Los insectos (del latín insectum ) son invertebrados hexápodos de la clase Insecta . Son el grupo más grande dentro del filo de los artrópodos . Los insectos tienen un exoesqueleto quitinoso , un cuerpo de tres partes ( cabeza , tórax y abdomen ), tres pares de patas articuladas , ojos compuestos y un par de antenas . Los insectos son el grupo de animales más diverso, con más de un millón de especies descritas ; representan más de la mitad de todas las especies animales.
El sistema nervioso de los insectos consta de un cerebro y un cordón nervioso ventral . La mayoría de los insectos se reproducen poniendo huevos . Los insectos respiran aire a través de un sistema de aberturas pareadas a lo largo de sus costados, conectadas a pequeños tubos que llevan el aire directamente a los tejidos. Por lo tanto, la sangre no transporta oxígeno; solo está contenida parcialmente en vasos, y algo circula en un hemocele abierto . La visión de los insectos se realiza principalmente a través de sus ojos compuestos , con pequeños ocelos adicionales . Muchos insectos pueden oír, utilizando órganos timpánicos , que pueden estar en las patas u otras partes del cuerpo. Su sentido del olfato se realiza a través de receptores, generalmente en las antenas y las piezas bucales.
Casi todos los insectos nacen de huevos . El crecimiento de los insectos está limitado por el exoesqueleto inelástico, por lo que el desarrollo implica una serie de mudas . Las etapas inmaduras a menudo difieren de los adultos en estructura, hábito y hábitat. Los grupos que experimentan una metamorfosis de cuatro etapas a menudo tienen una pupa casi inmóvil . Los insectos que experimentan una metamorfosis de tres etapas carecen de pupa y se desarrollan a través de una serie de etapas ninfales cada vez más parecidas a las de los adultos . La relación de nivel superior de los insectos no está clara. Se han encontrado insectos fosilizados de enorme tamaño de la Era Paleozoica , incluidos insectos gigantes similares a libélulas con envergaduras de 55 a 70 cm (22 a 28 pulgadas). Los grupos de insectos más diversos parecen haber coevolucionado con plantas con flores .
Los insectos adultos se desplazan normalmente caminando y volando; algunos pueden nadar. Los insectos son los únicos invertebrados que pueden lograr un vuelo propulsado sostenido; el vuelo de los insectos evolucionó solo una vez. Muchos insectos son al menos parcialmente acuáticos y tienen larvas con branquias; en algunas especies, los adultos también son acuáticos. Algunas especies, como los zapateros acuáticos , pueden caminar sobre la superficie del agua. Los insectos son en su mayoría solitarios, pero algunos, como las abejas , las hormigas y las termitas , son sociales y viven en colonias grandes y bien organizadas . Otros, como las tijeretas , brindan cuidados maternales, protegiendo sus huevos y crías. Los insectos pueden comunicarse entre sí de diversas formas. Las polillas macho pueden percibir las feromonas de las polillas hembra a grandes distancias. Otras especies se comunican con sonidos: los grillos estridulan o frotan sus alas para atraer a una pareja y repeler a otros machos. Los escarabajos lampíridos se comunican con la luz.
Los seres humanos consideran que muchos insectos son plagas , especialmente aquellos que dañan los cultivos, e intentan controlarlos utilizando insecticidas y otras técnicas. Otros son parásitos y pueden actuar como vectores de enfermedades . Los insectos polinizadores son esenciales para la reproducción de muchas plantas con flores y, por lo tanto, para sus ecosistemas. Muchos insectos son ecológicamente beneficiosos como depredadores de insectos plaga, mientras que unos pocos proporcionan un beneficio económico directo. Dos especies en particular son económicamente importantes y fueron domesticadas hace muchos siglos: los gusanos de seda para la seda y las abejas melíferas para la miel . Los insectos se consumen como alimento en el 80% de las naciones del mundo, por personas de aproximadamente 3000 grupos étnicos. Las actividades humanas están teniendo graves efectos sobre la biodiversidad de los insectos .
La palabra insecto proviene del latín insectum , que significa "cortado en pedazos", [1] ya que los insectos parecen estar cortados en tres partes. La palabra latina fue introducida por Plinio el Viejo , quien dedujo la palabra griega antigua ἔντομον éntomon "insecto" (como en entomología ) de ἔντομος éntomos "cortado en pedazos"; [2] este era el término de Aristóteles para esta clase de vida en su biología , también en referencia a sus cuerpos con muescas. La palabra inglesa insecto aparece por primera vez en 1601 en la traducción de Plinio de Philemon Holland . [3] [4]
En el lenguaje común, a los insectos y otros artrópodos terrestres se les suele llamar chinches . [a] Los entomólogos reservan hasta cierto punto el nombre de "chinches" para una categoría estrecha de " chinches verdaderas ", insectos del orden Hemiptera , como las cigarras y las chinches escudo . [6] Otros artrópodos terrestres, como los ciempiés , los milpiés , las cochinillas , las arañas , los ácaros y los escorpiones , a veces se confunden con los insectos, ya que tienen un exoesqueleto articulado. [7] Los insectos adultos son los únicos artrópodos que tienen alas, con hasta dos pares en el tórax. Ya sean alados o no, los insectos adultos se pueden distinguir por su plan corporal de tres partes, con cabeza, tórax y abdomen; tienen tres pares de patas en el tórax. [8]
Las estimaciones del número total de especies de insectos varían considerablemente, lo que sugiere que quizás existan alrededor de 5,5 millones de especies de insectos, de las cuales alrededor de un millón han sido descritas y nombradas. [9] Estas constituyen alrededor de la mitad de todas las especies eucariotas , incluidos animales , plantas y hongos . [10] Los órdenes de insectos más diversos son los hemípteros (chinches verdaderas), los lepidópteros (mariposas y polillas), los dípteros (moscas verdaderas), los himenópteros (avispas, hormigas y abejas) y los coleópteros (escarabajos), cada uno con más de 100.000 especies descritas. [9]
Los insectos se distribuyen por todos los continentes y casi todos los hábitats terrestres. Hay muchas más especies en los trópicos , especialmente en las selvas tropicales , que en las zonas templadas. [11] Las regiones del mundo han recibido cantidades muy diferentes de atención por parte de los entomólogos. Las Islas Británicas han sido estudiadas exhaustivamente, de modo que Gullan y Cranston 2014 afirman que el total de alrededor de 22.500 especies probablemente esté dentro del 5% del número real allí; comentan que la lista de Canadá de 30.000 especies descritas es seguramente más de la mitad del total real. Añaden que las 3000 especies del Ártico americano deben ser ampliamente precisas. En contraste, una gran mayoría de las especies de insectos de los trópicos y el hemisferio sur probablemente no estén descritas. [11] Unas 30-40.000 especies habitan en agua dulce ; muy pocos insectos, tal vez un centenar de especies, son marinos. [12] Insectos como las moscas escorpión de nieve prosperan en hábitats fríos, incluido el Ártico y a gran altitud. [13] Insectos como las langostas del desierto , las hormigas, los escarabajos y las termitas están adaptados a algunos de los entornos más cálidos y secos de la Tierra, como el desierto de Sonora . [14]
Los insectos forman un clado , un grupo natural con un ancestro común, entre los artrópodos . [15] Un análisis filogenético de Kjer et al. (2016) coloca a los insectos entre los Hexapoda , animales de seis patas con cuerpos segmentados; sus parientes más cercanos son los Diplura (colas de cerdas). [16]
La filogenia interna se basa en los trabajos de Wipfler et al. 2019 para Polyneoptera , [17] Johnson et al. 2018 para Paraneoptera , [18] y Kjer et al. 2016 para Holometabola . [19] Los números de especies existentes descritas (en negrita para grupos con más de 100.000 especies) son de Stork 2018. [9]
Aristóteles fue el primero en describir a los insectos como un grupo distinto. Los colocó en el segundo nivel más bajo de animales de su scala naturae , por encima de las esponjas y los gusanos que se generan espontáneamente , pero por debajo de los caracoles marinos de caparazón duro. Su clasificación se mantuvo en uso durante muchos siglos. [21]
En 1758, en su Systema Naturae , [22] Carl Linnaeus dividió el reino animal en seis clases, incluyendo Insecta . Creó siete órdenes de insectos según la estructura de sus alas. Estos fueron los Aptera sin alas, los Diptera con dos alas y cinco órdenes con cuatro alas: los Coleoptera con alas anteriores completamente endurecidas; los Hemiptera con alas anteriores parcialmente endurecidas; los Lepidoptera con alas escamosas; los Neuroptera con alas membranosas pero sin aguijón ; y los Hymenoptera, con alas membranosas y un aguijón. [20]
Jean-Baptiste de Lamarck , en su Philosophie Zoologique de 1809 , trató a los insectos como uno de los nueve filos de invertebrados . [23] En su Le Règne Animal de 1817 , Georges Cuvier agrupó a todos los animales en cuatro ramas ("ramas" con diferentes planes corporales), una de las cuales eran los animales articulados, que contenían artrópodos y anélidos. [24] Esta disposición fue seguida por el embriólogo Karl Ernst von Baer en 1828, el zoólogo Louis Agassiz en 1857 y el anatomista comparativo Richard Owen en 1860. [25] En 1874, Ernst Haeckel dividió el reino animal en dos subreinos, uno de los cuales era Metazoa para los animales multicelulares. Tenía cinco filos, incluidos los articulados. [26] [25]
La sistemática tradicional basada en la morfología generalmente le ha dado a los Hexapoda el rango de superclase , [27] e identificado cuatro grupos dentro de ellos: insectos (Ectognatha), Collembola , Protura y Diplura , los últimos tres agrupándose como Entognatha sobre la base de las partes bucales internalizadas. [28]
El uso de datos filogenéticos ha provocado numerosos cambios en las relaciones por encima del nivel de órdenes . [28] Los insectos pueden dividirse en dos grupos tratados históricamente como subclases: insectos sin alas o Apterygota , e insectos alados o Pterygota . Los Apterygota tradicionalmente consistían en los órdenes primitivamente sin alas Archaeognatha (colas de cerdas saltarinas) y Zygentoma (peces plateados). Sin embargo, Apterygota no es monofilético , ya que Archaeognatha son hermanos de todos los demás insectos, según la disposición de sus mandíbulas , mientras que los Pterygota, los insectos alados, surgieron de dentro de Dicondylia , junto con Zygentoma. [29]
Los Pterygota ( Paleoptera y Neoptera ) son alados y tienen placas endurecidas en el exterior de sus segmentos corporales; los Neoptera tienen músculos que permiten que sus alas se plieguen planas sobre el abdomen. Los Neoptera se pueden dividir en grupos con metamorfosis incompleta ( Polineoptera y Paraneoptera ) y aquellos con metamorfosis completa ( Holometabola ). El hallazgo molecular de que los órdenes tradicionales de piojos Mallophaga y Anoplura están dentro de Psocoptera ha llevado al nuevo taxón Psocodea . [30] Se ha sugerido que Phasmatodea y Embiidina forman Eukinolabia. [31] Mantodea, Blattodea e Isoptera forman un grupo monofilético, Dictyoptera . [32] Ahora se piensa que las pulgas están estrechamente relacionadas con los mecópteros boreidos. [33]
El fósil más antiguo que puede ser un insecto primitivo sin alas es Leverhulmia del sílex de Windyfield del Devónico temprano . [34] Los insectos voladores más antiguos conocidos son de mediados del Carbonífero , hace unos 328-324 millones de años. Posteriormente, el grupo experimentó una rápida diversificación explosiva . Es poco probable que las afirmaciones de que se originaron sustancialmente antes, durante el Silúrico o el Devónico (hace unos 400 millones de años) basadas en estimaciones del reloj molecular , sean correctas, dado el registro fósil. [35]
Se han producido cuatro radiaciones a gran escala de insectos: escarabajos (de hace unos 300 millones de años), moscas (de hace unos 250 millones de años), polillas y avispas (ambas de hace unos 150 millones de años). [36]
Los himenópteros (avispas, abejas y hormigas) tuvieron un éxito notable y aparecieron hace unos 200 millones de años en el período Triásico , pero alcanzaron su amplia diversidad más recientemente en la era Cenozoica , que comenzó hace 66 millones de años. Algunos grupos de insectos de gran éxito evolucionaron en conjunción con las plantas con flores , una poderosa ilustración de la coevolución . Los insectos estuvieron entre los primeros herbívoros terrestres y actuaron como importantes agentes de selección en las plantas. [37] Las plantas desarrollaron defensas químicas contra esta herbivoría y los insectos, a su vez, desarrollaron mecanismos para lidiar con las toxinas de las plantas. Muchos insectos hacen uso de estas toxinas para protegerse de sus depredadores. Dichos insectos a menudo anuncian su toxicidad utilizando colores de advertencia . [38]
Los insectos tienen un cuerpo segmentado sostenido por un exoesqueleto , la cubierta exterior dura hecha principalmente de quitina . El cuerpo está organizado en tres unidades interconectadas : la cabeza , el tórax y el abdomen . La cabeza sostiene un par de antenas sensoriales , un par de ojos compuestos , de cero a tres ojos simples (u ocelos ) y tres juegos de apéndices modificados de diversas maneras que forman las piezas bucales . El tórax lleva los tres pares de patas y hasta dos pares de alas . El abdomen contiene la mayoría de las estructuras digestivas, respiratorias, excretoras y reproductivas. [8]
La cabeza está encerrada en una cápsula cefálica dura, muy esclerotizada y no segmentada , que contiene la mayoría de los órganos sensoriales, incluidas las antenas, los ojos compuestos, los ocelos y las piezas bucales. [40] El tórax se compone de tres secciones denominadas (de adelante hacia atrás) protórax , mesotórax y metatórax . El protórax lleva el primer par de patas. El mesotórax lleva el segundo par de patas y las alas delanteras. El metatórax lleva el tercer par de patas y las alas traseras. [8] [40] El abdomen es la parte más grande del insecto, típicamente con 11-12 segmentos, y está menos esclerotizado que la cabeza o el tórax. Cada segmento del abdomen tiene placas superior e inferior esclerotizadas (el tergito y el esternón), conectadas a las partes esclerotizadas adyacentes por membranas. Cada segmento lleva un par de espiráculos . [40]
El esqueleto externo, la cutícula , está formado por dos capas: la epicutícula, una capa exterior fina y cerosa resistente al agua sin quitina , y una capa inferior, la gruesa procutícula quitinosa. La procutícula tiene dos capas: una exocutícula externa y una endocutícula interna. La endocutícula, resistente y flexible, está formada por numerosas capas de quitina fibrosa y proteínas, que se entrecruzan entre sí en un patrón de sándwich, mientras que la exocutícula es rígida y esclerotizada. [41] [42] Como adaptación a la vida en la tierra, los insectos tienen una enzima que utiliza el oxígeno atmosférico para endurecer su cutícula, a diferencia de los crustáceos que utilizan compuestos pesados de calcio para el mismo propósito. Esto hace que el exoesqueleto del insecto sea un material ligero. [43]
El sistema nervioso de un insecto consta de un cerebro y un cordón nervioso ventral . La cápsula de la cabeza está formada por seis segmentos fusionados, cada uno con un par de ganglios o un grupo de células nerviosas fuera del cerebro. Los primeros tres pares de ganglios están fusionados en el cerebro, mientras que los tres pares siguientes están fusionados en una estructura de tres pares de ganglios debajo del esófago del insecto , llamado ganglio subesofágico . [44] Los segmentos torácicos tienen un ganglio a cada lado, conectados en un par por segmento. Esta disposición también se ve en los primeros ocho segmentos del abdomen. Muchos insectos tienen menos ganglios que esto. [45] Los insectos son capaces de aprender. [46]
Un insecto utiliza su sistema digestivo para extraer nutrientes y otras sustancias de los alimentos que consume. [47] Existe una amplia variación entre los diferentes órdenes , etapas de vida e incluso castas en el sistema digestivo de los insectos. [48] El intestino corre longitudinalmente a través del cuerpo. Tiene tres secciones, con glándulas salivales pareadas y reservorios salivales. [49] Al mover sus piezas bucales, el insecto mezcla su comida con saliva. [50] [51] Algunos insectos, como las moscas , expulsan enzimas digestivas sobre su comida para descomponerla, pero la mayoría de los insectos digieren su comida en el intestino. [52] El intestino anterior está revestido de cutícula como protección contra la comida dura. Incluye la boca , la faringe y el buche que almacena la comida. [53] La digestión comienza en la boca con enzimas en la saliva. Los músculos fuertes de la faringe bombean líquido a la boca, lubricando la comida y permitiendo que ciertos insectos se alimenten de sangre o de los vasos de transporte de xilema y floema de las plantas. [54] Una vez que el alimento sale del buche, pasa al intestino medio , donde tiene lugar la mayor parte de la digestión. Las proyecciones microscópicas, microvellosidades , aumentan la superficie de la pared para absorber nutrientes. [55] En el intestino posterior , las partículas de alimentos no digeridos se unen mediante ácido úrico para formar bolitas fecales; la mayor parte del agua se absorbe, dejando una bolita seca para ser eliminada. Los insectos pueden tener de uno a cientos de túbulos de Malpighi . Estos eliminan los desechos nitrogenados de la hemolinfa del insecto y regulan el equilibrio osmótico. Los desechos y solutos se vacían directamente en el tubo digestivo, en la unión entre el intestino medio y el intestino posterior. [56]
El sistema reproductivo de los insectos hembras consta de un par de ovarios , glándulas accesorias, una o más espermatecas para almacenar los espermatozoides y conductos que conectan estas partes. Los ovarios están formados por un número variable de tubos de huevos, ovariolos . Los insectos hembras producen huevos, reciben y almacenan los espermatozoides, manipulan los espermatozoides de diferentes machos y ponen huevos. Las glándulas accesorias producen sustancias para mantener los espermatozoides y proteger los huevos. Pueden producir pegamento y sustancias protectoras para recubrir los huevos, o cubiertas resistentes para un lote de huevos llamadas ootecas . [57]
En los machos, el sistema reproductor consta de uno o dos testículos , suspendidos en la cavidad corporal por las tráqueas . Los testículos contienen tubos espermáticos o folículos en un saco membranoso. Estos se conectan a un conducto que conduce al exterior. La porción terminal del conducto puede esclerotizarse para formar el órgano intromitente , el edeago . [58]
La respiración de los insectos se lleva a cabo sin pulmones . En su lugar, los insectos tienen un sistema de tubos y sacos internos a través de los cuales los gases se difunden o se bombean activamente, entregando oxígeno directamente a los tejidos que lo necesitan a través de sus tráqueas y traqueolas. En la mayoría de los insectos, el aire se toma a través de espiráculos pareados , aberturas en los lados del abdomen y el tórax. El sistema respiratorio limita el tamaño de los insectos. A medida que los insectos se hacen más grandes, el intercambio de gases a través de espiráculos se vuelve menos eficiente y, por lo tanto, el insecto más pesado actualmente pesa menos de 100 g. Sin embargo, con el aumento de los niveles de oxígeno atmosférico, como los que estaban presentes en el Paleozoico tardío , fueron posibles insectos más grandes, como las libélulas con envergaduras de más de dos pies (60 cm). [59] Los patrones de intercambio de gases en los insectos varían desde la ventilación continua y difusiva hasta la discontinua . [60] [61] [62] [63]
Debido a que el oxígeno se entrega directamente a los tejidos a través de las traqueolas, el sistema circulatorio no se utiliza para transportar oxígeno y, por lo tanto, se reduce en gran medida. El sistema circulatorio de los insectos es abierto; no tiene venas ni arterias , y en su lugar consta de poco más que un solo tubo dorsal perforado que pulsa peristálticamente . Este vaso sanguíneo dorsal se divide en dos secciones: el corazón y la aorta. El vaso sanguíneo dorsal circula la hemolinfa , el análogo líquido de la sangre de los artrópodos , desde la parte posterior de la cavidad corporal hacia adelante. [64] [65] La hemolinfa está compuesta de plasma en el que están suspendidos los hemocitos . Los nutrientes, las hormonas, los desechos y otras sustancias se transportan por todo el cuerpo del insecto en la hemolinfa. Los hemocitos incluyen muchos tipos de células que son importantes para las respuestas inmunitarias, la cicatrización de heridas y otras funciones. La presión de la hemolinfa puede aumentar mediante contracciones musculares o al tragar aire en el sistema digestivo para ayudar en la muda. [66]
Muchos insectos poseen numerosos órganos sensoriales especializados capaces de detectar estímulos, incluyendo la posición de las extremidades ( propiocepción ) por sensilas campaniformes , luz, agua , sustancias químicas (sentidos del gusto y el olfato ), sonido y calor. [67] Algunos insectos como las abejas pueden percibir longitudes de onda ultravioleta o detectar luz polarizada , mientras que las antenas de las polillas macho pueden detectar las feromonas de las polillas hembra a distancias de más de un kilómetro. [68] Existe un equilibrio entre la agudeza visual y la agudeza química o táctil, de modo que la mayoría de los insectos con ojos bien desarrollados tienen antenas reducidas o simples, y viceversa. Los insectos perciben el sonido mediante diferentes mecanismos, como membranas delgadas vibratorias ( tímpanos ). [69] Los insectos fueron los primeros organismos en producir y percibir sonidos. La audición ha evolucionado de forma independiente al menos 19 veces en diferentes grupos de insectos. [70]
La mayoría de los insectos, excepto algunos grillos cavernícolas , son capaces de percibir la luz y la oscuridad. Muchos tienen una visión aguda capaz de detectar movimientos pequeños y rápidos. Los ojos pueden incluir ojos simples u ocelos , así como ojos compuestos más grandes . Muchas especies pueden detectar luz en las longitudes de onda de luz infrarroja , ultravioleta y visible , con visión en color. El análisis filogenético sugiere que la tricromacia UV-verde-azul existió al menos desde el período Devónico , hace unos 400 millones de años. [71]
Las lentes individuales de los ojos compuestos son inmóviles, pero las moscas de la fruta tienen células fotorreceptoras debajo de cada lente que se mueven rápidamente dentro y fuera del foco, en una serie de movimientos llamados microsacadas de los fotorreceptores. Esto les da, y posiblemente a muchos otros insectos, una imagen mucho más clara del mundo de lo que se suponía anteriormente. [72]
El sentido del olfato de los insectos se basa en receptores químicos , generalmente en las antenas y las piezas bucales. Estos detectan tanto los compuestos volátiles transportados por el aire como los olores de las superficies, incluidas las feromonas de otros insectos y los compuestos liberados por las plantas alimenticias. Los insectos utilizan el olfato para localizar a sus parejas, comida y lugares donde poner huevos, y para evitar a los depredadores. Por lo tanto, es un sentido extremadamente importante, que permite a los insectos discriminar entre miles de compuestos volátiles. [73]
Algunos insectos son capaces de magnetorrecepción ; las hormigas y las abejas la utilizan para orientarse tanto localmente (cerca de sus nidos) como cuando migran. [74] La abeja brasileña sin aguijón detecta campos magnéticos utilizando las sensilas en forma de pelos de sus antenas. [75] [76]
La mayoría de los insectos nacen de huevos . La fertilización y el desarrollo tienen lugar dentro del huevo, encerrado en una cáscara ( corion ) que consiste en tejido materno. A diferencia de los huevos de otros artrópodos, la mayoría de los huevos de insectos son resistentes a la sequía. Esto se debe a que dentro del corion se desarrollan dos membranas adicionales a partir del tejido embrionario, el amnios y la serosa . Esta serosa secreta una cutícula rica en quitina que protege al embrión contra la desecación. [77] Algunas especies de insectos, como los pulgones y las moscas tsé-tsé, son ovovivíparas : sus huevos se desarrollan completamente dentro de la hembra y luego eclosionan inmediatamente después de ser puestos. [78] Algunas otras especies, como las del género de cucarachas Diploptera , son vivíparas , se gestan dentro de la madre y nacen vivas . [79] Algunos insectos, como las avispas parasitoides , son poliembrionarios , lo que significa que un solo huevo fertilizado se divide en muchos embriones separados. [80] Los insectos pueden ser univoltinos , bivoltinos o multivoltinos, teniendo una, dos o muchas crías en un año. [81]
Otras variaciones reproductivas y de desarrollo incluyen haplodiploidía , polimorfismo , pedomorfosis o peramorfosis , dimorfismo sexual , partenogénesis y, más raramente, hermafroditismo . [82] [83] En la haplodiploidía , que es un tipo de sistema de determinación sexual , el sexo de la descendencia está determinado por el número de juegos de cromosomas que recibe un individuo. Este sistema es típico en abejas y avispas. [84]
Algunos insectos son partenogenéticos , lo que significa que la hembra puede reproducirse y dar a luz sin que los huevos sean fertilizados por un macho . Muchos pulgones experimentan una forma cíclica de partenogénesis en la que alternan entre una o varias generaciones de reproducción asexual y sexual. [85] [86] En verano, los pulgones son generalmente hembras y partenogenéticos; en otoño, pueden producirse machos para la reproducción sexual. Otros insectos producidos por partenogénesis son las abejas, las avispas y las hormigas; en su sistema haplodiploide , las hembras diploides engendran muchas hembras y unos pocos machos haploides . [78]
La metamorfosis en los insectos es el proceso de desarrollo que convierte a los jóvenes en adultos. Existen dos formas de metamorfosis: incompleta y completa.
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Los insectos hemimetábolos , aquellos con metamorfosis incompleta, cambian gradualmente después de salir del huevo al pasar por una serie de mudas a través de etapas llamadas estadios , hasta que se alcanza la etapa final, la de adulto . Un insecto muda cuando supera su exoesqueleto, que no se estira y de otra manera restringiría el crecimiento del insecto. El proceso de muda comienza cuando la epidermis del insecto secreta una nueva epicutícula dentro de la anterior. Después de que se secreta esta nueva epicutícula, la epidermis libera una mezcla de enzimas que digieren la endocutícula y, por lo tanto, desprenden la cutícula anterior. Cuando se completa esta etapa, el insecto hace que su cuerpo se hinche al absorber una gran cantidad de agua o aire; esto hace que la cutícula anterior se divida a lo largo de debilidades predefinidas donde era más delgada. [87] [88]
El holometabolismo , o metamorfosis completa, es donde el insecto cambia en cuatro etapas, un huevo o embrión , una larva , una pupa y el adulto o imago . En estas especies, un huevo eclosiona para producir una larva, que generalmente tiene forma de gusano. Esta puede ser eruciforme (similar a una oruga), escarabeiforme (similar a un gusano), campodeiforme (alargada, aplanada y activa), elateriforme (similar a un gusano de alambre) o vermiforme (similar a un gusano). La larva crece y eventualmente se convierte en pupa, una etapa marcada por un movimiento reducido. Hay tres tipos de pupas : obtecta, exarada o coartada. Las pupas obtentas son compactas, con las patas y otros apéndices encerrados. Las pupas exaradas tienen sus patas y otros apéndices libres y extendidos. Las pupas coartadas se desarrollan dentro de la piel larvaria. [89] Los insectos experimentan un cambio considerable en la forma durante la etapa de pupa y emergen como adultos. Las mariposas son conocidas por experimentar una metamorfosis completa; la mayoría de los insectos utilizan este ciclo de vida. Algunos insectos han desarrollado este sistema hasta la hipermetamorfosis . La metamorfosis completa es un rasgo del grupo de insectos más diverso, los Endopterygota . [82]
Los insectos que producen sonido generalmente pueden oírlo. La mayoría de los insectos pueden oír solo un rango estrecho de frecuencias relacionadas con la frecuencia de los sonidos que pueden producir. Los mosquitos pueden oír hasta 2 kilohercios . [90] Ciertos insectos depredadores y parásitos pueden detectar los sonidos característicos que hacen sus presas o huéspedes, respectivamente. Asimismo, algunas polillas nocturnas pueden percibir las emisiones ultrasónicas de los murciélagos , lo que les ayuda a evitar la depredación . [91]
Algunos insectos, como Mycetophilidae (Diptera) y las familias de escarabajos Lampyridae , Phengodidae , Elateridae y Staphylinidae son bioluminiscentes . El grupo más conocido son las luciérnagas , escarabajos de la familia Lampyridae. Algunas especies pueden controlar esta generación de luz para producir destellos. La función varía: algunas especies las utilizan para atraer a sus parejas, mientras que otras las utilizan para atraer a sus presas. Las larvas de Arachnocampa (Mycetophilidae, mosquitos de los hongos) que viven en cuevas brillan para atraer a pequeños insectos voladores hacia hebras pegajosas de seda. [92] Algunas luciérnagas del género Photuris imitan el destello de las especies hembra de Photinus para atraer a los machos de esa especie, que luego son capturados y devorados. [93] Los colores de la luz emitida varían desde el azul opaco ( Orfelia fultoni , Mycetophilidae) hasta los verdes familiares y los rojos raros ( Phrixothrix tiemanni , Phengodidae). [94]
Los insectos producen sonidos principalmente por la acción mecánica de apéndices. En los saltamontes y grillos, esto se logra por estridulación . Las cigarras producen los sonidos más fuertes entre los insectos al producir y amplificar sonidos con modificaciones especiales en su cuerpo para formar timbales y musculatura asociada. Se ha medido que la cigarra africana Brevisana brevis emite 106,7 decibeles a una distancia de 50 cm (20 pulgadas). [95] Algunos insectos, como las polillas Helicoverpa zea , las polillas halcón y las mariposas Hedylid , pueden escuchar ultrasonidos y tomar medidas evasivas cuando sienten que han sido detectados por murciélagos. [96] [97] Algunas polillas producen chasquidos ultrasónicos que advierten a los murciélagos depredadores de su falta de palatabilidad ( aposematismo acústico ), [98] mientras que algunas polillas palatables han evolucionado para imitar estos llamados ( mimetismo batesiano acústico ). [99] Se ha reconsiderado la afirmación de que algunas polillas pueden bloquear el sonar de los murciélagos . La grabación ultrasónica y la videografía infrarroja de alta velocidad de las interacciones entre murciélagos y polillas sugieren que la sabrosa polilla tigre realmente se defiende de los ataques de los grandes murciélagos pardos mediante chasquidos ultrasónicos que bloquean el sonar de los murciélagos. [100]
Varias especies de coleópteros , himenópteros , lepidópteros , mantodeos y neurópteros producen sonidos muy bajos . Estos sonidos bajos son producidos por el movimiento del insecto, amplificados por estructuras estriduladoras en los músculos y articulaciones del insecto; estos sonidos pueden usarse para advertir o comunicarse con otros insectos. La mayoría de los insectos que producen sonidos también tienen órganos timpánicos que pueden percibir sonidos aéreos. Algunos hemípteros , como los barqueros acuáticos , se comunican a través de sonidos submarinos. [101]
La comunicación mediante señales vibratorias transmitidas por la superficie está más extendida entre los insectos debido a las limitaciones de tamaño para producir sonidos transmitidos por el aire. [102] Los insectos no pueden producir eficazmente sonidos de baja frecuencia, y los sonidos de alta frecuencia tienden a dispersarse más en un entorno denso (como el follaje ), por lo que los insectos que viven en dichos entornos se comunican principalmente mediante vibraciones transmitidas por el sustrato. [103]
Algunas especies utilizan vibraciones para comunicarse, como para atraer parejas como en los cantos de la chinche escudo Nezara viridula . [104] Las vibraciones también se pueden utilizar para comunicarse entre especies; las orugas de los licénidos , que forman una asociación mutualista con las hormigas, se comunican con las hormigas de esta manera. [105] La cucaracha silbadora de Madagascar tiene la capacidad de presionar el aire a través de sus espiráculos para hacer un ruido silbante como señal de agresión; [106] la polilla esfinge de la calavera hace un ruido chirriante al forzar la salida del aire de su faringe cuando se agita, lo que también puede reducir el comportamiento agresivo de las abejas obreras cuando las dos están cerca. [107]
Muchos insectos han desarrollado medios químicos para comunicarse . Estos semioquímicos a menudo se derivan de metabolitos de plantas, incluidos aquellos destinados a atraer, repeler y proporcionar otros tipos de información. Las feromonas se utilizan para atraer parejas del sexo opuesto, para agrupar individuos de la misma especie de ambos sexos, para disuadir a otros individuos de acercarse, para marcar un rastro y para desencadenar la agresión en individuos cercanos. Las alomonas benefician a su productor por el efecto que tienen sobre el receptor. Las kairomonas benefician a su receptor en lugar de a su productor. Las sinomonas benefician al productor y al receptor. Si bien algunas sustancias químicas están dirigidas a individuos de la misma especie, otras se utilizan para la comunicación entre especies. El uso de olores está especialmente bien desarrollado en los insectos sociales. [108] Los hidrocarburos cuticulares son materiales no estructurales producidos y secretados a la superficie de la cutícula para combatir la desecación y los patógenos . También son importantes como feromonas, especialmente en los insectos sociales. [109]
Los insectos sociales , como las termitas , las hormigas y muchas abejas y avispas , son eusociales . [110] Viven juntos en colonias tan grandes y bien organizadas de individuos genéticamente similares que a veces se los considera superorganismos . En particular, la reproducción está limitada en gran medida a una casta de reinas ; otras hembras son obreras , a las que se les impide reproducirse por la vigilancia de las obreras . Las abejas melíferas han desarrollado un sistema de comunicación simbólica abstracta donde se utiliza un comportamiento para representar y transmitir información específica sobre el medio ambiente. En este sistema de comunicación, llamado lenguaje de danza , el ángulo en el que baila una abeja representa una dirección relativa al sol, y la longitud de la danza representa la distancia a volar. [111] Los abejorros también tienen algunos comportamientos de comunicación social. Bombus terrestris , por ejemplo, aprende más rápidamente sobre visitar flores desconocidas, pero gratificantes, cuando puede ver a un congénere alimentándose de la misma especie. [112]
Sólo los insectos que viven en nidos o colonias poseen una orientación espacial de escala fina. Algunos pueden navegar infaliblemente hacia un único agujero de unos pocos milímetros de diámetro entre miles de agujeros similares, después de un viaje de varios kilómetros. En la filopatría , los insectos que hibernan son capaces de recordar una ubicación específica hasta un año después de la última vez que vieron el área de interés. [113] Algunos insectos migran estacionalmente grandes distancias entre diferentes regiones geográficas, como en la migración continental de la mariposa monarca . [114]
Los insectos eusociales construyen nidos, cuidan los huevos y proporcionan alimento a sus crías todo el tiempo. Sin embargo, la mayoría de los insectos viven poco tiempo como adultos y rara vez interactúan entre sí, excepto para aparearse o competir por parejas. Un pequeño número proporciona cuidado parental , donde al menos cuidan sus huevos y, a veces, cuidan a sus crías hasta la edad adulta, posiblemente incluso alimentándolas. Muchas avispas y abejas construyen un nido o madriguera, almacenan provisiones en él y ponen un huevo sobre esas provisiones, sin proporcionar más cuidados. [115]
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Los insectos son el único grupo de invertebrados que ha desarrollado el vuelo. Los antiguos grupos de insectos de los paleópteros, las libélulas, los caballitos del diablo y las efímeras, operan sus alas directamente mediante músculos pareados unidos a puntos en cada base del ala que las elevan y bajan. Esto solo se puede hacer a un ritmo relativamente lento. Todos los demás insectos, los neópteros, tienen vuelo indirecto , en el que los músculos de vuelo causan una oscilación rápida del tórax: puede haber más aleteos que impulsos nerviosos que comandan los músculos. Un par de músculos de vuelo está alineado verticalmente, contrayéndose para tirar de la parte superior del tórax hacia abajo y las alas hacia arriba. El otro par corre longitudinalmente, contrayéndose para forzar la parte superior del tórax hacia arriba y las alas hacia abajo. [116] [117] La mayoría de los insectos ganan elevación aerodinámica creando un vórtice en espiral en el borde delantero de las alas. [118] Los insectos pequeños como los trips con diminutas alas plumosas ganan elevación utilizando el mecanismo de aplauso y lanzamiento ; Las alas se juntan y se separan, lanzando vórtices al aire en los bordes delanteros y en las puntas de las alas. [119] [120]
La evolución de las alas de los insectos ha sido un tema de debate ; se ha sugerido que provienen de branquias modificadas, aletas en los espiráculos o un apéndice, la epicoxa, en la base de las patas. [121] Más recientemente, los entomólogos han favorecido la evolución de las alas a partir de los lóbulos del noto , del pleurón o, más probablemente, de ambos. [122] En la era Carbonífera , la Meganeura , parecida a una libélula , tenía una envergadura de hasta 50 cm (20 pulgadas) de ancho. La apariencia de insectos gigantescos es consistente con el alto oxígeno atmosférico en ese momento, ya que el sistema respiratorio de los insectos limita su tamaño. [123] Los insectos voladores más grandes de la actualidad son mucho más pequeños, y la envergadura más grande pertenece a la polilla bruja blanca ( Thysania agrippina ), con aproximadamente 28 cm (11 pulgadas). [124]
A diferencia de las aves , los insectos pequeños son arrastrados por los vientos dominantes [125], aunque muchos insectos más grandes migran . Los pulgones son transportados largas distancias por corrientes en chorro de bajo nivel . [126]
Muchos insectos adultos usan seis patas para caminar, con un andar de trípode alternado . Esto les permite caminar rápido con una postura estable; se ha estudiado extensamente en cucarachas y hormigas . Para el primer paso, la pata media derecha y las patas delantera y trasera izquierda están en contacto con el suelo y mueven al insecto hacia adelante, mientras que la pata delantera y trasera derecha y la pata media izquierda se levantan y se mueven hacia adelante a una nueva posición. Cuando tocan el suelo para formar un nuevo triángulo estable, las otras patas se pueden levantar y llevar hacia adelante a su vez. [127] La forma más pura del andar trípedo se ve en insectos que se mueven a altas velocidades. Sin embargo, este tipo de locomoción no es rígida y los insectos pueden adaptar una variedad de andares. Por ejemplo, cuando se mueven lentamente, giran, evitan obstáculos, trepan o superficies resbaladizas, cuatro (tetrapodal) o más pies ( marcha ondulada ) pueden estar tocando el suelo. [128] Las cucarachas se encuentran entre los insectos corredores más rápidos y, a toda velocidad, adoptan una carrera bípeda. Se observa una locomoción más tranquila en los insectos palo bien camuflados ( Phasmatodea ). Un pequeño número de especies, como los zapateros acuáticos, pueden moverse en la superficie del agua; sus garras están empotradas en una ranura especial, lo que evita que las garras perforen la película superficial del agua. [62] Los patinadores oceánicos del género Halobates incluso viven en la superficie de los océanos abiertos, un hábitat que tiene pocas especies de insectos. [129]
Un gran número de insectos viven parte o la totalidad de su vida bajo el agua. En muchos de los órdenes de insectos más primitivos, los estadios inmaduros son acuáticos. En algunos grupos, como los escarabajos acuáticos , los adultos también son acuáticos. [62]
Muchas de estas especies están adaptadas para la locomoción bajo el agua. Los escarabajos y las chinches de agua tienen patas adaptadas a estructuras similares a paletas. Las náyades libélulas utilizan propulsión a chorro, expulsando a la fuerza el agua de su cámara rectal. [130] Otros insectos, como el escarabajo vagabundo Stenus, emiten secreciones surfactantes de glándulas pigidiales que reducen la tensión superficial; esto les permite moverse en la superficie del agua mediante propulsión de Marangoni . [131] [132]
Los insectos desempeñan muchas funciones críticas en los ecosistemas , incluyendo la remoción y aireación del suelo, el entierro de estiércol, el control de plagas, la polinización y la nutrición de la vida silvestre. [133] Por ejemplo, las termitas modifican el entorno alrededor de sus nidos, fomentando el crecimiento de la hierba; [134] muchos escarabajos son carroñeros ; los escarabajos peloteros reciclan materiales biológicos en formas útiles para otros organismos . [135] [136] Los insectos son responsables de gran parte del proceso por el cual se crea la capa superficial del suelo . [137]
Los insectos son en su mayoría pequeños, de cuerpo blando y frágiles en comparación con formas de vida más grandes. Las etapas inmaduras son pequeñas, se mueven lentamente o son inmóviles, por lo que todas las etapas están expuestas a la depredación y al parasitismo . En consecuencia, los insectos emplean múltiples estrategias defensivas , que incluyen camuflaje , mimetismo , toxicidad y defensa activa. [138] Muchos insectos dependen del camuflaje para evitar ser notados por sus depredadores o presas. [139] Es común entre los escarabajos de las hojas y los gorgojos que se alimentan de madera o vegetación. [138] Los insectos palo imitan las formas de palos y hojas. [140] Muchos insectos usan el mimetismo para engañar a los depredadores y evitarlos. En el mimetismo batesiano , las especies comestibles, como las moscas sírfidas (los imitadores), obtienen una ventaja de supervivencia al parecerse a las especies no comestibles (los modelos). [138] [141] En el mimetismo mülleriano , las especies no comestibles, como las avispas y las abejas, se parecen entre sí para reducir la tasa de muestreo de los depredadores que necesitan aprender que esos insectos no son comestibles. Las mariposas Heliconius , muchas de las cuales son tóxicas, forman complejos müllerianos, anunciando su incomibilidad. [142] La defensa química es común entre los coleópteros y lepidópteros, generalmente se anuncia mediante colores brillantes de advertencia ( aposematismo ), como en la mariposa monarca . Como larvas, obtienen su toxicidad secuestrando sustancias químicas de las plantas que comen en sus propios tejidos. Algunas fabrican sus propias toxinas. Los depredadores que comen mariposas y polillas venenosas pueden vomitar violentamente, aprendiendo a no comer insectos con marcas similares; esta es la base del mimetismo mülleriano. [143] Algunos escarabajos terrestres de la familia Carabidae se defienden activamente, rociando sustancias químicas desde su abdomen con gran precisión, para repeler a los depredadores. [138]
La polinización es el proceso por el cual se transfiere el polen en la reproducción de las plantas, lo que permite la fertilización y la reproducción sexual . [144] La mayoría de las plantas con flores requieren un animal para realizar el transporte. La mayor parte de la polinización se realiza mediante insectos . [145] Debido a que los insectos generalmente reciben beneficios de la polinización en forma de néctar rico en energía, se trata de un mutualismo . Los diversos rasgos de las flores, como los colores brillantes y las feromonas que coevolucionaron con sus polinizadores, se han denominado síndromes de polinización , aunque alrededor de un tercio de las flores no se pueden asignar a un solo síndrome. [146]
Muchos insectos son parásitos . El grupo más grande, con más de 100.000 especies [147] y quizás más de un millón, [148] consiste en un solo clado de avispas parasitoides entre los himenópteros. [149] Estos son parásitos de otros insectos, que eventualmente matan a sus huéspedes. [147] Algunos son hiperparásitos, ya que sus huéspedes son otras avispas parasitoides. [147] [150] Varios grupos de insectos pueden considerarse microdepredadores o parásitos externos ; [151] [152] por ejemplo, muchos insectos hemípteros tienen piezas bucales perforantes y chupadoras, adaptadas para alimentarse de savia de plantas, [153] [154] mientras que las especies en grupos como pulgas , piojos y mosquitos son hematófagas y se alimentan de la sangre de animales. [152]
Los seres humanos consideran plagas a muchos insectos . Entre ellos se incluyen los parásitos de las personas y el ganado, como los piojos y las chinches ; los mosquitos actúan como vectores de varias enfermedades . Otras plagas incluyen insectos como las termitas que dañan las estructuras de madera; insectos herbívoros como las langostas , los pulgones y los trips que destruyen los cultivos agrícolas, o como los gorgojos del trigo que dañan los productos agrícolas almacenados. Los agricultores a menudo han intentado controlar los insectos con insecticidas químicos , pero cada vez más recurren al control biológico de plagas . Este utiliza un organismo para reducir la densidad de población de un organismo plaga; es un elemento clave del manejo integrado de plagas . [156] [157] Se favorece el control biológico porque los insecticidas pueden causar daños a los ecosistemas mucho más allá de los objetivos de la plaga previstos. [158] [159]
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La polinización de plantas con flores por insectos, incluidas abejas , mariposas , moscas y escarabajos , es económicamente importante. [162] Se estimó que el valor de la polinización de cultivos y árboles frutales por insectos en 2021 era de aproximadamente 34 mil millones de dólares solo en los EE. UU. [163]
Los insectos producen sustancias útiles como la miel , [164] cera , [165] [166] laca [167] y seda . [168] Las abejas melíferas han sido cultivadas por los humanos durante miles de años para obtener miel. [169] La apicultura en vasijas de cerámica comenzó hace unos 9.000 años en el norte de África. [170] El gusano de seda ha afectado enormemente a la historia humana, ya que el comercio impulsado por la seda estableció relaciones entre China y el resto del mundo. [171] [172]
Los insectos que se alimentan de otros insectos o los parasitan son beneficiosos para los humanos si reducen así los daños a la agricultura y a las estructuras humanas. Por ejemplo, los pulgones se alimentan de los cultivos, lo que provoca pérdidas económicas, pero las mariquitas se alimentan de pulgones y pueden utilizarse para controlarlos . Los insectos representan la gran mayoría del consumo de insectos. [173] [174] [175]
Las larvas de mosca ( gusanos ) se utilizaban antiguamente para tratar heridas y prevenir o detener la gangrena , ya que solo consumían carne muerta. Este tratamiento está encontrando un uso moderno en algunos hospitales. Los insectos han ganado atención como posibles fuentes de fármacos y otras sustancias medicinales. [176] Los insectos adultos, como los grillos y las larvas de insectos de varios tipos, se utilizan comúnmente como cebo para pescar. [177]
Se han registrado al menos 66 extinciones de especies de insectos desde 1500, muchas de ellas en islas oceánicas. [178] Las disminuciones en la abundancia de insectos se han atribuido a la actividad humana en forma de iluminación artificial, [179] cambios en el uso de la tierra como la urbanización o la agricultura, [180] [181] uso de pesticidas, [182] y especies invasoras. [183] [184] Una revisión de investigación de 2019 sugirió que una gran proporción de especies de insectos está amenazada de extinción en el siglo XXI, [185] aunque los detalles han sido discutidos. [186] Un metaestudio más amplio de 2020, que analizó datos de 166 encuestas a largo plazo, sugirió que las poblaciones de insectos terrestres están de hecho disminuyendo rápidamente, aproximadamente un 9% por década. [187] [188]
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Los insectos desempeñan papeles importantes en la investigación biológica. Por ejemplo, debido a su pequeño tamaño, corto tiempo de generación y alta fecundidad , la mosca de la fruta común Drosophila melanogaster es un organismo modelo para estudios en la genética de eucariotas , incluyendo el ligamiento genético , interacciones entre genes , genética cromosómica , desarrollo , comportamiento y evolución . Debido a que los sistemas genéticos están bien conservados entre eucariotas, la comprensión de procesos celulares básicos como la replicación o transcripción del ADN en moscas de la fruta puede ayudar a entender esos procesos en otros eucariotas, incluyendo los humanos. [189] El genoma de D. melanogaster fue secuenciado en 2000, lo que refleja el importante papel del organismo en la investigación biológica. Se encontró que el 70% del genoma de la mosca es similar al genoma humano , apoyando la teoría de la evolución . [190]
Los insectos se consumen como alimento en el 80% de las naciones del mundo, por personas de aproximadamente 3000 grupos étnicos. [192] [193] En África, las especies localmente abundantes de langostas y termitas son una fuente de alimento humano tradicional común. [194] Algunas, especialmente las cigarras fritas , se consideran manjares . Los insectos tienen un alto contenido de proteínas para su masa, y algunos autores sugieren su potencial como una fuente importante de proteínas en la nutrición humana . [195] Sin embargo, en la mayoría de los países del primer mundo, la entomofagia (comer insectos) es un tabú . [196] También son recomendados por las fuerzas armadas como alimento de supervivencia para las tropas en la adversidad. [194] Debido a la abundancia de insectos y la preocupación mundial por la escasez de alimentos, la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura considera que las personas de todo el mundo pueden tener que comer insectos como alimento básico. Los insectos son conocidos por sus nutrientes, tienen un alto contenido de proteínas, minerales y grasas y ya son consumidos regularmente por un tercio de la población mundial. [197]
Las larvas de la mosca soldado negra pueden proporcionar proteínas y grasas para su uso en cosméticos . [198] Se puede elaborar aceite de cocina de insectos, mantequilla de insectos y alcoholes grasos a partir de insectos como el supergusano ( Zophobas morio ). [199] Las especies de insectos, incluida la mosca soldado negra o la mosca doméstica en sus formas de gusano , y las larvas de escarabajos como los gusanos de la harina , se pueden procesar y utilizar como alimento para animales de granja, incluidos pollos, peces y cerdos. [200] Muchas especies de insectos se venden y se mantienen como mascotas . [201]
Los escarabajos tenían un simbolismo religioso y cultural en el antiguo Egipto , Grecia y algunas culturas chamánicas del Viejo Mundo. Los antiguos chinos consideraban a las cigarras como símbolos de renacimiento o inmortalidad. En la literatura mesopotámica , el poema épico de Gilgamesh tiene alusiones a los odonatos que significan la imposibilidad de la inmortalidad. Entre los aborígenes de Australia de los grupos lingüísticos arrernte , las hormigas melíferas y las larvas de witchetty servían como tótems personales del clan. En el caso de los bosquimanos "san" del Kalahari , es la mantis religiosa la que tiene mucho significado cultural, incluida la creación y la paciencia zen en la espera. [202]
Los virreyes son tan desagradables al paladar como las monarcas, y significativamente más desagradables que las reinas de poblaciones representativas de Florida.
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![El insecto gigante parecido a una libélula Meganeura monyi alcanzó una envergadura de 75 cm (2 pies 6 pulgadas) a finales del Carbonífero, hace alrededor de 300 millones de años.[39]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Meganeura_monyi_au_Museum_de_Toulouse.jpg/1280px-Meganeura_monyi_au_Museum_de_Toulouse.jpg)
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