Banksia prionotes , comúnmente conocida como banksia bellota o bankia naranja , es una especie de arbusto o árbol del género Banksia de la familia Proteaceae . Es originaria del suroeste de Australia Occidental y puede alcanzar hasta 10 m (33 pies) de altura. Puede ser mucho más pequeño en zonas más expuestas o en el norte de su área de distribución. Esta especie tiene hojas dentadas de color verde opaco y espigas de flores grandes y brillantes, inicialmente blancas antes de abrirse a un naranja brillante. Su nombre común surge de la inflorescencia parcialmente abierta , que tiene forma de bellota . El árbol es una planta de jardín popular y también de importancia para la industria de las flores cortadas .
Banksia prionotes fue descrita por primera vez en 1840 por el botánico inglés John Lindley , probablemente a partir de material recopilado por James Drummond el año anterior. No existen variedades reconocidas, aunque se sabe que se hibrida con Banksia hookeriana . Ampliamente distribuida en el suroeste de Australia Occidental , B. prionotes se encuentra en Shark Bay ( 25° S ) en el norte, y al sur hasta Kojonup (33°50′S). Crece exclusivamente en suelos arenosos, y suele ser la planta dominante en matorral o bosque bajo . Polinizado por aves, proporciona alimento a una amplia gama de animales vertebrados e invertebrados en los meses de otoño e invierno. Es una fuente importante de alimento para los mieleros (Meliphagidae) y es fundamental para su supervivencia en la región de Avon Wheatbelt , donde es la única planta productora de néctar que florece en algunas épocas del año.
Banksia prionotes crece como un árbol de hasta 10 m (30 pies) de altura en las partes del sur de su distribución, pero en las partes del norte suele ser un árbol más bajo o un arbusto extendido, que alcanza unos 4 m (13 pies) de altura; disminuye de tamaño a medida que el clima se vuelve más cálido y seco más al norte. [2] Tiene una corteza fina, moteada de color gris, lisa o estriada, y tallos jóvenes tomentosos . Las hojas alternas de color verde opaco miden entre 15 y 27 cm (6 a 11 pulgadas) de largo y entre 1 y 2 centímetros ( 1 ⁄ 3 - 2 ⁄ 3 pulgadas) de ancho, con márgenes dentados formados por lóbulos triangulares y, a menudo, una superficie ondulada. . [3] [4]
Las flores se producen en una espiga floral típica de Banksia , una inflorescencia formada por cientos de pequeñas flores individuales, o floretes, densamente agrupadas alrededor de un eje cilíndrico. B. prionotes tiene flores de color crema con una rama de color naranja brillante que no se revela hasta que la flor se abre por completo. Conocido como antesis , este proceso recorre la inflorescencia de abajo hacia arriba durante un período de días, creando el efecto de una inflorescencia crema que progresivamente se vuelve naranja brillante. Las partes viejas de la flor se caen una vez finalizada la floración, dejando al descubierto el eje, que puede contener hasta 60 folículos incrustados . De forma ovalada u oblonga e inicialmente cubiertos de pelos finos, estos folículos miden de 14 a 20 mm ( 1 ⁄ 2 a 3 ⁄ 4 pulgadas) de largo y 6 a 11 mm ( 1 ⁄ 4 a 3 ⁄ 8 pulgadas) de ancho, y sobresalen. 3 a 6 mm ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ 4 pulg.) del cono. En su interior llevan dos semillas separadas por un separador de semillas leñoso de color marrón . Las semillas de color negruzco mate tienen forma de cuña (cuneadas) y miden de 8 a 10 mm ( 3 ⁄ 8 – 3 ⁄ 8 pulgadas) de largo por 5 a 6 mm ( 1 ⁄ 4 – 1 ⁄ 4 pulgadas) de ancho con un 'ala' membranosa. . [3] [4]
El sistema radicular consta de una raíz principal hundida y hasta diez raíces laterales que se extienden desde una corona radicular no lignotuberosa . La raíz principal del plomo crece directamente hasta el nivel freático; puede tener hasta 15 m (49 pies) de largo si el nivel freático es tan profundo. Normalmente de 3 a 5 cm ( 1+1 ⁄ 4 a 2 pulgadas) de diámetro inmediatamente debajo de la corona de la raíz, las raíces se vuelven gradualmente más finas con la profundidad y pueden tener menos de medio centímetro (0,2 pulgadas) de ancho justo por encima del nivel freático. Al llegar al nivel freático, el plomo se ramifica formando una red de raíces muy finas. Los laterales irradian horizontalmente desde la base de la planta, a una profundidad de3 a 10 cm ( 1+1 ⁄ 4 –4 pulgadas). Pueden extenderse más de 5 m (16 pies) desde la planta y pueden tener laterales secundarios; los laterales más grandes suelen tener raíces auxiliares de plomo. Las raíces laterales forman estacionalmente raicillas secundarias a partir de las cuales crecen densas capas superficiales de raíces proteoides , que funcionan durante los meses más húmedos antes de morir con el inicio del verano. [5] [6] [7]
Banksia prionotes fue publicado por primera vez por el botánico inglés John Lindley en la edición de enero de 1840 de su A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony ; por lo tanto, la cita estándar del autor de la especie es Banksia prionotes Lindl. [1] No especificó el material tipo en el que basó la especie, pero Un bosquejo de la vegetación de la colonia del río Swan se basa principalmente en las colecciones de los primeros colonos y botánicos James Drummond . [8] Una hoja de especímenes montados en el Herbario de la Universidad de Cambridge (CGE), etiquetada "Swan River, Drummond, 1839" y anotada "Banksia prionotes m" de la mano de Lindley, ha sido designada desde entonces como lectotipo . [3] Lindley tampoco hizo mención de la etimología del epíteto específico , "prionotes" , pero se supone que se deriva del griego antiguo prion ("sierra") y -otes ("calidad"), refiriéndose al serrado. márgenes de las hojas. [9]
Los nombres comunes de B. prionotes más comúnmente informados son bankia de bellota, derivado del parecido de las inflorescencias parcialmente abiertas con las bellotas ; [10] y bankia naranja. [11] [12] Otros nombres comunes reportados incluyen Banksia dentada [13] y Banksia dorada [14] Bwongka es un nombre genérico de Noongar para Banksia en la cuenca del río Avon , donde B. prionotes es una de varias especies que se encuentran. [15]
No se han descrito más subespecies o variedades de B. prionotes y no tiene sinónimos taxonómicos . Su único sinónimo de nomenclatura es Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze , que surgió del fallido intento de Otto Kuntze en 1891 de transferir Banksia al nuevo nombre Sirmuellera . [1] [16] Cuando Carl Meissner publicó su arreglo infragenérico de Banksia en 1856, colocó B. prionotes en la sección Eubanksia porque su inflorescencia es una espiga en lugar de una cabeza abovedada, y en la serie Salicinae , [17] una serie grande que Actualmente se considera bastante heterogéneo. [3] Esta serie fue descartada en el arreglo de 1870 de George Bentham ; en cambio, B. prionotes se colocó en la sección Orthostylis , que Bentham definió como compuesta por aquellas especies de Banksia con hojas planas con márgenes dentados y estilos rígidos y erectos que "dan a los conos un aspecto diferente después de que las flores se han abierto". [18] En 1981, Alex George publicó un arreglo revisado que colocaba a B. prionotes en el subgénero Banksia debido a su espiga floral, en la sección Banksia porque sus estilos son rectos en lugar de ganchudos, y en la serie Crocinae , una nueva serie de cuatro estrechamente relacionadas. especies, todas con periantos y pistilos de color naranja brillante . [3]
El arreglo de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un arreglo basado en un análisis cladístico de características morfológicas . Su disposición mantuvo B. prionotes en B. subg. Banksia , pero descartó las secciones de George y su serie Crocinae . En cambio, B. prionotes se colocó al final de la serie Banksia , en la subserie Cratistylis . [19] Cuestionando el énfasis en la cladística en el arreglo de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su arreglo de 1981 en su tratamiento de 1999 de Banksia para la serie de monografías Flora of Australia . Hasta la fecha, este sigue siendo el acuerdo integral más reciente. La ubicación de B. prionotes en el arreglo de George de 1999 se puede resumir de la siguiente manera: [4]
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast ha estado publicando los resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que incluye a Banksia . Con respecto a B. prionotes , los resultados de Mast son bastante consistentes con los de George y Thiele y Ladiges. La serie Crocinae parece ser monofilética y se confirma que B. hookeriana es el pariente más cercano de B. prionotes . Sin embargo, en general, la filogenia inferida es muy diferente de la disposición de George. [20] [21] [22] A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reordenación de Banksiinae publicando varios nombres nuevos, incluido el subgénero Spathulatae para las especies de Banksia que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta manera también redefinieron el autónimo B. subgénero Banksia . Aún no han publicado un arreglo completo, pero si sus cambios de nomenclatura se toman como un arreglo provisional, entonces B. prionotes se ubica en el subgénero Banksia . [23]
Banksia prionotes se hibrida fácilmente con Banksia hookeriana (Banksia de Hooker) en condiciones experimentales, lo que indica que estas especies tienen polen altamente compatible. [24] Se cree que el cultivar B. 'Waite Orange' es uno de esos híbridos, ya que surgió por polinización abierta durante un experimento de mejoramiento realizado en el Instituto de Investigación Agrícola Waite de la Universidad de Adelaida en 1988. [25]
También se ha verificado que Banksia prionotes × hookeriana se encuentra en la naturaleza, pero solo en lugares perturbados. Las dos especies parentales tienen áreas de distribución superpuestas y son polinizadas por la misma especie de mielero ; y aunque prefieren suelos diferentes, a menudo se encuentran lo suficientemente cerca unos de otros como para que los polinizadores se muevan entre ellos. Por tanto, parece que la única barrera a la hibridación en zonas no perturbadas son las diferentes estaciones de floración: B. prionotes suele terminar su floración a finales de mayo, mientras que la floración de B. hookeriana no suele comenzar hasta junio. Sin embargo, en áreas perturbadas, el aumento de la escorrentía y la reducción de la competencia significan que hay nutrientes adicionales disponibles, lo que da como resultado plantas más grandes con más flores y una temporada de floración más larga. De este modo, las estaciones de floración se superponen y se elimina la única barrera al mestizaje. Los híbridos F1 resultantes son completamente fértiles, con tasas de producción de semillas similares a las de las especies parentales. No existe ninguna barrera para el retrocruzamiento de híbridos con especies parentales y, en algunas poblaciones, esto ha dado lugar a enjambres de híbridos . Esto plantea la posibilidad de que las especies parentales pierdan gradualmente su integridad genética, especialmente si las características intermedias del híbrido le ofrecen una ventaja competitiva sobre las especies parentales, como una mayor tolerancia al hábitat. Además, podría ocurrir especiación si las características intermedias del híbrido le permiten ocupar un hábitat inadecuado para ambos padres, como un tipo de suelo intermedio. [26]
Los híbridos Banksia prionotes × hookeriana tienen características intermedias entre los dos padres. Por ejemplo, los primeros híbridos putativos estudiados tenían un hábito "como el de la gigantesca B. hookerana [sic]", habiendo heredado el tamaño de B. prionotes , junto con la tendencia de B. hookeriana a ramificarse cerca de la base del tronco. . De manera similar, las infrutescencias eran como B. prionotes en tamaño, pero tenían flores persistentes como B. hookeriana . Las inflorescencias y hojas eran de tamaño y forma intermedias, y la corteza era similar a la de B. prionotes . [27]
Durante la recopilación de datos para el proyecto The Banksia Atlas , al norte del Parque Nacional Kalbarri se encontró un único presunto híbrido natural entre B. prionotes y B. lindleyana (puercoespín banking), con frutos como B. lindleyana pero hojas intermedias entre los dos padres . En ese momento, esto se consideró un descubrimiento importante, ya que se pensaba que las especies originales no estaban estrechamente relacionadas. [28] Los análisis de Mast, sin embargo, los ubican a ambos en un clado de ocho especies, aunque B. lindleyana permanece menos estrechamente relacionada con B. prionotes que B. hookeriana . [21] También se han producido híbridos de B. prionotes con B. menziesii (banksia de leña) por medios artificiales, [29] y se han registrado presuntos híbridos naturales. [28]
Los prionotes de Banksia se encuentran en gran parte de la Provincia Botánica del Sudoeste , tanto a lo largo de la costa oeste como en el interior, y van desde Shark Bay (25°30′S) en el norte, hasta Kojonup (33°50'S) y Jerramungup (34°24'S). 118°55'E) en el sur y sureste respectivamente. Crece entre matorrales altos o bosques bajos , principalmente en los pantanos y laderas más bajas de las dunas , y muestra una preferencia muy marcada por la arena blanca o amarilla profunda. [4] [28] [30]
Es más común entre los páramos kwongan de Geraldton Sandplains al norte de Jurien ; [31] tiene una distribución bastante continua allí, a menudo como especie dominante, y se extiende tierra adentro hasta alrededor de la isohieta de 350 mm . [28] En la llanura costera de Swan, al sur, su distribución es discontinua y se limita en gran medida a parches de arena adecuada en la estrecha zona de transición donde el bosque de tuart da paso al bosque de jarrah . [32] Con la excepción de una población en Point Walter (32°00′S), no se encuentra en la llanura de arena al sur del río Swan . [33]
Los suelos al este de Darling Scarp son generalmente demasiado pesados para esta especie, con la excepción de algunas bolsas aisladas de profunda arena amarilla aluvial o eólica . Por tanto, B. prionotes tiene una distribución muy irregular al este de la escarpa. No obstante, esta zona representa aproximadamente la mitad de su área de distribución geográfica, y la especie se extiende bastante hacia el sur y sureste de la escarpa. [28] En total, la especie se encuentra en una distancia de norte a sur de aproximadamente 815 km (500 millas) y en una distancia de este a oeste de aproximadamente 125 km (80 millas). [26]
La especie está casi totalmente restringida a los pantanos y las laderas más bajas de las dunas. Se han propuesto varias razones para esto; por un lado, se ha argumentado que su dependencia del agua subterránea requiere que crezca sólo donde el agua subterránea está relativamente cerca de la superficie; [34] por otro lado, se ha sugerido que no puede sobrevivir en las partes más altas del paisaje porque los incendios son demasiado frecuentes allí. [35] La última hipótesis está respaldada por la reciente expansión de B. prionotes a lo largo de los márgenes de la carretera Brand Highway , donde los incendios son relativamente raros. [36] A pesar de la presencia de B. prionotes en las partes más bajas del paisaje, no ocurre en áreas propensas a inundaciones, debido a su intolerancia a los suelos pesados y porque los períodos prolongados de inundaciones matan las plántulas. [37] Sin embargo, las recientes caídas del nivel freático en la llanura costera de Swan han hecho que B. prionotes reemplace a Banksia littoralis, más amante del agua, en algunas áreas que antes eran propensas a inundaciones. [38]
La estructura del sistema radicular, que comprende una raíz principal vertical y múltiples laterales horizontales, se desarrolla en el primer año de la plántula. A partir de entonces, la platina y los laterales continúan alargándose y aparecen nuevos laterales. Al principio sólo hay de tres a cinco laterales, pero este número suele aumentar de ocho a diez en diez años. Durante el primer invierno, hay un gran desarrollo del sistema radicular, especialmente el alargamiento de la raíz plomada, pero casi ningún crecimiento de los brotes. En verano, la raíz hundida casi ha alcanzado el nivel freático y el crecimiento de los brotes aumenta sustancialmente. Alrededor de febrero, el brote forma un cogollo en reposo y el crecimiento cesa hasta octubre. Al reanudarse el crecimiento de los brotes, los brotes crecen rápidamente durante un corto tiempo, mientras la planta se encuentra bajo poco estrés hídrico; luego, con el inicio del estrés hídrico, las plantas entran en un largo período de crecimiento más lento de los brotes. Este patrón de crecimiento de brotes sólo en verano se mantiene durante toda la vida de la planta, excepto que en plantas maduras, el crecimiento estacional de brotes puede cesar con la formación de una inflorescencia terminal en lugar de una yema en reposo. [7] [39] El desarrollo de la inflorescencia continúa después de que cesa el crecimiento de los brotes y la floración comienza en febrero o marzo. Marzo y abril son los meses pico de floración, que finaliza en julio o agosto. [28]
El crecimiento anual aumenta exponencialmente durante los primeros ocho años aproximadamente, pero luego se desacelera a medida que los recursos se desvían hacia la reproducción y la mayor densidad del follaje da como resultado una eficiencia fotosintética reducida . [39]
La estructura de la raíz de B. prionotes exhibe dos adaptaciones ambientales comunes. En primer lugar, esta especie es freatofítica , es decir, su larga raíz principal se extiende hasta el nivel freático, lo que le asegura un suministro continuo de agua durante los meses secos de verano, cuando el agua superficial generalmente no está disponible. Esto no sólo ayuda a garantizar la supervivencia durante el verano, sino que también permite que las plantas crezcan en ese momento. Aunque el suministro de agua es la función principal de la raíz principal, el agua subterránea obtenida normalmente contiene concentraciones iónicas de cloruro , sodio , magnesio , calcio y potasio que son adecuadas para las necesidades nutricionales de la planta. [5] [40]
La otra adaptación común es la posesión de raíces en racimo , que le permiten extraer suficientes nutrientes para sobrevivir en los suelos oligotróficos en los que crece. [39] Con el inicio de las lluvias de otoño, las raíces laterales forman densas esteras superficiales de raíces en racimo en los 20 cm (8 pulgadas) superiores del suelo, justo debajo de la hojarasca, donde se concentra la mayoría de los minerales. Estas raíces exudan sustancias químicas que mejoran la solubilidad de los minerales , aumentando en gran medida la disponibilidad y absorción de nutrientes en suelos empobrecidos, como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo . Mientras haya agua superficial disponible, absorberán agua y una variedad de minerales. En B. prionotes son los principales responsables de la absorción de malato , fosfato, cloruro, sodio y potasio. Cuando los suelos tienen un alto contenido de nitratos , también pueden realizar algunas actividades de nitrato reductasa , principalmente la conversión de amonio en aminoácidos como la asparagina y la glutamina . [5] [40] [41]
La absorción de nutrientes y agua por las raíces del racimo alcanza su punto máximo durante el invierno y la primavera, pero cesa cuando la capa superior del suelo se seca en verano. Luego se deja que las raíces del racimo mueran, pero las laterales se protegen de la desecación mediante un suministro continuo de agua desde la raíz hundida. [5] [40] [41] El agua suministrada a los laterales por la raíz plomada se pierde continuamente en el suelo; así, esta planta facilita el movimiento del agua subterránea desde el nivel freático hacia el suelo superficial, un proceso conocido como redistribución hidráulica . [42] Se ha estimado que las raíces en racimo comprenden alrededor del 30% de la biomasa total de raíces en esta especie; La producción estacional de tanta biomasa , solo para perderla al final de la temporada de crecimiento, representa una inversión sustancial por parte de la planta, pero que es crítica en la competencia por los nutrientes. [39]
Durante el invierno, la asparagina se metaboliza inmediatamente, pero otros nutrientes, especialmente los fosfatos y la glutamina, se eliminan de la savia del xilema y se almacenan en los tejidos maduros del tallo , la corteza y las hojas para liberarlos nuevamente en el xilema justo antes de que comience el crecimiento de los brotes a mediados del verano. Este es también el momento en que las hojas más viejas envejecen y mueren, devolviendo los nutrientes a la planta en el momento en que más los necesita. [39] [40] Cuando la glutamina finalmente llega a las hojas, se descompone y se utiliza para sintetizar proteínas y aminoácidos no amidas como aspartato , treonina , serina , glutamato , glicina , alanina y cistina . Estos , junto con la sacarosa y otros solutos , circulan por el floema . [5] La savia del floema de B. prionotes es inusual porque tiene una proporción extremadamente baja de cationes de potasio a sodio y concentraciones muy bajas de fosfato y aminoácidos en comparación con los aniones de cloruro y sulfato . Los bajos niveles de potasio y fosfato reflejan la extremadamente baja disponibilidad de estos minerales en el suelo. Los niveles inusualmente altos de sodio y cloruro, en concentraciones que normalmente sólo se observan en condiciones salinas, pueden deberse a la necesidad de mantener la presión de turgencia ; es decir, con tan poco potasio y fosfato disponibles, y los necesarios para la formación de tejido nuevo, B. prionotes se ve obligada a hacer circular cualquier otro ion disponible para mantener la turgencia. [5]
La floración comienza en febrero y suele finalizar a finales de junio. La especie tiene una tasa de floración inusualmente baja: incluso en el pico de su temporada de floración, tiene un promedio de menos de siete inflorescencias por planta que florece en un momento dado. Las flores individuales se abren secuencialmente de abajo hacia arriba dentro de cada inflorescencia, y el ritmo varía según la hora del día: se abren más flores durante el día que durante la noche, con un ritmo máximo de alrededor de dos a tres floretes por hora durante las primeras horas de luz del día. , cuando la búsqueda de alimento del mielero también está en su apogeo. [43]
Las flores son alimentadas por una variedad de aves nectarívoras : principalmente mieleros , incluido el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), mielero de mejillas blancas ( P. nigra ), mielero marrón ( Lichmera indistincta ), mielero cantor ( Lichenostomus virescens ), leonado . -melero coronado ( Gliciphila melanops ) y acacia roja ( Anthochaera carunculata ). [43] También se ha observado que los loritos se alimentan de las flores, al igual que los insectos, incluidas hormigas, abejas y pulgones . [28] De estos, la evidencia sugiere que sólo las aves son polinizadores eficaces. Los insectos aparentemente no desempeñan ningún papel en la polinización, ya que las inflorescencias no forman folículos cuando se excluyen las aves en los experimentos de exclusión de polinizadores ; y nunca se ha registrado polinización por mamíferos en esta especie. [43]
Los mieleros prefieren buscar alimento en flores individuales que acaban de abrirse, ya que ofrecen la mayor cantidad de néctar . Mientras buscan néctar, los mieleros terminan con grandes cantidades de polen en el pico, la frente y la garganta, parte del cual transfieren posteriormente a otras flores. Esta transferencia es bastante eficiente: las flores normalmente pierden casi todo su polen dentro de las cuatro horas posteriores a su apertura y el polen se deposita en la mayoría de los estigmas. Alrededor del 15% de estos estigmas terminan con polen alojado en el surco estigmático, un requisito previo para la fertilización. [43]
La estructura de la flor de Banksia , con el extremo del estilo funcionando como presentador de polen , sugiere que la autofecundación autógama debe ser común. En muchas especies de Banksia , el riesgo de que esto ocurra se reduce mediante la protandria : un retraso en la receptividad de una flor al polen hasta que su propio polen ha perdido su viabilidad. Sin embargo, existe controversia sobre si esto ocurre en B. prionotes : un estudio afirmó haber confirmado el "desarrollo protándro", pero registró altos niveles de receptividad estigmática inmediatamente después de la antesis y una larga viabilidad del polen, [43] observaciones que no son consistentes. con protandría. [44]
Si ocurre, la protandria no hace nada para prevenir la autopolinización geitonógama : es decir, la polinización con polen de otra flor de la misma planta. De hecho, cuando las aves se alimentan de B. prionotes , sólo alrededor de una cuarta parte de todos los movimientos de una inflorescencia a otra implican un cambio de planta. Por lo tanto, en esta especie la autopolinización geitonógama debe ocurrir con más frecuencia que la polinización cruzada . Sin embargo, esto no implica altas tasas de autofertilización, ya que la especie parece altamente autoincompatible: aunque los granos de polen germinarán en las flores de la propia planta, aparentemente no logran producir tubos polínicos que penetren en el estilo. Incluso cuando se produce polinización cruzada, la tasa de fertilización es bastante baja. Se especula que esto está relacionado con "una variedad de reacciones químicas en la interfaz polen-estigma". [43]
La producción de piñas varía mucho de un año a otro, pero, como resultado de su baja tasa de floración, es generalmente muy baja. Sin embargo, normalmente hay una cantidad muy alta de folículos por cono, lo que genera un recuento de semillas relativamente alto. [45] Existe cierta depredación de semillas, principalmente por parte del gorgojo curculiónido Cechides amoenus . [46]
Como muchas plantas del suroeste de Australia Occidental , B. prionotes está adaptada a un entorno en el que los incendios forestales son relativamente frecuentes. La mayoría de las especies de Banksia pueden clasificarse en uno de dos grandes grupos según su respuesta al fuego: los resembradores mueren a causa del fuego, pero el fuego también desencadena la liberación de su banco de semillas de la cubierta vegetal , promoviendo así el reclutamiento de la siguiente generación; los rebrotadores sobreviven al fuego, rebrotando de un lignotuber o, más raramente, de yemas epicórmicas protegidas por una corteza gruesa. B. prionotes es inusual porque no encaja perfectamente en ninguno de estos grupos. Carece de lignotuber o de corteza gruesa, por lo que no puede considerarse un rebrotador; sin embargo, puede sobrevivir o escapar de algunos incendios debido a su altura, la escasez de su follaje y porque se encuentra en zonas de dunas donde los incendios son más fríos y más irregulares. Por otra parte, tampoco es un resembrador típico, debido a sus relativamente bajas tasas de mortalidad por incendio y porque sólo es débilmente serotinoso : aunque el fuego promueve la liberación de semillas, la liberación de semillas todavía ocurre en ausencia de fuego. [47]
El grado real de serotina y mortalidad por incendios en B. prionotes varía según la latitud o, más probablemente, el clima. Las observaciones sugieren que siempre muere a causa del fuego en el norte de su área de distribución, que es relativamente cálido y seco, y donde las plantas individuales suelen ser más pequeñas, pero pueden sobrevivir al fuego en el sur, más fresco y húmedo. Además, en el sur es esencialmente no serotinoso, ya que todas las semillas se liberan al final del segundo año, pero la retención de semillas aumenta constantemente hacia el norte, y en el extremo norte de su área de distribución, normalmente toma alrededor de cuatro años para una planta libera la mitad de sus semillas en ausencia de incendios forestales, y algunas semillas se conservan hasta por 12 años. [48]
Varias otras características de B. prionotes pueden entenderse como respuestas secundarias a una serotina débil. Por ejemplo, la floración invernal garantiza que las semillas estén maduras al comienzo de la temporada de incendios forestales; esto es muy importante para las especies débilmente serotinosas, que dependen en gran medida de la cosecha de semillas del año en curso. [45] Otro ejemplo son los floretes caducifolios de B. prionotes . En especies fuertemente serotinosas, los floretes viejos se retienen en los conos, donde funcionan como combustible para el fuego, ayudando a asegurar que los folículos alcancen temperaturas suficientes para desencadenar la liberación de semillas. En B. prionotes , sin embargo, la liberación de semillas se desencadena a temperaturas relativamente bajas: en un estudio, el 50 % de los folículos se abrieron a 265 °C (509 °F) y el 90 % se abrieron a 330 °C (626 °F); por el contrario, B. hookeriana, estrechamente relacionada pero fuertemente serotinosa, requirió 340 y 500 °C (644 y 932 °F), respectivamente. Por lo tanto, la retención de floretes no sería beneficiosa e incluso podría impedir que las semillas escapen de los folículos abiertos espontáneamente. [49]
La liberación de semillas en B. prionotes se promueve mediante la humectación repetida de los conos. El separador de semillas que mantiene las semillas en su lugar es higroscópico ; sus dos alas se juntan, luego se mojan, luego se extienden y se curvan hacia adentro mientras se seca nuevamente. Al hacerlo, funciona como una palanca, sacando gradualmente las semillas de un folículo a lo largo de un ciclo húmedo-seco. Esta adaptación garantiza que la liberación de semillas después del incendio se retrase hasta la llegada de las lluvias, cuando las tasas de germinación y supervivencia de las plántulas son mayores. [50]
Debido a su mayor susceptibilidad y menor dependencia del fuego para su reproducción, el intervalo de incendio óptimo para B. prionotes es mayor que para otras especies de Banksia con las que ocurre. Una simulación sugirió que un intervalo de 18 años era óptimo para B. prionotes , en comparación con 15 años para B. hookeriana y 11 años para B. attenuata . El mismo modelo sugirió que B. prionotes es bastante susceptible a reducciones en los intervalos de incendio. Por otro lado, muestra poca susceptibilidad a los aumentos en el intervalo de incendio: aunque a menudo se observa senescencia y muerte en plantas de más de 30 años, se han observado rodales sanos que han escapado al fuego durante 50 años. Estos puestos tienen una estructura de varias edades, lo que demuestra la ocurrencia de un reclutamiento exitoso entre fuegos. [36] [51]
La respuesta al fuego también puede proporcionar una explicación para la evolución de esta especie. Las diferencias en el régimen de incendios entre las crestas de las dunas y las ciénagas habrían creado diferentes presiones evolutivas, con las plantas en las crestas adaptándose a frecuentes incendios calientes volviéndose fuertemente serotinosas, y las plantas en las ciénagas adaptándose a incendios más irregulares y fríos con una serotina más débil. La especiación sería posible gracias al intercambio genético muy reducido entre las plantas de cresta y las plantas de cuneta, aunque la evidencia sugiere que al principio hubo cierta introgresión . [52] Sin embargo, con el tiempo, la necesidad de que las plantas débilmente serotinosas produjeran semillas maduras para la temporada de incendios forestales habría adelantado su temporada de floración hasta que las temporadas de floración ya no se superpusieran; así se erigió una barrera fenológica al intercambio, permitiendo que las dos poblaciones se desplazaran independientemente una de otra. [35]
Banksia prionotes es susceptible a una serie de procesos amenazantes. Es muy susceptible a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi ; [53] [54] las poblaciones silvestres son cosechadas comercialmente por la industria de las flores cortadas ; [9] y parte de su área de distribución está sujeta a desmonte de tierras con fines urbanos o agrícolas. Una evaluación del impacto potencial del cambio climático en esta especie encontró que es probable que un cambio severo conduzca a una reducción en su área de distribución de alrededor del 50% para 2080; y se prevé que incluso un cambio leve provocará una reducción del 30%; pero en escenarios de gravedad media la distribución puede en realidad crecer, dependiendo de la eficacia con la que pueda migrar a áreas recientemente habitables. [55] Sin embargo, este estudio no aborda el potencial del cambio climático para alterar los regímenes de incendios ; estos ya se han visto afectados por la llegada de los humanos , y se cree que este cambio ha llevado a una disminución en la abundancia y distribución de B. prionotes . [35]
Sin embargo , la especie en su conjunto no se considera particularmente vulnerable a estos factores, ya que está muy distribuida y es común. El Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental no la considera rara y no la ha incluido en su Lista de Flora Declarada Rara y Prioritaria . [30] No obstante, tiene una gran importancia para la conservación en al menos un contexto: es un mutualista clave en Avon Wheatbelt , donde es la única fuente de néctar durante un período crítico del año cuando ninguna otra planta productora de néctar está en flor. . Por lo tanto , la pérdida de B. prionotes de la región significaría también la pérdida de todos los mieleros, y esto afectaría a muchas otras especies de plantas que dependen de los mieleros para la polinización. [56] [57] La comunidad de vegetación primaria en la que se encuentran los prionotes de Banksia en Avon Wheatbelt se considera una comunidad ecológica prioritaria y se propone para su publicación formal como comunidad ecológica amenazada bajo el nombre " Prionotes de Banksia y bosques bajos de Xylomelum angustifolium en bosques bajos transportados". arena amarilla". Aunque actualmente se encuentra en condiciones casi prístinas y estáticas, se considera en riesgo debido a una gran cantidad de procesos amenazantes, incluido el desmonte de la tierra, la fragmentación del paisaje, el aumento de la salinidad del suelo , la presión del pastoreo , la competencia con las malezas, los cambios en el régimen de incendios y el vertido de basura. y muerte regresiva de P. cinnamomi . [58] [59]
Descrita como "una especie ornamental excepcional" por ASGAP , [10] sus llamativas espigas florales de colores brillantes hacen de B. prionotes una planta de jardín popular. Es bueno para atraer mieleros al jardín y, a veces, florece dos veces al año. Una forma enana de crecimiento bajo que alcanza 1 m (3,3 pies) de altura está disponible en Australia Occidental y se vende como "Pequeñas velas Kalbarri". [60]
Es bastante fácil de cultivar en zonas con clima mediterráneo , pero no se desarrolla bien en zonas con mucha humedad estival. Requiere una posición soleada en un suelo bien drenado y tolera al menos heladas moderadas. Debe podarse ligeramente, no debajo del follaje verde, ya que de lo contrario tiende a desaliñarse con la edad. [9] [10] Las semillas no requieren ningún tratamiento previo a la siembra , y tardan de 21 a 35 días en germinar . [61]
La especie también se considera ideal para la producción de flores cortadas, ya que sus flores cumplen con los criterios comerciales de floración terminal y tallo largo. [62] Como tal, es una de las Banksias más populares para la producción de flores cortadas, con cultivos comerciales cultivados en Israel , Victoria , Australia del Sur y Hawái . [60]
