospermas ), que se habían vuelto dominantes entre los taxones forestales hacia el Cretácico medio, hace 110 a 90 millones de años, [128] continuaron desarrollándose y proliferando, más aún para aprovechar los nichos recientemente vaciados y un aumento de las precipitaciones. [124] Junto con ellos coevolucionaron los insectos que se alimentaban de estas plantas y las polinizaban. La depredación por insectos fue especialmente alta durante el PETM. [129] Muchas plantas frutales aparecieron en el Paleoceno en particular, probablemente para aprovechar la reciente evolución de aves y mamíferos para la dispersión de semillas . [130]
En lo que hoy es la Costa del Golfo , la diversidad de angiospermas aumentó lentamente a principios del Paleoceno y más rápidamente a mediados y finales del Paleoceno. Esto puede deberse a que los efectos del evento de extinción K-Pg todavía se sintieron hasta cierto punto en el Paleoceno temprano, es posible que el Paleoceno temprano no haya tenido tantos nichos abiertos, que las primeras angiospermas no hayan podido evolucionar a un ritmo tan acelerado. tasa que las angiospermas posteriores, una baja diversidad equivale a tasas de evolución más bajas, o no hubo mucha migración de angiospermas a la región a principios del Paleoceno. [124] Durante el evento de extinción K-Pg, las angiospermas tuvieron una tasa de extinción más alta que las gimnospermas (que incluyen coníferas, cícadas y parientes) y pteridofitas (helechos, colas de caballo y parientes); las angiospermas zoófilas (aquellas que dependían de animales para la polinización) tuvieron una tasa más alta que las angiospermas anemófilas ; y las angiospermas de hoja perenne tuvieron una tasa más alta que las angiospermas de hoja caduca , ya que las plantas de hoja caduca pueden quedar inactivas en condiciones duras. [124]
En la Costa del Golfo, las angiospermas experimentaron otro evento de extinción durante el PETM, del que se recuperaron rápidamente en el Eoceno a través de la inmigración desde el Caribe y Europa. Durante este tiempo, el clima se volvió más cálido y húmedo, y es posible que las angiospermas evolucionaran hasta volverse estenotópicas en ese momento, capaces de habitar en un rango estrecho de temperatura y humedad; o, dado que el ecosistema floral dominante era un bosque lluvioso de dosel cerrado altamente integrado y complejo hacia el Paleoceno medio, los ecosistemas vegetales eran más vulnerables al cambio climático . [124] Existe cierta evidencia de que, en la Costa del Golfo, hubo un evento de extinción a finales del Paleoceno anterior al PETM, que puede haber sido debido a la vulnerabilidad antes mencionada de los bosques tropicales complejos, y el ecosistema puede haber sido perturbado por sólo una pequeño cambio en el clima. [131]
El clima cálido del Paleoceno, muy parecido al del Cretácico , permitió la existencia de diversos bosques polares. Mientras que la precipitación es un factor importante en la diversidad de plantas más cerca del ecuador, las plantas polares tuvieron que adaptarse a las variaciones en la disponibilidad de luz ( noches polares y soles de medianoche ) y temperaturas. Debido a esto, las plantas de ambos polos desarrollaron de forma independiente algunas características similares, como las hojas anchas. La diversidad de plantas en ambos polos aumentó a lo largo del Paleoceno, especialmente al final, junto con el aumento de la temperatura global. [132]
En el Polo Norte, las angiospermas leñosas se habían convertido en las plantas dominantes, a diferencia del Cretácico, donde proliferaban las hierbas. La Formación Iceberg Bay en la isla Ellesmere , Nunavut (latitud 75 – 80 ° N) muestra restos de un bosque de secuoyas del Paleoceno tardío , con un dosel que alcanza alrededor de 32 m (105 pies) y un clima similar al del noroeste del Pacífico . [74] En la vertiente norte de Alaska , Metasequoia era la conífera dominante. Gran parte de la diversidad representaba inmigrantes procedentes de zonas más cercanas al ecuador. La hoja caduca era dominante, probablemente para conservar energía al desprenderse las hojas retroactivamente y retener algo de energía en lugar de que murieran por congelación. [132]
En el Polo Sur, debido al creciente aislamiento de la Antártida, muchos taxones de plantas eran endémicos del continente en lugar de migrar hacia abajo. La flora patagónica puede haberse originado en la Antártida. [132] [133] El clima era mucho más frío que en el Cretácico Superior, aunque las heladas probablemente no eran comunes al menos en las zonas costeras. La Antártida Oriental probablemente era cálida y húmeda. Debido a esto, los bosques de hoja perenne podrían proliferar ya que, en ausencia de heladas y una baja probabilidad de que las hojas mueran, era más eficiente energéticamente retener las hojas que volver a hacerlas crecer cada año. Una posibilidad es que el interior del continente favoreciera los árboles de hoja caduca, aunque los climas continentales predominantes pueden haber producido inviernos lo suficientemente cálidos como para sustentar bosques de hoja perenne. Como en el Cretácico, eran comunes las coníferas podocarpáceas , las angiospermas Nothofagus y Proteaceae . [132]
Fauna
En el evento de extinción K-Pg, todos los animales terrestres de más de 25 kg (55 lb) fueron aniquilados, dejando abiertos varios nichos al comienzo de la época. [134]
Los mamíferos aparecieron por primera vez en el Triásico Tardío y permanecieron pequeños y nocturnos durante todo el Mesozoico para evitar la competencia con los dinosaurios ( cuello de botella nocturno ), [136] aunque, en el Jurásico Medio , se habían diversificado en varios hábitats, como los subterráneos, arbóreos. , y acuático, [137] y el mamífero mesozoico más grande conocido, Repenomamus robustus alcanzó aproximadamente 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo y 12 a 14 kg (26 a 31 libras) de peso, comparable a la zarigüeya de Virginia moderna . [138] Aunque algunos mamíferos podían aventurarse esporádicamente durante el día ( catemeralidad ) aproximadamente 10 millones de años antes del evento de extinción K-Pg, solo se volvieron estrictamente diurnos (activos durante el día) algún tiempo después. [136]
En general, los mamíferos del Paleoceno conservaron este pequeño tamaño hasta cerca del final de la época y, en consecuencia, los huesos de los primeros mamíferos no están bien conservados en el registro fósil y la mayor parte de lo que se sabe proviene de dientes fósiles. [50] Los multituberculados , un grupo parecido a roedores ahora extinto que no está estrechamente relacionado con ningún mamífero moderno, fueron el grupo de mamíferos más exitoso en el Mesozoico y alcanzaron su máxima diversidad a principios del Paleoceno. Durante este tiempo, los taxones multituberculados tenían una amplia gama de complejidad dental, lo que se correlaciona con una variedad más amplia en la dieta del grupo en su conjunto. Los multituberculados disminuyeron a finales del Paleoceno y se extinguieron al final del Eoceno, posiblemente debido a la competencia de los roedores recientemente evolucionados. [139]
Aunque hubo una diversificación explosiva, se desconocen las afinidades de la mayoría de los mamíferos del Paleoceno, y sólo los primates, carnívoros y roedores tienen orígenes inequívocos en el Paleoceno, lo que da como resultado una brecha de 10 millones de años en el registro fósil de otros órdenes de la corona de mamíferos. El orden de mamíferos del Paleoceno con mayor riqueza de especies es Condylarthra , que es un taxón de basura para varios mamíferos ungulados bunodontes . Otros órdenes ambiguos incluyen Leptictida , Cimolesta y Creodonta . Esta incertidumbre desdibuja la evolución temprana de los placentarios. [146]
Según los estudios de ADN, las aves modernas ( Neornithes ) se diversificaron rápidamente tras la extinción de los demás dinosaurios en el Paleoceno, y casi todos los linajes de aves modernas pueden rastrear sus orígenes en esta época, a excepción de las aves . Esta fue una de las diversificaciones más rápidas de cualquier grupo, [151] probablemente impulsada por la diversificación de árboles frutales e insectos asociados, y los grupos de aves modernas probablemente ya se habían divergido cuatro millones de años después del evento de extinción K-Pg. Sin embargo, el registro fósil de aves en el Paleoceno es bastante pobre en comparación con otros grupos, limitado globalmente principalmente a aves acuáticas como el pingüino primitivo Waimanu . El ave del grupo de la corona arbórea más antigua conocida es Tsidiiyazhi , un pájaro ratón que data de alrededor de 62 millones de años. [152] El registro fósil también incluye búhos primitivos como el gran Berruornis de Francia, [153] y el más pequeño Ogygoptynx de los Estados Unidos. [154]
Casi todas las aves arcaicas (cualquier ave fuera de Neornithes) se extinguieron durante el evento de extinción K-Pg, aunque el arcaico Qinornis se registra en el Paleoceno. [152] Su extinción puede haber llevado a la proliferación de aves neornitinas en el Paleoceno, y la única ave neornitina del Cretácico conocida es el ave acuática Vegavis , y posiblemente también el ave acuática Teviornis . [155]
En el Mesozoico, las aves y los pterosaurios exhibieron una división de nichos relacionada con el tamaño : ningún ave voladora conocida del Cretácico Superior tenía una envergadura de alas superior a 2 m (6 pies 7 pulgadas) ni excedía un peso de 5 kg (11 libras), mientras que los pterosaurios contemporáneos oscilaban entre 2 a 10 m (6 pies 7 pulg. – 32 pies 10 pulg.), probablemente para evitar la competencia. Su extinción permitió que las aves voladoras alcanzaran mayor tamaño, como los pelagornítidos y los pelecaniformes . [156] El pelagornítido del Paleoceno Protodontopteryx era bastante pequeño en comparación con miembros posteriores, con una envergadura de aproximadamente 1 m (3,3 pies), comparable a una gaviota . [157] En el archipiélago-continente de Europa, el ave no voladora Gastornis era el herbívoro más grande con 2 m (6 pies 7 pulgadas) de altura para la especie más grande, posiblemente debido a la falta de competencia de los grandes mamíferos herbívoros emergentes que prevalecían en los otros continentes. [134] [158] Las aves carnívoras del terror en América del Sur tienen una apariencia polémica en el Paleoceno con Paleopsilopterus , aunque la primera aparición definitiva es en el Eoceno. [159]
En general, se cree que todos los dinosaurios no aviares se extinguieron en el evento de extinción K-Pg hace 66 millones de años, aunque hay un par de afirmaciones controvertidas sobre los dinosaurios del Paleoceno que indicarían una disminución gradual de los dinosaurios. Las fechas polémicas incluyen restos de la Formación Hell Creek fechados 40.000 años después del límite, [160] y un fémur de hadrosaurio de la cuenca de San Juan fechado hace 64,5 millones de años, [161] pero estas formas tardías perdidas pueden ser taxones de zombis que fueron arrasados y trasladado a sedimentos más jóvenes. [162]
A raíz del evento de extinción K-Pg, el 83% de las especies de lagartos y serpientes ( escamosas ) se extinguieron y la diversidad no se recuperó por completo hasta el final del Paleoceno. Sin embargo, dado que los únicos linajes escamosos importantes que desaparecieron en el evento fueron los mosasaurios y los poliglifanodontes (estos últimos representan el 40% de la diversidad de lagartos escamosos del Maastrichtiano), y que la mayoría de los grupos escamosos importantes habían evolucionado en el Cretácico, el evento probablemente no afectó en gran medida a los escamosos. evolución, y los escamatos que evolucionaron recientemente no aparentemente se ramificaron en nuevos nichos como mamíferos. Es decir, los escamados del Cretácico y del Paleógeno llenaron los mismos nichos. No obstante, hubo una rotación faunística de escamatos, y los grupos que eran dominantes en el Eoceno no fueron tan abundantes en el Cretácico, a saber, los ánguidos , iguanas , lagartos nocturnos , pitones , colúbridos , boas y lagartos gusano . Sólo se conocen pequeños escamosos del Paleoceno temprano (la serpiente más grande, Helagras , medía 950 mm (37 pulgadas) de largo [163] ) , pero la serpiente del Paleoceno tardío, Titanoboa , creció hasta más de 13 m (43 pies) de largo, la serpiente más larga jamás registrada. [164] Kawasphenodon peligrensis del Paleoceno temprano de América del Sur representa el registro más joven de Rhynchocephalia fuera de Nueva Zelanda, donde reside el único representante existente del orden, el tuátara . [165]
Los cocodrilos y coristoderanos de agua dulce se encontraban entre los reptiles acuáticos que sobrevivieron al evento de extinción K-Pg, probablemente porque los ambientes de agua dulce no se vieron tan afectados como los marinos. [166] Un ejemplo de cocodrilo del Paleoceno es Borealosuchus , que tenía un promedio de 3,7 m (12 pies) de longitud en el sitio de Wannagan Creek . [167] Entre los crocodiliformes , los dirosaurios acuáticos y terrestres y los sebécidos totalmente terrestres también sobrevivirían al evento de extinción K-Pg, y también se conoce un miembro superviviente tardío de Pholidosauridae en el Danian de Marruecos. [168] Se conocen tres coristoderanos del Paleoceno: los neocoristoderanos Champsosaurus , parecidos a gaviales , el más grande es el C. gigas del Paleoceno con 3 m (9,8 pies) , Simoedosaurus , el espécimen más grande que mide 5 m (16 pies), y un indeterminado. Especie de lagarto como Lazarussuchus no neocoristoderano de alrededor de 44 centímetros de largo. [169] Los últimos choristoderes conocidos, pertenecientes al género Lazarussuchus, se conocen del Mioceno. [170]
Las tortugas experimentaron una disminución en el Campaniano (Cretácico Superior) durante un evento de enfriamiento y se recuperaron durante el PETM al final del Paleoceno. [171] Las tortugas no se vieron muy afectadas por el evento de extinción K-Pg, y alrededor del 80% de las especies sobrevivieron. [172] En Colombia, se descubrió una tortuga de 60 millones de años con un caparazón de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas), Carbonemys . [173]
anfibios
Hay poca evidencia de que los anfibios se vieran muy afectados por el evento de extinción K-Pg, probablemente porque los hábitats de agua dulce que habitaban no se vieron tan afectados como los ambientes marinos. [174] En la Formación Hell Creek del este de Montana, un estudio de 1990 no encontró extinción de especies de anfibios a lo largo de la frontera. [175] Los verdaderos sapos evolucionaron durante el Paleoceno. [176] El registro final de albanerpetóntidos de América del Norte y fuera de Europa y Anatolia, una especie sin nombre de Albanerpeton , se conoce de la Formación Paskapoo del Paleoceno en Canadá. [177]
La población de pequeños peces pelágicos se recuperó con bastante rapidez y hubo una baja tasa de extinción de tiburones y rayas . En total, sólo el 12% de las especies de peces se extinguieron. [178] Durante el Cretácico, los peces no eran muy abundantes, probablemente debido a una mayor depredación o competencia con amonites y calamares, aunque sí existían grandes peces depredadores , incluidos ictiodéctidos , paquicórmidos y paquirizodóntidos . [179] Casi inmediatamente después del evento de extinción K-Pg, los peces con aletas radiadas (que hoy representan casi la mitad de todos los taxones de vertebrados) se volvieron mucho más numerosos y aumentaron de tamaño, y llegaron a dominar los océanos abiertos. Los acantomorfos , un grupo de peces con aletas radiadas que, hoy en día, representan un tercio de toda la vida vertebrada, experimentaron una diversificación masiva tras el evento de extinción K-Pg, dominando los ecosistemas marinos a finales del Paleoceno, rellenando a los depredadores vacantes en océanos abiertos. nichos, además de extenderse hacia sistemas de arrecifes en recuperación. En concreto, los percomorfos se diversificaron más rápido que cualquier otro grupo de vertebrados en ese momento, con la excepción de las aves; Los percomorfos del Cretácico variaron muy poco en su plan corporal, mientras que, en el Eoceno, los percomorfos evolucionaron hasta convertirse en criaturas muy diversas [180] , como los primeros escómbridos (hoy, atunes, caballas y bonitos), [179] barracudas , [181] jureles , [ 180] picudos , [182] peces planos , [183] y aulostomoides ( pez trompeta y pez corneta ). [184] [180] [185] Sin embargo, el descubrimiento de la anguila Pastorius del Cretácico muestra que los planes corporales de al menos algunos percomorfos ya eran muy variables, lo que quizás indica una gama ya diversa de planes corporales de percomorfos antes del Paleoceno. [186]
Por el contrario, los tiburones y las rayas parecen no haber podido explotar los nichos vacantes y recuperaron la misma abundancia anterior a la extinción. [178] [187] Hubo un cambio faunístico de tiburones de tiburones caballa a tiburones terrestres , ya que los tiburones terrestres son más adecuados para cazar peces con aletas radiadas que se diversifican rápidamente, mientras que los tiburones caballa apuntan a presas más grandes. [188] El primer tiburón megadiente , Otodus obliquus , el antepasado del megalodón gigante , se registra en el Paleoceno. [189]
La recuperación de insectos varió de un lugar a otro. Por ejemplo, es posible que haya sido necesario hasta el PETM para que la diversidad de insectos se recuperara en el interior occidental de América del Norte, mientras que la diversidad de insectos patagónicos se había recuperado cuatro millones de años después del evento de extinción K-Pg. En algunas áreas, como la Cuenca Bighorn en Wyoming, hay un aumento dramático en la depredación de plantas durante el PETM, aunque esto probablemente no sea indicativo de un evento de diversificación en los insectos debido al aumento de las temperaturas porque la depredación de las plantas disminuye después del PETM. Lo más probable es que los insectos siguieran a su planta huésped o plantas que se estaban expandiendo hacia regiones de latitudes medias durante el PETM, y luego se retiraron. [129] [191]
La Formación Hanna de Wyoming es la única formación del Paleoceno conocida que produce trozos considerables de ámbar, en lugar de sólo pequeñas gotas. El ámbar estaba formado por un grupo único o estrechamente relacionado de taxodiáceas o pinos que producían conos similares a los de dammaras . Sólo se ha identificado un insecto, un trips . [193]
Hay una brecha en el registro fósil de hormigas de 78 a 55 millones de años, a excepción de la aneuretina Napakimyrma paskapooensis de la Formación Paskapoo canadiense de 62 a 56 millones de años . [194] Dada la gran abundancia en el Eoceno, dos de las subfamilias de hormigas dominantes modernas, Ponerinae y Myrmicinae , probablemente se originaron y diversificaron enormemente en el Paleoceno, actuando como principales cazadoras de artrópodos y probablemente compitiendo entre sí por alimento y zonas de anidación en la densa hojarasca de angiospermas. Los mirmicinos expandieron su dieta a semillas y formaron relaciones simbióticas trofobióticas con pulgones , cochinillas , saltamontes y otros insectos secretores de melaza que también tuvieron éxito en los bosques de angiospermas, permitiéndoles invadir otros biomas , como el dosel o los ambientes templados, y lograr una distribución mundial. distribución hacia el Eoceno medio. [195]
Aproximadamente el 80% del registro fósil de mariposas y polillas (lepidópteros) se produce en el Paleógeno temprano, específicamente en el Paleoceno tardío y en el Eoceno medio a tardío. La mayoría de los fósiles de compresión de lepidópteros del Paleoceno provienen de la Formación Fur Danesa . Aunque existe una baja diversidad a nivel familiar en el Paleoceno en comparación con épocas posteriores, esto puede deberse a un registro fósil en gran medida incompleto. [196] La evolución de los murciélagos tuvo un profundo efecto en los lepidópteros, que presentan varias adaptaciones antidepredadores, como la interferencia de la ecolocalización y la capacidad de detectar señales de los murciélagos. [197]
Es probable que las abejas se hayan visto muy afectadas por la extinción de K-Pg y la extinción de las plantas con flores, aunque el registro fósil de abejas es muy limitado. [198] La abeja cleptoparásita más antigua, Paleoepeolus , se conoce desde el Paleoceno hace 60 millones de años. [199]
Aunque el Eoceno presenta, con diferencia, la mayor proporción de especies de arañas fósiles conocidas, el conjunto de arañas del Paleoceno es bastante bajo. [200] Algunos grupos de arañas comenzaron a diversificarse alrededor del PETM, como las arañas saltarinas , [201] y posiblemente las arañas coelotinas (miembros de la familia de los tejedores de embudo ). [202]
La diversificación de los mamíferos tuvo un profundo efecto en los insectos parásitos, concretamente en la evolución de los murciélagos, que tienen más ectoparásitos que cualquier otro mamífero o ave conocido. El efecto del PETM en los mamíferos tuvo un gran impacto en la evolución de pulgas , garrapatas y estroides . [203]
Invertebrados marinos
Entre los invertebrados marinos, el plancton y aquellos con una etapa planctónica en su desarrollo ( meroplancton ) fueron los más afectados por el evento de extinción K-Pg, y las poblaciones de plancton colapsaron. Casi el 90% de todas las especies de plancton calcificante murieron. Esto repercutió y provocó un colapso de la cadena alimentaria marina mundial, concretamente con la extinción de los amonites y los grandes reptiles marinos rapaces. No obstante, la rápida diversificación de especies de peces grandes indica una población de plancton saludable durante el Paleoceno. [178]
Es posible que la diversidad de invertebrados marinos haya tardado unos 7 millones de años en recuperarse, aunque esto puede ser un artefacto de preservación, ya que es poco probable que algo menor a 5 mm (0,20 pulgadas) se fosilice, y es posible que el tamaño del cuerpo simplemente haya disminuido a través del límite. [204] Un estudio de 2019 encontró que en la isla Seymour , Antártida, el conjunto de vida marina consistía principalmente en criaturas excavadoras, como almejas y caracoles excavadores, durante unos 320.000 años después del evento de extinción K-Pg, y tomó alrededor de un millón de años. para que la diversidad marina vuelva a los niveles anteriores. Las áreas más cercanas al ecuador pueden haber sido más afectadas. [88] Los dólares de arena evolucionaron por primera vez a finales del Paleoceno. [205] El conjunto de crustáceos decápodos del Cretácico Superior de la isla James Ross parece haber sido principalmente especies pioneras y ancestros de la fauna moderna, como los primeros cangrejos antárticos y la primera aparición de langostas de los géneros Linuparus , Metanephrops y Munidopsis , que todavía habitan la Antártida hoy. [206]
Un rudista , el organismo constructor de arrecifes dominante del Cretácico
En el Cretácico, las principales criaturas formadoras de arrecifes fueron los rudistas bivalvos con forma de caja en lugar de los corales (aunque sí existió un conjunto diverso de corales del Cretácico) y los rudistas se habían derrumbado en el momento del evento de extinción K-Pg. Se sabe que algunos corales sobrevivieron en latitudes más altas en el Cretácico Superior y en el Paleógeno, y los arrecifes dominados por corales duros pueden haberse recuperado 8 millones de años después del evento de extinción K-Pg, aunque el registro de fósiles de coral de esta época es bastante escaso. [207] Aunque hubo una falta de arrecifes de coral extensos en el Paleoceno, hubo algunas colonias, principalmente dominadas por corales zooxantelados , en áreas costeras poco profundas ( neríticas ). A partir del Cretácico tardío y hasta principios del Eoceno, los corales calcáreos se diversificaron rápidamente. Los corales probablemente compitieron principalmente con las algas rojas y coralinas por el espacio en el fondo marino. Las algas verdes dasycladaleanas calcificadas experimentaron la mayor diversidad en su historia evolutiva en el Paleoceno. [208] Aunque los ecosistemas de arrecifes de coral no se vuelven particularmente abundantes en el registro fósil hasta el Mioceno (posiblemente debido al sesgo de preservación ), se han identificado fuertes arrecifes de coral del Paleoceno en lo que hoy son los Pirineos (emergiendo ya hace 63 millones de años), con Algunos arrecifes de coral del Paleoceno más pequeños identificados en la región mediterránea. [209]
^ En la época de Lyell, las épocas se dividían en períodos. En la geología moderna, los períodos se dividen en épocas.
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enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el Paleoceno .
Wikisource tiene trabajos originales sobre el tema: Cenozoico#Paleógeno
Mamíferos del Paleoceno
BBC Mundos cambiantes: Paleoceno
Fósiles del Paleoceno de Maryland
Paleos: Paleoceno
Microfósiles del Paleoceno: más de 35 imágenes de foraminíferos
Introducción al Paleoceno del Museo de la Madera Petrificada
