Banksia coccinea , comúnmente conocida como bankia escarlata , waratah banking o Albany banking , [2] es un arbusto erecto o árbol pequeño de la familia Proteaceae . Su distribución en estado salvaje es a lo largo de lacosta suroeste de Australia Occidental , desde Dinamarca hasta el Parque Nacional Stokes , y al norte hasta la Cordillera Stirling , creciendo sobre arena blanca o gris en matorrales , brezales o bosques abiertos. Alcanzando hasta 8 m (26 pies) de altura, es una planta de un solo tallo con hojas oblongas, que miden de 3 a 9 cm (1,2 a 3,5 pulgadas) de largo y de 2 a 7 cm (0,8 a 2,8 pulgadas) de ancho. Las prominentes espigas de flores rojas y blancasaparecen principalmente en primavera. A medida que envejecen, desarrollan pequeños folículos que almacenan semillas hasta que el fuego las abre. Aunque está muy extendida, es muy sensible a la muerte regresiva y grandes poblaciones de plantas han sucumbido a la enfermedad.
Recopilada y descrita por Robert Brown a principios del siglo XIX, Banksia coccinea parece estar más estrechamente relacionada con Banksia speciosa y B. baxteri . Las plantas de Banksia coccinea mueren en los incendios forestales y se regeneran a partir de semillas. Las flores atraen a aves que se alimentan de néctar y de insectos, en particular a los mieleros , y a una variedad de insectos. Ampliamente considerada una de las especies de Banksia más atractivas , B. coccinea es una planta de jardín popular y una de las especies de Banksia más importantes para la industria de las flores cortadas ; se cultiva comercialmente en varios países, incluidos Australia, Sudáfrica, Canadá, Estados Unidos, Nueva Zelanda e Israel. En cultivo, B. coccinea crece bien en un lugar soleado en suelos bien drenados, pero no puede sobrevivir en áreas con veranos húmedos o mojados.
La banksia escarlata crece como un arbusto erecto o un árbol pequeño , generalmente de entre 2 y 4 m (6,6 a 13,1 pies) de altura, con poca extensión lateral. [3] Sin embargo, puede alcanzar los 8 metros (26 pies) de altura, particularmente en las cercanías de Albany. El tronco generalmente es único en la base antes de ramificarse y está cubierto con una corteza gris lisa de 2 a 5 mm (0,079 a 0,197 pulgadas) de espesor y sin lenticelas . [4] Alcanza su punto máximo en los meses de verano, [3] el nuevo crecimiento de color marrón rosado es densamente peludo. Las hojas oblongas, cordiformes u obcordadas miden de 3 a 9 cm (1,2 a 3,5 pulgadas) de largo y de 2 a 7 cm (0,8 a 2,8 pulgadas) de ancho, con pecíolos de 3 a 5 mm (0,12 a 0,20 pulgadas) de largo . Truncados en el ápice, tienen márgenes dentados con dientes pequeños (1 a 3 mm de largo) separados por 3 a 18 mm (0,12 a 0,71 pulgadas), separados por senos poco profundos en forma de U o V. La superficie superior está cubierta de un pelaje fino cuando es joven y se vuelve suave con la edad, mientras que la superficie inferior está cubierta de un pelaje blanco, particularmente a lo largo de la nervadura central. [4]
El proceso de floración dura entre 9 y 12 meses; los tallos comienzan a desarrollarse microscópicamente en primavera, sin evidencia visible de desarrollo de espigas florales durante unos cinco meses antes de que aparezcan los brotes. [5] Las espigas florales florecen de mayo a diciembre o enero, y alcanzan su punto máximo entre julio y octubre. [3] Las inflorescencias distintivas surgen de los extremos de las ramitas de un año. [4] Rechonchos y aproximadamente cilíndricos, miden de 3 a 6 cm (1,2 a 2,4 pulgadas) de alto y de 8 a 10 cm (3 a 4 pulgadas) de ancho. [6] Un estudio de campo en las llanuras arenosas del sur reveló un recuento promedio de alrededor de 286 flores individuales en cada espiga. [7] La flor blanca está cubierta de pelaje gris o marrón pálido y hay poca variación de color. El estilo es generalmente escarlata, pero puede ser rojo oscuro, naranja o rosa. [5] El perianto mide de 3 a 3,2 cm (1,2 a 1,3 pulgadas) de largo, mientras que el estilo mide de 4 a 4,8 cm (1,6 a 1,9 pulgadas) de largo y está fuertemente recurvado o en forma de bucle hasta que se liberan en la antesis . [4] La antesis es acropetal, es decir, las flores se abren desde la base hasta la espiga hasta el ápice. [5] Las flores de todas las Banksias surgen en forma de espiral alrededor del eje de la espiga floral; sin embargo, en Banksia coccinea se desarrollan en columnas verticales distintivas, que se acentúan fuertemente por grandes espacios entre ellas. [4] Emparejados en columnas, los estilos rojos contrastan con el perianto blanco grisáceo formando una llamativa espiga floral. [8]
La infrutescencia es pequeña, con hasta 20 pequeños folículos concentrados en el extremo inferior de la espiga. [6] Cada folículo mide de 6 a 8 mm (0,24 a 0,31 pulgadas) de largo, de 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de alto y de 2 a 3 mm (aproximadamente 0,1 pulgadas) de ancho y generalmente se abre con fuego. La semilla de 1,1 a 1,4 cm (0,43 a 0,55 pulgadas) de largo está compuesta por el cuerpo de la semilla cuneado (en forma de cuña), que mide 0,5 a 0,7 cm (0,2 a 0,3 pulgadas) de largo y 0,4 a 0,7 cm (0,2 a 0,3 pulgadas) de largo. de ancho y un ala parecida al papel . Un lado, denominado superficie exterior, es gris negruzco y arrugado y el otro, la superficie interior, sobresale y es negro y brillante. Las semillas están separadas por un separador de semillas de color marrón oscuro que tiene aproximadamente la misma forma que las semillas con una depresión donde el cuerpo de la semilla se encuentra adyacente a él en el folículo. Mide de 1,1 a 1,4 cm (de 0,4 a 0,6 pulgadas) de largo y de 0,7 a 0,8 cm (de 0,3 a 0,3 pulgadas) de ancho. Los cotiledones de color verde opaco de las plántulas miden de 0,8 a 0,9 cm (0,3 a 0,4 pulgadas) de largo y de 0,5 a 0,6 cm (0,2 a 0,2 pulgadas) de ancho, descritos por Alex George como "cuneados a obovados". Cada cotiledón tiene una aurícula de 1 mm (0,04 pulgadas) en su base. El hipocótilo grueso y liso mide 1 cm (0,5 pulgadas) de alto y 1,5 mm de grosor. Las hojas de las plántulas están apiñadas por encima de los cotiledones y tienen una forma lineal a espatulada, con márgenes recurvados y profundamente dentados con senos en forma de V, que casi dividen las hojas en lóbulos triangulares. El primer par mide de 0,8 a 1,2 cm (0,3 a 0,5 pulgadas) de largo, y las siguientes 2 a 4 hojas miden hasta 1,7 cm (0,7 pulgadas) de largo. Las hojas sucesivas tienen una forma más obovada y miden hasta 4 cm (2 pulgadas) de largo y 1,4 cm (0,6 pulgadas) de ancho. Los tallos de las plántulas están cubiertos de pelos blancos. [4]
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Los primeros ejemplares conocidos de Banksia coccinea fueron recolectados en diciembre de 1801, durante la visita a King George Sound del HMS Investigator bajo el mando de Matthew Flinders . A bordo estaban el botánico Robert Brown , el artista botánico Ferdinand Bauer y el jardinero Peter Good . Los tres hombres recolectaron especímenes de plantas, pero los recolectados por Bauer y Good se incorporaron al herbario de Brown sin atribución, por lo que no es posible identificar al recolector real de esta especie. [9] [10] El espécimen superviviente de B. coccinea , conservado en el Museo de Historia Natural de Londres, está anotado con la letra de Brown "King George IIIds Sound Princess Royal Harbour, especialmente cerca del observatorio". [11] El observatorio aparentemente estaba ubicado en lo que ahora es el distrito comercial central de Albany . [12] No hay más información disponible sobre la colección, ya que la especie no se menciona ni en el diario de Brown ni en el de Good. [13] [14]
Good también hizo una colección separada de semillas, que incluía B. coccinea , [15] y la especie fue dibujada por Bauer. Como casi todos los dibujos de campo de Proteaceae de Bauer, el boceto de campo original de B. coccinea fue destruido en un incendio en Hofburg en 1945. [16] Sin embargo, una acuarela de Bauer, basada en sus bocetos de campo, aún sobrevive en el Museo de Historia Natural. en Londres , [17] y un grabado en cobre coloreado a mano de esa pintura se publicó como Lámina 3 de Illustrationes Florae Novae Hollandiae de Bauer de 1813 . [18] [19] El botánico alemán Adalbert Schnizlein describió B. purpurea en 1843, ahora considerada sinónimo de B. coccinea . [20] Los nombres comunes incluyen banksia escarlata, waratah banking y Albany banking. [21]
Brown publicó la especie en su libro de 1810 Sobre las Proteaceae de Jussieu , el nombre de su especie deriva del latín coccineus , que significa "escarlata", y se refiere a los pistilos. [6] Registró 31 especies de Banksia en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen y, en su disposición taxonómica , colocó el taxón en el subgénero Banksia verae , las "bankias verdaderas", porque la inflorescencia es una especie típica. Espiga de flor de Banksia . [22] Cuando Carl Meissner publicó su ordenación del género en 1856, había 58 especies de Banksia descritas . Meissner dividió Banksia verae de Brown , que Stephan Endlicher había rebautizado como Eubanksia en 1847, [4] en cuatro series basadas en las propiedades de las hojas. Colocó a B. coccinea en la serie Quercinae . [23]
George Bentham publicó una revisión exhaustiva de Banksia en su histórica publicación Flora Australiensis en 1870. En la disposición de Bentham , el número de especies reconocidas de Banksia se redujo de 60 a 46. Bentham definió cuatro secciones basadas en las hojas, el estilo y los caracteres presentadores del polen. Banksia coccinea fue colocada en la sección Orthostylis . [24]
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , basándose en que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , en referencia al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso como alternativa Sirmuellera , refiriéndose a esta especie como Sirmuellera coccinea . [25] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [26] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [27]
Alex George publicó una nueva disposición taxonómica de Banksia en su monografía clásica de 1981 El género Banksia Lf (Proteaceae) . Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subgénero Banksia y se dividió en tres secciones. George colocó a Banksia coccinea en su propia serie, Banksia series Coccineae , dentro de la sección B. sección Banksia debido a una combinación única de caracteres, a saber, la disposición vertical de las flores en la espiga, combinada con el hábito abierto y ramificado, hojas anchas y muy pequeños folículos. Los miembros de la serie Quercinae y cinco especies de la serie Spicigerae comparten las flores alineadas verticalmente, pero no exhiben por completo los otros caracteres. [4]
Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un nuevo arreglo para el género en 1996; su análisis cladístico morfológico arrojó un cladograma significativamente diferente del arreglo de George. No estaban seguros de la ubicación de B. coccinea ya que tenía características altamente autapomórficas que dificultaban el análisis de sus relaciones. Por lo tanto, en su disposición se ubicó dentro de la serie Banksia pero no se asignó a una subserie ( incertae sedis ). [28] Fue reclasificado en su propia sección Coccinea en 1996 por Tina Maguire y colegas; Las pruebas de compatibilidad de polen indicaron que su polen era más compatible con Banksia ericifolia , B. micrantha y B. sphaerocarpa , todas de la sección Oncostylis . Sin embargo, no lo colocaron en esa sección ya que todos los miembros de Oncostylis tienen estilos enganchados en la antesis. [29] Esto fue sostenido por George en su monografía para la serie Flora of Australia . [30] La ubicación de B. coccinea dentro de Banksia según Flora of Australia es la siguiente:
En 2002, un estudio molecular realizado por Austin Mast volvió a mostrar que Banksia coccinea era el siguiente pariente más cercano de un grupo que comprende Banksia speciosa y B. baxteri y sólo lejanamente relacionado con otros miembros de la serie Banksia . [31] Esto fue reforzado en un estudio molecular de 2013 realizado por Marcel Cardillo y sus colegas utilizando ADN de cloroplasto y combinándolo con resultados anteriores. [32]
Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de los datos de la secuencia de ADN de Banksia en 2005. Infirieron una filogenia muy diferente de la disposición taxonómica aceptada, incluido el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [33] No se publicó una nueva disposición taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subgénero Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara; de esta manera también redefinieron el autónimo B. subg. Banksia . Preveían publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un acuerdo provisional, entonces B. coccinea se coloca en B. subg. Banksia . [34]
No se reconoce ninguna subespecie, aunque el análisis de ADN mostró que una población en Redmond era genéticamente distintiva, mientras que las de Gull Rock , Two Peoples Bay y Cheyne Beach eran inusualmente diversas. [35]
Los pueblos noongar conocen el árbol como Waddib . [36]
B. coccinea se encuentra cerca de la costa sur de Australia Occidental, desde el río Hay al noreste de Dinamarca Albany en el oeste, al este hasta el Parque Nacional Stokes al sureste de Munglinup y tierra adentro hasta la Cordillera Stirling y la frontera norte del Parque Nacional del Río Fitzgerald . Alrededor del 47% de las plantas están protegidas en áreas de conservación, mientras que el 13% se encuentran en los arcenes de las carreteras. [3] Prefiere arena blanca o gris profunda, entre matorrales altos, brezales, brezales mallee, asociados con especies como Banksia baxteri , B. speciosa , B. attenuata y Lambertia inermis , o bosques bajos abiertos en Stirling Range y cerca. Albany, donde se encuentra con Eucalyptus marginata , Banksia attenuata y B. ilicifolia . [4] La mayor parte de su rango tiene una topografía suavemente ondulada, pero también ocurre en una pendiente rocosa empinada en Ellen Peak en Stirling Ranges. [3] La precipitación anual es de 400 a 800 mm (16 a 31 pulgadas). [37]
Un estudio de campo realizado alrededor de Albany encontró que la zarigüeya de la miel ( Tarsipes rostratus ) a veces visita Banksia coccinea , al igual que el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), el mielero de mejillas blancas ( P. nigra ), [38] y el pico espinazo occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ). . [3] Las flores de Banksia coccinea son visitadas por las abejas colétidas Hylaeus alcyoneus y H. sanguinipictus . [39] La cacatúa negra de pico corto rompe conos viejos con folículos para comerse la semilla, y a menudo lo hace antes de que la semilla esté madura. [7]
B. coccinea muere con el fuego y luego se regenera a partir de la semilla liberada de los folículos quemados. [4] Tiene cierto grado de serotina , es decir, tiene un banco de semillas aéreo en su dosel en forma de folículos de las viejas espigas florales. Sin embargo, la cantidad de semillas es menor que la de otras especies de Banksia coexistentes en las llanuras del sur y alcanza su punto máximo varios años después de un incendio. Inusualmente para las Banksias, B. coccinea puede liberar semillas y las plántulas resultantes crecen en ausencia de un desencadenante de incendios forestales. Las plantas florecen y dan frutos tres años después de la germinación y tienen una vida más corta que otras bankias, aparecen en mal estado de salud o mueren antes de los 20 años. Por tanto, parecen adecuados para intervalos de incendio inferiores a 20 años. [7]
La manipulación de las condiciones de crecimiento de las plantas en cultivo mostró que una luz diurna más prolongada (16 horas frente a 8 horas) conducía al desarrollo de más espigas florales, lo que indica que la iniciación de las flores estaba relacionada con la duración del día. [40]
Extremadamente sensible a la muerte regresiva causada por Phytophthora cinnamomi , [41] Banksia coccinea es una especie indicadora de la presencia de la enfermedad. [42] No se conocen medios para erradicar la muerte regresiva. Gran parte del Parque Nacional Stirling Range está infestado, aunque el Parque Nacional del Río Fitzgerald se ha salvado en gran medida. [43] Se ha demostrado que la aplicación de fosfito a áreas infestadas reduce las tasas de mortalidad a alrededor del 50%. [44] B. coccinea ha mostrado algunos síntomas de toxicidad por la aplicación de fosfito, con cierta necrosis irregular de las hojas, pero la absorción del compuesto por parte de la planta es algo menor en comparación con la absorción por otras especies de arbustos. Inusualmente, los síntomas no parecen ser proporcionales a los niveles de exposición. [45]
En 1989 se observaron rodales moribundos de B. coccinea , y el hongo Cryptodiaporthe melanocraspedia se aisló como la causa en 1995. La enfermedad, una forma de cancro aéreo , se manifestaba inicialmente como hojas marrones secas muertas y puntas de nuevos brotes. Las plantas morirían de arriba hacia abajo y las ramas más grandes se verían afectadas con el tiempo. Debajo de la corteza exterior, manchas de necrosis anaranjadas y marrones se extienden desde los nudos de las hojas hasta rodear el tallo, que luego muere. Las espigas florales pueden verse afectadas durante la temporada de floración. En períodos de humedad durante el clima cálido, se producen zarcillos de esporas blancas o rosadas en la madera muerta. Un rodal afectado monitoreado durante tres años, desde octubre de 1989 hasta junio de 1992, mostró una mortalidad de plantas del 97% (en comparación con un valor inicial del 40%). Los investigadores Bryan Shearer y sus colegas aislaron otro patógeno virulento que identificaron como una especie de Zythiostroma , sin embargo, parecía invocar una respuesta inmune en la planta. Esta respuesta inmune, sumada al hecho de que no se había observado en la naturaleza, les llevó a creer que no se trataba de un patógeno importante de la especie. [46] Desde entonces, esta especie ha sido reclasificada y nombrada como Luteocirrhus shearii . [47]
B. coccinea es huésped del mosquito de las agallas Dasineura banksiae , una especie de mosca que ataca y pone huevos en las hojas entre finales de octubre y principios de diciembre. Las agallas redondas, blancas y peludas tienen entre 5 y 7 mm de diámetro y generalmente contienen una larva, o hasta cinco en plantas gravemente infestadas. Las larvas mudan y se alimentan hasta enero a marzo, cuando reducen su actividad hasta principios de octubre. Aunque no son perjudiciales para la planta, desfiguran el follaje cortado y, por tanto, reducen su valor. [48]
Ampliamente considerada una de las especies de Banksia más atractivas , B. coccinea es una planta de jardín popular y una de las especies de Banksia más importantes para la industria de las flores cortadas; se cultiva comercialmente en Australia, Sudáfrica, Canadá, Estados Unidos, Nueva Zelanda, Israel y se prueba en Francia, España y América del Sur. [6] Sus llamativas inflorescencias terminales y su nuevo crecimiento peludo son sus principales atributos hortícolas. Sin embargo, es muy sensible a la muerte regresiva y sucumbe fácilmente cuando se expone. Es difícil mantenerse vivo en áreas de suelos pesados o lluvias o humedad de verano, como la costa este de Australia. Además, la floración puede ser escasa o no producirse cuando se cultiva en climas más cálidos como Perth. [6] La poda promueve la ramificación, lo que conduce a que se produzcan más espigas florales. [2]
La propagación se realiza mediante semillas, aunque pueden resultar difíciles de extraer de los folículos. [2] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan de 12 a 48 días en germinar . [49] Los cultivares requieren propagación mediante esqueje para que la descendencia crezca verdadera. Los esquejes tardan en aparecer. [6] Los intentos de injertar B. coccinea han tenido poco éxito. [2]
En un programa de mejoramiento dirigido por Margaret Sedgley del Departamento de Horticultura, Viticultura y Enología del Instituto de Investigación Agrícola Waite de la Universidad de Adelaida en Adelaida , Australia del Sur , se obtuvieron dos formas de Banksia coccinea , registradas bajo derechos de obtentor (PBR). y propagada comercialmente, principalmente para la industria de las flores cortadas. Banksia 'Waite Flame' es una forma de floración temprana con un tono algo anaranjado, y B. 'Waite Crimson' es una forma de floración roja que alcanza su punto máximo a mitad de temporada. [8]
