[3] Cada nucleótido, a su tiempo, está formado por un glúcido (la desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser adenina→A, timina→T, citosina→C o guanina→G) y un grupo fosfato (derivado del ácido fosfórico).Una vez procesadas en el núcleo celular, las moléculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilización posterior.El ADN fue aislado por primera vez durante 1869, por el médico suizo Friedrich Miescher, mientras trabajaba en la Universidad de Tubinga.Esta sustancia proporcionaba la capacidad a los neumococos R de producir una cápsula azucarada y transformarse así en virulentas.Estos investigadores extrajeron la fracción activa (el factor transformante) y, mediante análisis químicos, enzimáticos y serológicos, observaron que no contenía proteínas, ni lípidos no ligados, ni polisacáridos activos, sino que estaba constituido principalmente por «una forma viscosa de ácido desoxirribonucleico altamente polimerizado», es decir, ADN.Finalmente, el papel exclusivo del ADN en la heredabilidad fue confirmado en 1952 mediante los experimentos de Alfred Hershey y Martha Chase, en los cuales comprobaron que el fago T2 transmitía su información genética en su ADN, pero no en su proteína[14] (véase también experimento de Hershey y Chase).Por esta razón, las dos hebras de la doble hélice pueden separarse como una cremallera, bien por fuerza mecánica o por alta temperatura.[32] Sin embargo, en organismos vivos solo se han observado las conformaciones ADN-A, ADN-B y ADN-Z.[44][45] Los segmentos de ADN en los que las bases han sido modificadas por metilación pueden sufrir cambios conformacionales mayores y adoptar la forma «Z».[46] Estas estructuras poco frecuentes pueden ser reconocidas por proteínas específicas que se unen a ADN‑Z y posiblemente estén implicadas en la regulación de la transcripción.Pero en la conformación más común que adopta el ADN, la doble hélice es dextrógira, girando cada par de bases respecto al anterior unos 36º.[56] Cuando las dos hebras de ADN se enrollan una sobre la otra (sea a derechas o a izquierdas), se forman huecos o hendiduras entre una hebra y la otra, dejando expuestos los laterales de las bases nitrogenadas del interior (ver la animación).Cuando el ADN está en un estado «relajado», una hebra normalmente gira alrededor del eje de la doble hélice una vez cada 10.4 pares de bases, pero si el ADN está retorcido las hebras pueden estar unidas más estrechamente o más relajadamente.En la naturaleza, la mayor parte del ADN tiene un ligero superenrollamiento negativo que es producido por enzimas denominadas topoisomerasas.Por ejemplo, la luz UV puede dañar al ADN produciendo dímeros de timina, que se forman por ligamiento cruzado entre bases pirimidínicas.Entre otras funciones, se postula que el llamado «ADN basura» regula la expresión diferencial de los genes.En un principio, se propusieron tres hipótesis: Todas las funciones del ADN dependen de sus interacciones con proteínas.También pueden unirse enzimas, entre las cuales son particularmente importantes las polimerasas, que copian las secuencia de bases del ADN durante la transcripción y la replicación.Las proteínas estructurales que se unen al ADN son ejemplos bien conocidos de interacciones inespecíficas ADN-proteínas.[92] Otras proteínas que se unen a ADN de manera inespecífica en la cromatina incluyen las proteínas del grupo de alta movilidad (HMG, High Mobility Group) que se unen a ADN plegado o distorsionado.Sin embargo, otras proteínas han evolucionado para unirse específicamente a secuencias particulares de ADN.La recombinación genética también puede estar implicada en la reparación del ADN, en particular en la respuesta celular a las roturas de doble hebra (double-strand breaks).[119] El ADN contiene la información genética que permite a la mayoría de los seres vivientes funcionar, crecer y reproducirse.[128][129] En muchos casos, estas inferencias son suficientemente fiables, de manera que una biomolécula codificada en un genoma ancestral puede resucitarse en el laboratorio para ser estudiada hoy.[130][131] Una vez que la biomolécula ancestral se ha resucitado, sus propiedades pueden ofrecer inferencias sobre ambientes y estilos de vida primigenios.La reacción se realiza usualmente preparando un tubo con el ADN molde, la polimerasa, un cebador, dNTPs convencionales y una pequeña cantidad de ddNTPs marcados fluorescentemente en su base nitrogenada.Una vez terminada la reacción, es posible correr la mezcla en una electroforesis capilar (que resuelve todos los fragmentos según su longitud) en la cual se lee la fluorescencia para cada posición del polímero.Dicha hibridación se realiza tras la transferencia del ADN separado mediante la electroforesis a una membrana de filtro.[152] Sin embargo, la identificación puede complicarse si la escena está contaminada con ADN de personas diferentes.En este caso, el ADN se utiliza como un material estructural, más que como un portador de información biológica.
Animación de parte de una estructura de ADN de doble hélice.
Un par
A=T
con dos puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno se muestran como líneas discontinuas.
Par de bases A=T de tipo
Watson-Crick
. En azul el «donador» de hidrógenos y en rojo el «aceptor».
Par de bases A=T de tipo
Watson-Crick reverso
. En azul el «donador» de hidrógenos y en rojo el «aceptor». Nótese que la pirimidina ha sufrido un giro de 180º sobre el eje del carbono 6.
De izquierda a derecha, las estructuras de ADN A, B y Z.
Estructura de un ADN en cuádruplex formada por repeticiones en los
telómeros
. La conformación de la estructura de soporte del ADN difiere significativamente de la típica estructura en hélice.
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48
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Animación de la estructura de una sección de ADN. Las bases se encuentran horizontalmente entre las dos hebras en espiral.
Versión ampliada
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55
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Doble hélice: a) Dextrógira, b) Levógira.
Hendiduras mayor y menor de la doble hélice
Estructura de moléculas de ADN lineales con los extremos fijos y superenrolladas. Por claridad, se ha omitido la estructura en hélice del ADN.
La recombinación implica la rotura y reunión de dos cromosomas homólogos (M y F) para producir dos cromosomas nuevos reorganizados (C1 y C2).
Microarray
con 37 500 oligonucleótidos específicos. Arriba a la izquierda se puede apreciar una región ampliada del
chip
.
La estructura de ADN de la izquierda (mostrada de forma esquemática) se auto-ensambla en la estructura visualizada por
microscopía de fuerza atómica
a la derecha. La
nanotecnología
de ADN es el campo que busca diseñar estructuras a nanoescala utilizando las propiedades de reconocimiento molecular de las moléculas de ADN. Imagen de Strong, 2004.
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