Los pelagornítidos , comúnmente llamados pelagornítidos , pseudodontornos , pájaros con dientes óseos , pájaros de dientes falsos o pájaros pseudodentados , son una familia prehistórica de grandes aves marinas . Sus restos fósiles se han encontrado en todo el mundo en rocas que datan entre el Paleoceno temprano y el límite Plioceno - Pleistoceno . [1] [2]
La mayoría de los nombres comunes hacen referencia a la característica más notable de estas aves : puntas parecidas a dientes en los bordes de sus picos , que, a diferencia de los dientes verdaderos , contenían los canales de Volkmann y eran excrecencias de los huesos premaxilares y mandibulares . Incluso las especies "pequeñas" de aves pseudodentadas eran del tamaño de los albatros ; las más grandes tenían envergaduras estimadas en 5-6 metros (15-20 pies) y estaban entre las aves voladoras más grandes que alguna vez vivieron. Fueron las aves marinas dominantes de la mayoría de los océanos durante la mayor parte del Cenozoico , y los humanos modernos aparentemente no se encontraron con ellas por una pequeña medida de tiempo evolutivo : los últimos pelagornítidos conocidos fueron contemporáneos del Homo habilis y el comienzo de la historia de la tecnología . [3]
Los mayores pájaros pseudodentados fueron los pájaros voladores más grandes conocidos. Casi todos [4] de sus restos del Neógeno son inmensos, pero en el Paleógeno hubo un número de pelagornítidos que eran aproximadamente del tamaño de un gran albatros ( género Diomedea ) o incluso un poco más pequeños. La especie no descrita denominada provisionalmente " Odontoptila inexpectata " [5] -del límite Paleoceno - Eoceno de Marruecos- es el pájaro pseudodentado más pequeño descubierto hasta la fecha y era solo un poco más grande que un petrel de mentón blanco ( Procellaria aequinoctialis ). [6]
Los pelagornítidos tenían huesos de paredes extremadamente delgadas ampliamente neumatizados con las extensiones de los sacos aéreos de los pulmones . La mayoría de los fósiles de huesos de las extremidades están muy aplastados por esa razón. En vida, los huesos delgados y la neumatización extensa permitieron a las aves alcanzar un gran tamaño sin superar las cargas alares críticas . Aunque se considera que 25 kg/m2 ( 5 lb/ft2 ) es la carga alar máxima para el vuelo propulsado de las aves, hay evidencia de que las aves con dientes óseos usaban el vuelo planeador dinámico casi exclusivamente: el extremo proximal del húmero tenía una forma diagonal alargada que difícilmente podría haber permitido el movimiento necesario para el vuelo de aleteo típico de las aves; por lo tanto, su peso no se puede estimar fácilmente. Las posiciones de inserción de los músculos responsables de mantener el brazo superior estirado estaban particularmente bien desarrolladas y, en general, la anatomía parece permitir una capacidad de mantener las alas rígidamente en la articulación glenoidea sin igual por ninguna otra ave conocida. Esto es especialmente prominente en los pelagornítidos del Neógeno, y menos desarrollado en las formas más antiguas del Paleógeno. El esternón tenía la forma profunda y corta típica de los planeadores dinámicos, y las excrecencias óseas en el margen delantero de la quilla anclaban firmemente la fúrcula . [7]
Las patas eran proporcionalmente cortas, los pies probablemente palmeados y el hallux era vestigial o estaba completamente ausente; los tarsometatarsos (huesos de los tobillos) se parecían a los de los albatros mientras que la disposición de los dedos delanteros era más parecida a la de los fulmares . Típico de las aves pseudodentadas era un segundo dedo que se insertaba un poco hacia las rodillas de los otros y estaba notablemente angulado hacia afuera. Los "dientes" probablemente estaban cubiertos por la ranfoteca en vida, y hay dos surcos que recorren la parte inferior del pico superior justo dentro de las crestas que llevaban los "dientes". Por lo tanto, cuando el pico estaba cerrado solo eran visibles los "dientes" de la mandíbula superior, con los inferiores ocultos detrás de ellos. Dentro de las cuencas de los ojos de al menos algunas aves pseudodentadas, tal vez solo en las especies más jóvenes, había glándulas salinas bien desarrolladas . [8]
En conjunto, casi no se conoce ninguna parte corporal importante de pelagornítidos a partir de un fósil asociado bien conservado y la mayoría del material bien conservado consiste solo en huesos individuales; por otro lado, la larga aparición y el gran tamaño dan lugar a unos pocos restos bastante completos (aunque muy aplastados y distorsionados) de aves individuales que fueron sepultadas mientras yacían muertas, completos con algunas plumas fosilizadas . No es infrecuente encontrar grandes partes del cráneo y algunos trozos de pico. En febrero de 2009, se descubrió en Lima un cráneo fosilizado casi completo de un presunto Odontopteryx de alrededor del límite Chasicoano - Huayqueriano hace c. 9 millones de años (Ma) . Había sido encontrado unos meses antes en el distrito de Ocucaje de la provincia de Ica , Perú . Según el paleontólogo Mario Urbina, quien descubrió el espécimen, y sus colegas Rodolfo Salas, Ken Campbell y Daniel T. Ksepka , el cráneo de Ocucaje es el cráneo de pelagornítido mejor conservado conocido hasta el año 2009. [9]
A diferencia de los dientes verdaderos de las aves madre mesozoicas como Archaeopteryx o Ichthyornis , los pseudodientes de los pelagornítidos no parecen haber tenido bordes cortantes dentados o especializados de otro modo, y eran útiles para sujetar a la presa para tragarla entera en lugar de arrancarle pedazos. Dado que los dientes eran huecos o, en el mejor de los casos, llenos de hueso esponjoso y se desgastan o rompen fácilmente en los fósiles, se supone que tampoco eran extremadamente resistentes en vida. Por lo tanto, las presas de los pelagornítidos habrían sido de cuerpo blando y habrían abarcado principalmente cefalópodos [10] y peces de piel blanda . [11] Las presas pueden haber alcanzado un tamaño considerable. Aunque algunas reconstrucciones muestran a los pelagornítidos como aves buceadoras a la manera de los alcatraces , los huesos de paredes delgadas altamente neumatizados que deben haberse fracturado fácilmente a juzgar por el estado de los especímenes fósiles hacen que tal modo de alimentación sea poco probable, si no directamente peligroso. [12] Más bien, las presas habrían sido recogidas inmediatamente debajo de la superficie del océano mientras las aves volaban o nadaban, y probablemente sumergieron solo el pico en la mayoría de las situaciones. Su articulación ósea cuadrada con la mandíbula inferior se parecía a la de un pelícano u otras aves que pueden abrir el pico ampliamente. En conjunto, las aves pseudodentadas habrían llenado un nicho ecológico casi idéntico al de los pterosaurios pteranodóntidos comedores de peces más grandes , cuya extinción al final del Cretácico bien puede haber allanado el camino para el exitoso reinado de 50 millones de años de los Pelagornithidae. Al igual que ellos, así como los albatros modernos , las aves pseudodentadas podrían haber utilizado el sistema de corrientes oceánicas y circulación atmosférica para tomar rutas de ida y vuelta volando sobre los océanos abiertos, regresando para reproducirse solo cada pocos años. A diferencia de los albatros actuales, que evitan las corrientes ecuatoriales tropicales con sus mareas bajas , los pelagornítidos se encontraron en todo tipo de climas, y los registros de alrededor de 40 Ma se extienden desde Bélgica a través de Togo hasta la Antártida . Es llamativo que los pingüinos y los plotoptéridos , ambos buceadores propulsados por alas que buscaban alimento en la plataforma continental – casi invariablemente se encuentran en compañía de aves pseudodentadas. Por lo tanto, parece que las aves pseudodentadas se han reunido en cierta cantidad en regiones de afloramiento , presumiblemente para alimentarse, pero tal vez también para reproducirse en las cercanías. [13]
A veces se afirma que, al igual que con algunas otras aves marinas (por ejemplo, los plotópteridos no voladores ), la radiación evolutiva de los cetáceos y pinnípedos superó a las aves pseudodentadas y las llevó a la extinción . Si bien esto puede ser correcto para los plotópteridos, para los pelagornítidos no es tan probable por dos razones: primero, los pelagornítidos continuaron prosperando durante 10 millones de años después de que evolucionaran las ballenas barbadas de tipo moderno , y en el Mioceno medio Pelagornis coexistió con Aglaocetus y la ballena de Harrison ( Eobalaenoptera harrisoni ) en el Atlántico frente a la costa este , mientras que el Osteodontornis del Pacífico habitaba los mismos mares que Balaenula y Morenocetus ; El género ancestral de cachalotes pequeños Aulophyseter (y/o Orycterocetus ) se encontraba en ambos océanos del hemisferio norte en ese momento, mientras que el cachalote de tamaño mediano Brygmophyseter vagaba por el Pacífico norte. En cuanto a los pinnípedos del Mioceno, una diversidad de antiguas morsas [14] y lobos marinos ancestrales como Thalassoleon habitaban el noreste, mientras que la antigua foca leopardo Acrophoca es una especie notable conocida del sudeste del Pacífico. En segundo lugar, los pinnípedos se limitan a las aguas cercanas a la costa, mientras que las aves pseudodentadas vagaban por los mares a lo largo y ancho, como los grandes cetáceos, y como todos los grandes carnívoros , los tres grupos eran estrategas K con densidades de población moderadas a muy bajas . [15]
Por lo tanto, la competencia directa por el alimento entre las aves de dientes óseos y los cetáceos o pinnípedos no puede haber sido muy severa. Como tanto las aves como los pinnípedos necesitarían un terreno llano cerca del mar para criar a sus crías, la competencia por las zonas de cría puede haber afectado a la población de las aves. En ese sentido, las especializaciones para el planeo dinámico restringieron el número de posibles lugares de anidación para las aves, pero, por otro lado, las tierras altas de las islas o en las cordilleras costeras podrían haber proporcionado zonas de cría para Pelagornithidae que eran inaccesibles para los pinnípedos; al igual que muchos albatros anidan hoy en las tierras altas de las islas (por ejemplo, las Galápagos o Torishima ). Las aves de dientes óseos probablemente necesitaron fuertes corrientes ascendentes para despegar y habrían preferido sitios más altos de todos modos por esta razón, lo que hace que la competencia con las colonias de pinnípedos sea bastante mínima. En cuanto a las zonas de cría, los fragmentos de cáscara de huevo gigantes de las montañas de Famara en Lanzarote , Islas Canarias , se atribuyeron tentativamente a aves pseudodentadas del Mioceno tardío . En cuanto a la arcilla de Londres del Ypres de la isla de Sheppey , en la que no es infrecuente encontrar fósiles de pelagornítidos, se depositó en un mar epicontinental poco profundo durante una época muy cálida con niveles del mar altos . Los presuntos lugares de reproducción no pueden haber estado tan alejados de la costa como lo están hoy muchas colonias de aves marinas , ya que la región estaba enclavada entre los Alpes y los montes Grampianos y Escandinavos , en un mar menos ancho que el Caribe actual.
Las aves pseudodentadas del Neógeno son comunes a lo largo de las costas americanas cerca de los Apalaches y las montañas de la Cordillera , y estas especies presumiblemente también se reprodujeron no muy lejos de la costa o incluso en las propias montañas. En ese sentido, la presencia de hueso medular en los especímenes de la mina Lee Creek en Carolina del Norte , Estados Unidos, es notable, ya que entre las aves esto generalmente solo se encuentra en hembras ponedoras, lo que indica que las zonas de reproducción probablemente no estaban muy lejos. Sin embargo, al menos las islas del Pacífico de origen volcánico se erosionaron en los últimos millones de años, borrando cualquier resto de colonias de reproducción de pelagornítidos que pudieran haber existido alguna vez en el océano abierto. La isla Necker , por ejemplo, tenía un tamaño significativo hace 10 millones de años, cuando Osteodontornis vagaba por el Pacífico. [16]
No hay una razón única obvia para la extinción de las aves pseudodentadas. Es más probable que se trate de un escenario de cambio ecológico general, exacerbado por el comienzo de la era glacial y los cambios en las corrientes oceánicas debido a los desplazamientos de las placas tectónicas (por ejemplo, el surgimiento de la corriente circumpolar antártica o el cierre del istmo de Panamá ), en el que las aves pseudodentadas, como remanentes de la fauna del Paleógeno mundial, finalmente no lograron adaptarse . En ese sentido, puede ser significativo que algunos linajes de cetáceos, como los delfines primitivos de Kentriodontidae o las ballenas dentadas de tiburón , florecieron contemporáneamente con Pelagornithidae y se extinguieron aproximadamente al mismo tiempo. Además, la diversidad moderna de géneros de pinnípedos y cetáceos evolucionó en gran medida alrededor del límite Mio- Plioceno , lo que sugiere que muchos nichos ecológicos surgieron o quedaron vacantes. Además, lo que haya causado la disrupción del Mioceno medio y la Crisis de salinidad del Messiniense afectó a la red trófica de los océanos de la Tierra de manera no insignificante, y este último evento llevó a una extinción generalizada de aves marinas. En conjunto, esta combinación de factores llevó a que los animales del Neógeno finalmente reemplazaran los últimos restos de la fauna del Paleógeno en el Plioceno. En ese sentido, es llamativo que las aves pseudodentadas más antiguas se encuentren típicamente en los mismos depósitos que los plotopteridos y los pingüinos , mientras que las formas más jóvenes eran simpátricas con alcas , albatros, pingüinos y Procellariidae , que, sin embargo, experimentaron una radiación adaptativa de considerable extensión coincidente (y probablemente causada por) con la desaparición final de la red trófica de tipo Paleógeno. Aunque el registro fósil es necesariamente incompleto, ya que parece que los cormoranes y las gaviotas se encontraron muy raramente en asociación con los Pelagornithidae. [17]
Independientemente de la causa de su extinción final, durante el largo tiempo de su existencia, los pájaros pseudodentados proporcionaron presas a los grandes depredadores. Pocas aves, si es que hubo alguna, que coexistieron con ellos eran lo suficientemente grandes como para dañarlos en el aire; como lo demuestra el Limnofregata del Eoceno temprano , las fragatas coevolucionaron con los Pelagornithidae y bien podrían haber acosado a alguna de las especies pequeñas para alimentarse en alguna ocasión, como hoy acosan a los albatros. Del Mioceno medio o Plioceno temprano de la mina Lee Creek, se conocen algunos restos de pájaros pseudodentados que probablemente fueron víctimas de tiburones mientras se alimentaban. Los grandes miembros de la abundante fauna de tiburones de la mina Lee Creek que cazaban cerca de la superficie del agua incluían al tiburón de siete branquias ( Notorynchus cepedianus ), tiburones tigre de arena Carcharias , tiburones mako Isurus y Cosmopolitodus , tiburones blancos Carcharodon , [18] el tiburón de dientes de serpiente Hemipristis serra , tiburones tigre ( Galeocerdo ), tiburones balleneros Carcharhinus , el tiburón limón ( Negaprion brevirostris ) y tiburones martillo ( Sphyrna ), y quizás (dependiendo de la edad de los fósiles de las aves) también peces sierra Pristis , tiburones tigre de arena Odontaspis y tiburones caballa Lamna y Parotodus benedeni . Es notable que los fósiles de aves buceadoras más pequeñas (por ejemplo, alcas, colimbos y cormoranes ), así como los de albatros, se encuentran mucho más comúnmente en esos egagrópilas de tiburones que los de aves pseudodentadas, lo que apoya la suposición de que estas últimas tenían densidades de población bastante bajas y capturaban gran parte de su alimento en pleno vuelo. [19]
Un estudio sobre el rendimiento de vuelo de Pelagornis sugiere que, a diferencia de las aves marinas modernas, dependía del planeamiento térmico, de forma muy similar a las aves planeadoras continentales y al Pteranodon . [20]
No se sabe nada con certeza sobre la coloración de estas aves, ya que no dejaron descendientes vivos. Pero se pueden hacer algunas inferencias basadas en su filogenia : si eran miembros del grupo de las "aves acuáticas superiores" (ver más abajo), lo más probable es que tuvieran un plumaje similar al representado en la reconstrucción de Osteodontornis orri - Procellariiformes y Pelecaniformes en el sentido moderno (o Ciconiiformes , si Pelecaniformes se fusionan allí) casi no tienen colores carotenoides o estructurales en su plumaje , y generalmente carecen incluso de feomelaninas . Por lo tanto, los únicos colores que se encuentran comúnmente en estas aves son el negro, el blanco y varios tonos de gris. Algunas tienen parches de plumas iridiscentes , o tonos parduscos o rojizos, pero estos son raros y de extensión limitada, y aquellas especies en las que se encuentran (por ejemplo, avetoros , ibis o el hammerkop ) generalmente solo se encuentran en hábitat de agua dulce . [21]
Si las aves pseudodentadas son Galloanseres , es más probable que las feomelaninas se hayan encontrado en sus plumas, pero es notable que los linajes más basales de Anseriformes son típicamente grises y negros o negros y blancos. Entre las aves oceánicas en general, la parte superior tiende a ser mucho más oscura que la parte inferior (incluidas las alas inferiores); aunque algunos petreles son de color gris oscuro por todas partes, una combinación de la parte superior gris más o menos oscura y la parte inferior blanca y (generalmente) la cabeza es una coloración generalizada que se encuentra en las aves marinas y puede ser plesiomórfica para las "aves acuáticas superiores" o, quizás más probablemente, ser una adaptación para proporcionar camuflaje , en particular para evitar ser recortados contra el cielo si son vistos por presas en el mar. Cabe destacar que al menos las rémiges primarias , y a menudo también las otras plumas de vuelo , son típicamente negras en las aves, incluso si todo el plumaje restante es completamente blanco, como en algunos pelícanos o en el estornino de Bali ( Leucopsar rothschildi ). Esto se debe al hecho de que las melaninas se polimerizan , lo que hace que las plumas completamente negras sean muy robustas; como las fuerzas más grandes que encuentran las plumas de las aves afectan a las plumas de vuelo, la gran cantidad de melanina les da una mejor resistencia contra los daños en vuelo. En las aves planeadoras tan dependientes de los vientos fuertes como lo eran las aves con dientes óseos, se puede esperar que hayan estado presentes las puntas de las alas y quizás las colas [22] negras. [21]
En cuanto a las partes desnudas, todos los presuntos parientes cercanos de los pelagornítidos suelen tener colores rojizos bastante brillantes, en particular en el pico . Las incertidumbres filogenéticas que los rodean no permiten inferir si las aves con dientes óseos tenían un saco en la garganta similar al de los pelícanos. Si lo tenían, probablemente era rojo o naranja, y puede haber sido utilizado en exhibiciones de apareamiento . El dimorfismo sexual probablemente era casi inexistente, como es típico entre los anseriformes basales y las "aves acuáticas superiores". [21]
El nombre "pseudodontornos" se refiere al género Pseudodontornis , que durante algún tiempo sirvió como homónimo de la familia . Sin embargo, el nombre Pelagornithidae que se utiliza actualmente es anterior a Pseudodontornithidae, y por ello los autores modernos generalmente prefieren "pelagornítidos" en lugar de "pseudodontornos". Sin embargo, este último nombre se encuentra generalmente en la literatura de mediados del siglo XX. [23]
Históricamente, los huesos dispares de las aves pseudodentadas se distribuyeron en seis grupos: varios géneros descritos a partir de huesos de patas se colocaron en una familia Cyphornithidae y se consideraron aliados cercanos de la familia de los pelícanos ( Pelecanidae ). Se unieron con esta última en una superfamilia Pelecanides en el suborden Pelecanae, o más tarde (después de que las terminaciones de los rangos taxonómicos se fijaron al estándar actual) Pelecanoidea en el suborden Pelecani. Posteriormente, algunos los aliaron con la "familia" completamente espuria "Cladornithidae" en un suborden "pelecaniforme" "Cladornithes". Aquellos géneros conocidos a partir de material craneal se asignaron típicamente a una o dos familias ( Odontopterygidae y, a veces, también Pseudodontornithidae ) en un suborden "pelecaniforme" Odontopteryges u Odontopterygia . Mientras tanto, Pelagornis , descrito a partir de los huesos de las alas, se ubicó tradicionalmente en una familia monotípica "pelecaniforme" llamada Pelagornithidae. Esta a menudo se asignaba al suborden Sulae de alcatraces y cormoranes (que anteriormente se trataba como superfamilia Sulides en el suborden Pelecanae), o a Odontopterygia. El esternón de Gigantornis se ubicó en la familia de los albatros (Diomedeidae) en el orden de las aves marinas de nariz tubular (Procellariiformes). [24]
La confusión taxonómica y sistemática más extensa afectó a Dasornis . Ese género fue establecido en base a un enorme trozo de cráneo, que durante mucho tiempo fue ubicado en Gastornithidae simplemente debido a su tamaño. Argillornis – actualmente reconocido como perteneciente a Dasornis – fue descrito a partir de huesos de alas, y generalmente incluido en Sulae como parte de " Elopterygidae " – otra "familia" inválida, y su género tipo generalmente no es considerado un ave tipo moderna por los autores actuales. Algunos fragmentos de hueso tarsometatarso (tobillo) adicionales fueron ubicados en el género Neptuniavis y asignados a Procellariidae en Procellariiformes. Todos estos restos solo se demostraron como pertenecientes al género de aves pseudodentadas Dasornis en 2008. [25]
El pelagornítido más basal conocido es Protodontopteryx . [26]
La sistemática de las aves con dientes óseos es objeto de un considerable debate. Inicialmente, se las relacionó con los (entonces polifiléticos ) [27] " Pelecaniformes " ( pelícanos y presuntos parientes, como alcatraces y fragatas ) y los Procellariiformes (aves marinas de nariz tubular como albatros y petreles ), debido a su anatomía general similar . Algunos de los primeros restos del enorme Dasornis fueron confundidos con una ratites y más tarde con un gastornítido . Incluso se utilizaron para argumentar a favor de una relación estrecha entre estos dos grupos - y de hecho, los pelícanos y los tubeninos, así como por ejemplo los otros "Pelecaniformes" ( cormoranes y afines) que hoy en día se separan preferiblemente como Phalacrocoraciformes , los Ciconiiformes (cigüeñas y/o garzas e ibis o los Pelecaniformes "principales") y Gaviiformes (colimbos/buceadores) parecen formar una radiación , posiblemente un clado , de "aves acuáticas superiores". Sin embargo, los Pelagornithidae ya no se consideran en general un eslabón perdido entre los pelícanos y los albatros, sino que están mucho más cerca de los primeros y solo convergen con los segundos en ecomorfología . [28]
En 2005, un análisis cladístico propuso una relación cercana entre las aves pseudodentadas y las aves acuáticas (Anseriformes). Estas no son parte de las "aves acuáticas superiores" sino de los Galloanserae , un linaje basal de aves neognatas . Algunas características, principalmente del cráneo, apoyan esta hipótesis. Por ejemplo, los pelagornítidos carecen de una cresta en la parte inferior del hueso palatino , mientras que los Neoaves - el clado hermano de los Galloanserae que incluye a las "aves acuáticas superiores" y las "aves terrestres superiores" - tienen dicha cresta. Además, al igual que los patos, gansos y cisnes, los pelagornítidos solo tienen dos y no tres cóndilos en el proceso mandibular del hueso cuadrado , con el cóndilo medio hacia el pico del cóndilo lateral. Su articulación basipterigoidea es similar a la de los Galloanseres. A los lados de la lámina parasfenoidal se encuentra una amplia plataforma como en los anseriformes. En las aves con dientes óseos, la inserción de la parte coronoidea de los músculos aductores externos de la mandíbula se localizaba en la línea media, el proceso rostropterigoideo tenía un soporte en su base y el hueso mesetmoides tenía una depresión profunda para la concha caudal, al igual que en las aves acuáticas. [29]
En cuanto a otras partes del esqueleto , las sinapomorfias propuestas de pelagornítidos y aves acuáticas se encuentran principalmente en los huesos del brazo y de la mano: el cúbito tenía una parte posterior superior fuertemente convexa en su extremo del codo , en cuyo extremo hacia la mano se unían los músculos escapulotricipital, un cotilo dorsal puntiagudo y solo una depresión poco profunda para albergar el menisco entre el cúbito y el radio ; hacia el codo, el surco intercondíleo del cúbito se ensancha y está bordeado por una cresta larga y sinuosa en el lado del vientre. El radio, mientras tanto, tiene un borde ventral convexo hasta el cotilo humeral , que continúa prominentemente el borde posterior de la protuberancia donde se une el músculo bíceps braquial ; hacia el lado superior del hueso del radio, la superficie se vuelve plana y triangular hacia las manos de la superficie articular del cúbito. El carpometacarpo de los anseriformes y de las aves pseudodentadas tiene un proceso pisiforme prominente, que se extiende desde la tróclea carpiana hacia los dedos a lo largo del lado anterior del hueso. En la parte inferior del carpometacarpo, hay una sínfisis larga pero estrecha de los metacarpianos distales , con el gran hueso metacarpiano que tiene una cresta media que en su extremo exterior se curva hacia la cola, y la articulación del pulgar tiene una protuberancia bien desarrollada en el lado posterior de su superficie articular. Los huesos de las patas y los pies, como es de esperar de aves no tan especializadas para nadar como las aves acuáticas, muestran menos similitudes entre los anseriformes y las aves pseudodentadas: en el tibiotarso hay una amplia incisión entre los cóndilos y el cóndilo medio es más estrecho que el cóndilo lateral y sobresale hacia adelante; El tarsometatarso tiene un agujero vascular distal bajo con una abertura hundida en su superficie plantar y una tróclea del dedo medio que es alargada, ligeramente oblicua , se proyecta hacia la parte inferior del pie y es puntiaguda en la punta. [30]
No está claro qué hacer con estas apomorfías que supuestamente unen a los anseriformes y a las aves con dientes óseos, ya que, por otro lado, el esternón , el húmero distal , los huesos de las piernas y los pies de los pelagornítidos parecen mostrar apomorfías típicas de las "aves acuáticas superiores". Si bien los detalles de los huesos de la caja craneana se consideran muy informativos filogenéticamente , las características del cráneo en las que los dos grupos son similares generalmente están relacionadas con el punto donde el pico se une al cráneo y, por lo tanto, podrían haber estado sujetas a las fuerzas selectivas provocadas por la extracción de alimento de la capa superior del agua. Los rasgos aparentemente no neoavianos que distinguen a los pelagornítidos también podrían ser plesiomorfías retenidas o atávicas ; como las "aves acuáticas superiores" son Neoaves muy antiguas y ninguno de los miembros basales sospechosos de su radiación (ver también "Graculavidae") se incluyeron en el análisis, no se sabe con certeza cuándo se adquirieron las condiciones derivadas típicas de los Neoaves modernos. Los rasgos de los huesos del pie son notoriamente propensos a las fuerzas de selección en las aves, y se sabe que la evolución convergente inhibe o incluso invalida los análisis cladísticos; sin embargo, las aparentes autapomorfías de los huesos del antebrazo y de la mano son difíciles de explicar por algo más que una relación real. La ubicación de las glándulas de sal dentro de las cuencas oculares de Osteodontornis , Pelagornis (y probablemente otros) muestra que, cualesquiera que fueran sus relaciones, los pelagornítidos se adaptaron a un hábitat oceánico independientemente de los pingüinos y los tubenoses, que en cambio tienen glándulas de sal supraorbitales . Su hallux faltante o vestigial (como en los patos, pero a diferencia de los pelícanos, que tienen los cuatro dedos completamente desarrollados y palmeados) se utilizó en contra de una relación cercana con los pelícanos. Pero como se sabe hoy, los pelícanos están más cerca de las cigüeñas (que tienen un hallux pero no membranas) que de las aves pseudodentadas y desarrollaron sus dedos completamente palmeados de forma independiente. Dado que tanto el hallux palmeado como el hipotrofiado son apomórficos y parafiléticos , su ausencia en las aves pseudodentadas no proporciona mucha información sobre su relación. [31]
Aunque los Galloanserae gigantes eran comunes y diversos en el Paleógeno en particular, estos ( Gastornis y mihirungs ) eran aves terrestres no voladoras; sin embargo, es quizás significativo que las únicas otras aves "con dientes de hueso" conocidas hasta ahora sean las dos especies del género moa-nalo Thambetochen , patos gigantes no voladores extintos de las islas hawaianas . En cualquier caso, el análisis cladístico de 2005 utiliza una muestra representativa de Procellariiformes y los recupera como un clado fuertemente respaldado de acuerdo con el consenso actual. Por lo tanto, la presunta relación cercana entre las aves con dientes de hueso y los tubenoses puede descartarse después de todo. En lo que respecta a los "Pelecaniformes", el análisis no recupera la filogenia correcta y tampoco incluye al picozapato ( Balaeniceps rex , un "eslabón perdido" entre los pelícanos y las cigüeñas); claramente, la radiación adaptativa del linaje pelícano-cigüeña está engañando al análisis aquí. Además, los Galloanserae no se han recuperado como monofiléticos . En 2007, un análisis cladístico mucho más completo de la anatomía de las aves que incluía algunas formas fósiles (aunque no los taxones cruciales [32] del Cretácico Tardío, que normalmente se conocen solo a partir de restos fragmentarios) resolvió algo mejor la radiación de "aves acuáticas superiores"; aun así, el problema de los rasgos de patas y pies que confundían el análisis era notable. [33]
Como las relaciones entre los Galloanserae y las "aves acuáticas superiores" aún no se han resuelto, las aves pseudodentadas se ubican aquí en el orden distinto Odontopterygiformes como un compromiso, en lugar de en un suborden pelecaniforme/ciconiiforme o anseriforme Odontopterygia o incluso en una familia de los Anseriformes, Ciconiiformes o Pelecaniformes. Es poco probable que un tratamiento de este tipo sea completamente erróneo en cualquiera de los casos, ya que las aves pseudodentadas son muy distintas de los Presbyornithidae y Scopidae , hoy generalmente considerados como las divergencias basales de, respectivamente, los Anseriformes y el grupo de los pelícanos y las cigüeñas. También proporciona margen de maniobra en caso de que la separación propuesta de los Pelagornithidae en varias familias resulte apropiada. Tal vez sea notable que cuando Boris Spulski estableció los Odontopterygia en 1910, lo hizo en parte porque notó algunas de las similitudes entre las aves pseudodentadas y las aves acuáticas enumeradas anteriormente. Durante mucho tiempo se confundió a Dasornis con un gastornítido , del que ahora se sospecha firmemente que está muy cerca de los Anseriformes. También, el pelagornítido Palaeochenoides mioceanus fue inicialmente confundido con un anseriforme, y lo mismo podría ser cierto para el supuesto cisne del Oligoceno Guguschia nailiae . En el primer caso, sin embargo, un análisis "mucho más convincente" [34] para una ubicación fuera de los Galloanseres fue publicado el año después de su descripción ya. Sin embargo, la mayoría de los huesos de pelagornítidos no reconocidos fueron inicialmente asignados a familias de "aves acuáticas superiores", típicamente a los "Pelecaniformes" (entonces parafiléticos), pero en particular el tarsometatarso fue típicamente confundido con el de un procelariforme. Los Odontopterigiformes fueron propuestos por primera vez cuando Osteodontornis fue descrito a partir del primer esqueleto razonablemente completo -y todavía el único conocido- de una de estas aves. Hildegarde Howard descubrió que, independientemente de que algunas de sus características se asemejaran a otras aves, la combinación era bastante diferente a la de cualquier neognato conocido. [35]
Aunque los autores afirman que esto está más allá del alcance del artículo, el estudio que describe a Protodontopteryx sugiere que los rasgos propuestos para los pro-galoanseros podrían ser en realidad plesiomórficos en relación con los de Aves. También señala similitudes "sorprendentes" entre los pelagornítidos y los Ichthyornis en términos de anatomía de la mandíbula, pero aún así los clasifica como neognatos debido a las crestas hipotarsianas bien desarrolladas, un puente supratendineal en el tibiotarso distal y el foramen ilioisquiádico cerrado caudalmente. El árbol filogenético real los representa en una politomía con Galloanserae y Neoaves. [26]
Se ha sugerido en ocasiones que los "dientes" de los pelagornítidos eran homólogos de los dientes verdaderos al menos a nivel molecular, y que se derivaban de los mismos programas responsables de la formación de los dientes en otros dinosaurios. Esto podría tener importancia para su posición filogenética real. [26] [36]
Un artículo de 2022 describió a Janavis , un ictioornitino (ave de tallo avanzada) con un hueso pterigoideo similar al de los galoanserae. Esto implica que un pterigoideo similar al de los galoanserae es ancestral para las aves del grupo corona en su conjunto, en lugar de una característica derivada de los neognatos. Los autores señalaron que entre los grupos que a menudo se consideran galoanserae en función de su morfología pterigoidea (pelagornítidos, dromornítidos y gastornítidos ), algunos podrían constituir en cambio aves corona de divergencia temprana fuera de Galloanserae, o incluso estar fuera del grupo corona de las aves en su totalidad. [37]
Debido al estado fragmentado y aplastado de la mayoría de los restos de aves pseudodentadas, no está claro si los aproximadamente una docena de géneros que han sido nombrados son todos válidos. Solo los picos son lo suficientemente robustos y distintivos como para permitir una buena delimitación taxonómica , e incluso estos suelen encontrarse como piezas rotas. Por ejemplo, recientemente se descubrió que Argilliornis y Neptuniavis eran huesos del brazo y la pierna, respectivamente, de Dasornis , que hasta entonces solo se conocía a partir de los huesos del cráneo. El tamaño generalmente se considera un marcador confiable para la diversidad genérica, pero solo se debe tener cuidado para determinar si los especímenes más pequeños no son de aves jóvenes. [38]
Tentativamente se reconocen los siguientes géneros: [39]
Algunas otras aves del Paleógeno (y en un caso posiblemente del Cretácico Superior ), por lo general taxones conocidos sólo a partir de los restos más fragmentarios, también podrían ser pelagornítidos. No suelen colocarse aquí, pero el gran tamaño de los fósiles y las similitudes conocidas de los huesos de ciertas aves pseudodentadas con los de otros linajes justifican un estudio más profundo. Los géneros en cuestión son Laornis , Proceriavis , Manu y Protopelicanus . [64]
{{cite journal}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )Notas suplementarias