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pelecaniformes

Los Pelecaniformes / p ɛ l ɪ ˈ k æ n ɪ f ɔːr m z / son un orden de aves acuáticas de tamaño mediano y grande que se encuentran en todo el mundo. Como se define tradicionalmente, pero erróneamente, abarcan todas las aves que tienen patas con los cuatro dedos palmeados. De ahí que antiguamente también se les conociera con nombres como totipalmatos o esteganópodos . La mayoría tiene un parche en la garganta descubierta (parche gular) y las fosas nasales han evolucionado hasta convertirse en hendiduras disfuncionales, lo que los obliga a respirar por la boca. También tienen una uña pectinada en el dedo más largo. Este tiene forma de peine y sirve para cepillar y separar sus plumas. Se alimentan de peces, calamares o vida marina similar . La anidación es colonial, pero las aves individuales son monógamas . Las crías son altriciales , salen del huevo indefensas y desnudas en la mayoría. Carecen de parche de cría .

Los pelícanos, el picozapato y el hamerkop forman un clado dentro del orden, siendo sus siguientes parientes más cercanos un clado que contiene las garzas, los ibis y las espátulas. Las Fregatidae (fragatas), Sulidae (alcatraces y piqueros), Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes), Anhingidae (dardos) y Phaethontidae (aves tropicales) se ubicaban tradicionalmente en los Pelecaniformes, pero los estudios moleculares y morfológicos indican que no son parientes tan cercanos. Se les ha colocado en sus propios órdenes, Suliformes y Phaethontiformes , respectivamente. [3]

Sistemática y evolución.

Clásicamente, las relaciones entre aves se basaban únicamente en características morfológicas. Los Pelecaniformes fueron definidos tradicionalmente, pero erróneamente, como aves que tienen patas con los cuatro dedos palmeados (totipalmate), a diferencia de todas las demás aves con patas palmeadas donde solo tres de cuatro estaban palmeados. De ahí que antiguamente también se les conociera con nombres como totipalmatos o esteganópodos . El grupo incluía fragatas , alcatraces , cormoranes , anhingas y aves tropicales. [4]

Los emblemáticos estudios de hibridación ADN-ADN de Sibley y Ahlquist (ver taxonomía de Sibley-Ahlquist ) los llevaron a colocar las familias tradicionalmente contenidas dentro de los Pelecaniformes junto con los zampullines , cormoranes , ibis y espátulas , buitres del Nuevo Mundo , cigüeñas , pingüinos , albatros , petreles , y se unen como un subgrupo dentro de un orden Ciconiiformes muy ampliado , un movimiento radical que hasta ahora ha sido prácticamente rechazado: sus "Ciconiiformes" simplemente reunieron todas las aves terrestres y marinas tempranas y avanzadas para las cuales su técnica de investigación proporcionó una resolución filogenética insuficiente.

Los estudios morfológicos han sugerido que los pelícanos son hermanos de un clado alcatraz-cormorán, pero el análisis genético los agrupa con el hamerkop y el picozapato, aunque la relación exacta entre los tres no está clara. [5] Cada vez hay más pruebas que señalan al picozapato como un pariente cercano de los pelícanos. [4] Esto también incluyó el análisis microscópico de la estructura de la cáscara del huevo realizado por Konstantin Mikhailov en 1995, quien encontró que las cáscaras de los huevos pelecaniformes (incluidos los del picozapato pero no los de las aves tropicales) estaban cubiertas por un material microglobular espeso. [6] Al revisar la evidencia genética hasta la fecha, Cracraft y sus colegas conjeturaron que los pelícanos eran hermanos del picozapato y que el hamerkop era el siguiente vástago anterior. [7] Ericson y sus colegas tomaron muestras de cinco genes nucleares en un estudio de 2006 que abarcaba todo el espectro de linajes de aves, y crearon pelícanos, picozapato y hamerkop en un clado. [8] Hackett y sus colegas tomaron muestras de 32 kilobases de ADN nuclear y recuperaron picozapato y hamerkop como taxones hermanos, los pelícanos son hermanos de ellos y las garzas y los ibis como grupos hermanos entre sí, siendo el grupo de la garza y ​​el ibis una hermana del pelícano/picozapato. /clado hamerkop. [9]

La clasificación actual del Comité Ornitológico Internacional agrupa a los pelícanos con el pico zapato (Balaenicipitidae), el hamerkop (Scopidae), los ibis y las espátulas ( Threskiornithidae ), y las garzas, garcetas y avetoros ( Ardeidae ). [10] Las relaciones filogenéticas entre las familias se muestran en el siguiente cladograma : [11] [12]

Investigaciones recientes sugieren firmemente que las similitudes entre los Pelecaniformes, tal como se definen tradicionalmente, son el resultado de una evolución convergente más que de una descendencia común, y que el grupo es polifilético . [13] Todas las familias de los Pelecaniformes tradicionales o revisados, excepto Phalacrocoracidae, tienen solo unos pocos puñados de especies como máximo, pero muchas eran más numerosas en el Neógeno Temprano . Los géneros y especies fósiles se analizan en las respectivas cuentas de familia o género; Sin embargo, uno de los pelecaniformes prehistóricos poco conocidos no puede clasificarse con la suficiente precisión como para asignarlos a una familia. Este es el ronzoni "Sula" de rocas del Oligoceno temprano en Ronzon, Francia, que inicialmente se creía que era un pato marino y posiblemente sea un pelecaniforme ancestral.

Los linajes pelecaniformes parecen haberse originado hacia el final del Cretácico . Monofiléticos o no, parecen pertenecer a un grupo muy unido de "aves acuáticas superiores" que también incluye grupos como los pingüinos y los Procellariiformes . Muchos huesos fósiles de alrededor del límite Cretácico-Paleógeno no pueden ubicarse firmemente en ninguno de estos órdenes y más bien combinan rasgos de varios de ellos. Por supuesto, esto es de esperarse, si la teoría de que la mayoría, si no todos, estos linajes de "aves acuáticas superiores" se originaron en esa época es correcta. De esos taxones aparentemente basales , los siguientes muestran algunas similitudes con los Pelecaniformes tradicionales:

Los Elopterygidae propuestos , supuestamente una familia de Pelecaniformes del Cretácico, no son monofiléticos ni Elopteryx parece ser un ave moderna. [14]

Referencias

  1. ^ Mayr, G. y col . (2018) Una garza fósil del Oligoceno temprano de Bélgica: el registro más antiguo temporalmente bien restringido de Ardeidae. Ibis , 161(1) DOI:10.1111/ibi.12600
  2. ^ Kuhl., H.; Frankl-Vilches, C.; Bakker, A.; Mayr, G.; Nicolás, G.; Boerno, ST; Klages, S.; Timmermann, B.; Gahr, M. (2020). "Un enfoque molecular imparcial que utiliza 3'UTR resuelve el árbol de la vida a nivel familiar de las aves". Biología Molecular y Evolución . 38 : 108-127. doi : 10.1093/molbev/msaa191 . PMC  7783168 . PMID  32781465.
  3. ^ Jarvis, Erich D.; et al. (2014). "Los análisis del genoma completo resuelven las primeras ramas del árbol de la vida de las aves modernas". Ciencia . 346 (6215): 1320-1331. Código Bib : 2014 Ciencia... 346.1320J. doi : 10.1126/ciencia.1253451. hdl :10072/67425. PMC 4405904 . PMID  25504713. 
  4. ^ ab Hedges, S. Blair; Sibley, Charles G (1994). "Moléculas versus morfología en la evolución aviar: el caso de las aves" pelecaniformes "". PNAS . 91 (21): 9861–65. Código bibliográfico : 1994PNAS...91.9861H. doi : 10.1073/pnas.91.21.9861 . PMC 44917 . PMID  7937906. 
  5. ^ Mayr, G. (2007). "Filogenia aviar de nivel superior: clados bien sustentados y lo que podemos aprender de un análisis filogenético de 2954 caracteres morfológicos". Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 46 : 63–72. doi : 10.1111/j.1439-0469.2007.00433.x . S2CID  59486699.
  6. ^ Mijailov, Konstantin E. (1995). "Estructura de la cáscara de huevo en las aves picozapato y pelecaniformes: comparación con hamerkop, garzas, ibis y cigüeñas". Revista Canadiense de Zoología . 73 (9): 1754–70. doi :10.1139/z95-207.
  7. ^ Cracraft, Joel; Barker, F. Keith; Braun, Michael J.; Harshman, Juan; Dique, Gareth J.; Feinstein, Julie; Stanley, Scott; Cibois, Alicia; Schikler, Peter; Beresford, Pamela; García-Moreno, Jaime; Sorenson, Michael D.; Yuri, Tamaki y Mindell, David P. (2004): Relaciones filogenéticas entre aves modernas (Neornithes): hacia un árbol de la vida aviar. En: Cracraft, J. y Donoghue, MJ (eds.) : Ensamblando el árbol de la vida : 468–489. Oxford University Press, Nueva York. ISBN 0-19-517234-5 Texto completo en PDF Archivado el 14 de mayo de 2013 en Wayback Machine. 
  8. ^ Ericson, PGP; Anderson, CL; Britton, T.; Elzanowski, A.; Johansson, Estados Unidos; Källersjö, M.; Ohlson, JI; Parsons, TJ; Zuccón, D.; Mayr, G. (2006). "Diversificación de Neoaves: integración de datos de secuencias moleculares y fósiles". Cartas de biología . 2 (4): 543–547. doi :10.1098/rsbl.2006.0523. PMC 1834003 . PMID  17148284. 
  9. ^ Hackett, Shannon J.; Kimball, Rebecca T.; Reddy, Sushma; Bowie, Rauri CK; Braun, Edward L.; Braun, Michael J.; Chojnowski, Jena L.; Cox, W. Andrew; et al. (2008). "Un estudio filogenómico de las aves revela su historia evolutiva". Ciencia . 320 (5884): 1763–68. Código Bib : 2008 Ciencia... 320.1763H. doi : 10.1126/ciencia.1157704. PMID  18583609. S2CID  6472805.
  10. ^ Comité Ornitológico Internacional (2 de enero de 2012). "Desde ibis hasta pelícanos y cormoranes". Nombres de aves mundiales del COI: versión 2.11 . WorldBirdNames.org. Archivado desde el original el 1 de marzo de 2012 . Consultado el 30 de abril de 2012 .
  11. ^ Reddy, S.; Kimball, RT; Pandey, A.; Hosner, Pensilvania; Braun, MJ; Hackett, SJ; Han, KL; Harshman, J.; Huddleston, CJ; Kingston, S.; Marcas, BD; Miglia, KJ; Moore, WS; Sheldon, FH; Witt, CC; Yuri, T.; Braun, EL (2017). "¿Por qué los conjuntos de datos filogenómicos producen árboles contradictorios? El tipo de datos influye en el árbol de la vida aviar más que el muestreo de taxones". Biología Sistemática . 66 (5): 857–879. doi : 10.1093/sysbio/syx041 . PMID  28369655.
  12. ^ Kuhl, H.; Frankl-Vilches, C.; Bakker, A.; Mayr, G.; Nicolás, G.; Boerno, ST; Klages, S.; Timmermann, B.; Gahr, M. (2021). "Un enfoque molecular imparcial que utiliza 3′-UTR resuelve el árbol de la vida a nivel familiar de las aves". Biología Molecular y Evolución . 38 (1): 108–127. doi : 10.1093/molbev/msaa191 . PMC 7783168 . PMID  32781465. 
  13. ^ Mayr (2003)
  14. ^ Mortimer (2004)

Otras lecturas

enlaces externos