El Pérmico fue testigo de la diversificación de los dos grupos de amniotas , los sinápsidos y los saurópsidos ( reptiles ). El mundo en ese momento estaba dominado por el supercontinente Pangea , que se había formado debido a la colisión de Euramérica y Gondwana durante el Carbonífero. Pangea estaba rodeada por el superocéano Panthalassa . El colapso de la selva tropical del Carbonífero dejó atrás vastas regiones desérticas en el interior continental. [10] Los amniotas, que podían lidiar mejor con estas condiciones más secas, ascendieron al dominio en lugar de sus ancestros anfibios.
Varios autores reconocen al menos tres, [11] y posiblemente cuatro [12] eventos de extinción en el Pérmico. El final del Pérmico Temprano ( Cisuraliano ) vio una importante renovación faunística, con la mayoría de los linajes de sinápsidos primitivos " pelicosaurios " extintos, siendo reemplazados por terápsidos más avanzados . El final de la Etapa Capitaniana del Pérmico estuvo marcado por el gran evento de extinción masiva Capitaniana , [13] asociado con la erupción de las Trampas de Emeishan . El Pérmico (junto con el Paleozoico) terminó con el evento de extinción Pérmico-Triásico , la extinción masiva más grande en la historia de la Tierra (que es la última de las tres o cuatro crisis que ocurrieron en el Pérmico), en la que casi el 81% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres murieron, asociada con la erupción de las Trampas Siberianas . La vida tardó hasta bien entrado el Triásico en recuperarse de esta catástrofe; [14] [15] [16] en la tierra, los ecosistemas tardaron 30 millones de años en recuperarse. [17]
Etimología e historia
Antes de la introducción del término "Pérmico", las rocas de edad equivalente en Alemania se denominaban Rotliegend y Zechstein , y en Gran Bretaña como Nueva Arenisca Roja . [18]
El término "Pérmico" fue introducido en la geología en 1841 por Sir Roderick Impey Murchison , presidente de la Sociedad Geológica de Londres , después de extensas exploraciones rusas realizadas con Édouard de Verneuil en las cercanías de los Montes Urales en los años 1840 y 1841. Murchison identificó "vasta serie de capas de marga , esquisto , piedra caliza , arenisca y conglomerado" que sucedieron a los estratos carboníferos en la región. [19] [20] Murchison, en colaboración con geólogos rusos, [21] nombró el período en honor a la región rusa circundante de Perm, que toma su nombre del reino medieval de Permia que ocupó la misma área cientos de años antes, y que ahora se encuentra en la región administrativa del Krai de Perm . [22] Entre 1853 y 1867, Jules Marcou reconoció estratos pérmicos en una gran área de América del Norte desde el río Misisipi hasta el río Colorado y propuso el nombre "Disico", de "Dyas" y "Trias", aunque Murchison lo rechazó en 1871. [23] El sistema pérmico fue controvertido durante más de un siglo después de su denominación original, y hasta 1941 el Servicio Geológico de los Estados Unidos consideró al Pérmico un subsistema del Carbonífero equivalente al Misisipiano y al Pensilvánico . [18]
Geología
El Período Pérmico se divide en tres épocas , de la más antigua a la más reciente, el Cisuraliano, el Guadalupiano y el Lopingiano. Los geólogos dividen las rocas del Pérmico en un conjunto estratigráfico de unidades más pequeñas llamadas etapas , cada una formada durante intervalos de tiempo correspondientes llamados edades. Las etapas se pueden definir global o regionalmente. Para la correlación estratigráfica global , la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ratifica las etapas globales basadas en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una única formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. Las edades del Pérmico, de la más reciente a la más antigua, son: [24]
Durante la mayor parte del siglo XX, el Pérmico se dividió en el Pérmico Temprano y el Pérmico Tardío, siendo el Kunguriano la última etapa del Pérmico Temprano. [25] Glenister y sus colegas propusieron en 1992 un esquema tripartito, defendiendo que el Roadiense-Capitaniano era distinto del resto del Pérmico Tardío y debería considerarse una época separada. [26] La división tripartita se adoptó después de una propuesta formal de Glenister et al. (1999). [27]
Históricamente, la mayor parte de la bioestratigrafía marina del Pérmico se basó en ammonoideos ; sin embargo, las localidades de ammonoideos son raras en las secciones estratigráficas del Pérmico, y las especies caracterizan períodos de tiempo relativamente largos. Todos los GSSP para el Pérmico se basan en el dato de primera aparición de especies específicas de conodontes , un grupo enigmático de cordados sin mandíbulas con elementos bucales duros similares a dientes. Los conodontes se utilizan como fósiles índice para la mayor parte del Paleozoico y el Triásico. [28]
Cisuraliano
La serie cisuraliana recibe su nombre de los estratos expuestos en las laderas occidentales de los montes Urales en Rusia y Kazajstán. El nombre fue propuesto por J. B. Waterhouse en 1982 para incluir las etapas asseliana, sakmariana y artinskiana. Posteriormente se añadió la kunguriense para conformar el "pérmico inferior" ruso. Albert Auguste Cochon de Lapparent había propuesto en 1900 la "serie uraliense", pero el uso inconsistente posterior de este término hizo que se abandonara más tarde. [29]
El Asseliano fue bautizado así por el estratígrafo ruso VE Ruzhenchev en 1954, en honor al río Assel en los Urales meridionales. El GSSP para la base del Asseliano se encuentra en el valle del río Aidaralash cerca de Aqtöbe , Kazajstán, que fue ratificado en 1996. El comienzo de la etapa está definido por la primera aparición de Streptognathodus postfusus . [30]
El nombre del Sakmarian hace referencia al río Sakmara en los Urales del sur, y fue acuñado por Alexander Karpinsky en 1874. El GSSP para la base del Sakmarian se encuentra en la sección Usolka en los Urales del sur, que fue ratificado en 2018. El GSSP está definido por la primera aparición de Sweetognathus binodosus . [31]
El Artinskiano debe su nombre a la ciudad de Arti en el óblast de Sverdlovsk , Rusia. Karpinsky lo nombró en 1874. Actualmente, el Artinskiano carece de un GSSP definido. [24] La definición propuesta para la base del Artinskiano es la primera aparición de Sweetognathus aff. S. whitei. [28]
El Kunguriano debe su nombre a Kungur , una ciudad en el Krai de Perm. La etapa fue introducida por Alexandr Antonovich Stukenberg en 1890. El Kunguriano actualmente carece de un GSSP definido. [24] Propuestas recientes han sugerido la aparición de Neostreptognathodus pnevi como el límite inferior. [28]
Guadalupiano
La serie Guadalupiana recibe su nombre de las montañas Guadalupe en Texas y Nuevo México, donde se encuentran expuestas extensas secuencias marinas de esta época. George Herbert Girty le dio ese nombre en 1902. [32]
El Roadian recibió su nombre en 1968 en referencia al miembro Road Canyon de la Formación Word en Texas. [32] El GSSP para la base del Roadian se encuentra a 42,7 m por encima de la base de la Formación Cutoff en Stratotype Canyon, Guadalupe Mountains, Texas, y fue ratificado en 2001. El comienzo de la etapa está definido por la primera aparición de Jinogondolella nankingensis . [28]
El Wordian fue nombrado en referencia a la Formación Word por Johan August Udden en 1916, Glenister y Furnish en 1961 fue la primera publicación en usarlo como un término cronoestratigráfico como un subestadio del Estadio Guadalupiano. [32] El GSSP para la base del Wordian se encuentra en Guadalupe Pass, Texas, dentro de los sedimentos del Miembro Getaway Limestone de la Formación Cherry Canyon , que fue ratificado en 2001. La base del Wordian está definida por la primera aparición del conodonte Jinogondolella aserrata. [28]
El Capitaniano recibe su nombre del arrecife Capitan en las montañas Guadalupe de Texas, nombrado por George Burr Richardson en 1904, y utilizado por primera vez en un sentido cronoestratigráfico por Glenister y Furnish en 1961 como un subestadio del Estadio Guadalupiano. [32] El Capitaniano fue ratificado como un estadio internacional por la ICS en 2001. El GSSP para la base del Capitaniano está ubicado en Nipple Hill en el sureste de las montañas Guadalupe de Texas, y fue ratificado en 2001, el comienzo del estadio está definido por la primera aparición de Jinogondolella postserrata. [28]
Lopingiano
El Lopingiense fue introducido por primera vez por Amadeus William Grabau en 1923 como la "Serie Loping" en honor a Leping , Jiangxi , China. Originalmente utilizado como una unidad litostrífica, TK Huang en 1932 elevó el Lopingiense a una serie, incluyendo todos los depósitos pérmicos en el sur de China que se encuentran sobre la caliza Maokou. En 1995, una votación de la Subcomisión de Estratigrafía Pérmica de la ICS adoptó el Lopingiense como una unidad cronoestratigráfica estándar internacional. [33]
El Wuchiapinginan y el Changhsingian fueron introducidos por primera vez en 1962, por JZ Sheng como la "Formación Wuchiaping" y la "Formación Changhsing" dentro de la serie Lopingian. El GSSP para la base del Wuchiapingian está ubicado en Penglaitan, Guangxi , China y fue ratificado en 2004. El límite está definido por la primera aparición de Clarkina postbitteri postbitteri [33]. El Changhsingian se derivó originalmente de la Caliza Changxing, una unidad geológica nombrada por primera vez por Grabau en 1923, que finalmente se derivó del Condado Changxing , Zhejiang . El GSSP para la base del Changhsingian está ubicado a 88 cm por encima de la base de la Caliza Changxing en la sección Meishan D, Zhejiang, China y fue ratificado en 2005, el límite está definido por la primera aparición de Clarkina wangi. [34]
El GSSP para la base del Triásico se encuentra en la base del lecho 27c en la sección Meishan D, y fue ratificado en 2001. El GSSP está definido por la primera aparición del conodonte Hindeodus parvus . [35]
Etapas regionales
El estadio tártaro ruso incluye el lopingiense, el capitaniense y parte del wordiense, mientras que el kazaniense subyacente incluye el resto del wordiense así como el roadiense. [25] En América del Norte, el pérmico se divide en el wolfcampiense (que incluye los estadios nealiano y lenoxiano); el leonardiano (estadios hessiano y catedraliano); el guadalupiano; y el ochoano, correspondiente al lopingiense. [36] [37]
Paleogeografía
Geografía del mundo pérmico
Durante el Pérmico, todas las principales masas continentales de la Tierra se reunieron en un único supercontinente conocido como Pangea , con los terrenos microcontinentales de Cataisia al este. Pangea se extendía a ambos lados del ecuador y hacia los polos, con un efecto correspondiente en las corrientes oceánicas en el único gran océano (" Panthalassa ", el "mar universal"), y el océano Paleo-Tetis , un gran océano que existía entre Asia y Gondwana. El continente de Cimmeria se separó de Gondwana y se desplazó hacia el norte hasta Laurasia , lo que provocó que el océano Paleo-Tetis se encogiera. Un nuevo océano estaba creciendo en su extremo sur, el océano Neotetis , un océano que dominaría gran parte de la Era Mesozoica . [38] Un arco magmático, que contenía Hainan en su extremo suroccidental, comenzó a formarse cuando Panthalassa se subdujo bajo el sureste de China Meridional. [39] Las montañas Pangea centrales , que comenzaron a formarse debido a la colisión de Laurasia y Gondwana durante el Carbonífero, alcanzaron su altura máxima durante el Pérmico temprano hace unos 295 millones de años, comparable al Himalaya actual , pero se erosionaron fuertemente a medida que avanzaba el Pérmico. [40] El bloque de Kazakhstania chocó con Baltica durante el Cisuraliano, mientras que el Cratón del Norte de China , el Bloque del Sur de China e Indochina se fusionaron entre sí y con Pangea a fines del Pérmico. [41] El mar de Zechstein , un mar epicontinental hipersalino , existía en lo que ahora es el noroeste de Europa. [42]
Tres áreas generales se destacan especialmente por sus extensos depósitos pérmicos: los montes Urales (donde se encuentra el propio Pérmico), China y el suroeste de América del Norte, incluidos los lechos rojos de Texas. La cuenca pérmica en los estados de Texas y Nuevo México, en Estados Unidos , recibe ese nombre porque tiene uno de los depósitos de rocas pérmicas más gruesos del mundo. [44]
Paleoceanografía
El nivel del mar descendió ligeramente durante el Pérmico temprano (Asseliano). El nivel del mar se mantuvo estable a varias decenas de metros por encima del nivel actual durante el Pérmico temprano, pero hubo una caída abrupta a partir del Roadiano, que culminó en el nivel del mar más bajo de todo el Paleozoico, cerca del nivel actual, durante el Wuchiapingiano, seguido de un ligero aumento durante el Changhsingiano. [45]
El Pérmico fue frío en comparación con la mayoría de los otros períodos geológicos, con gradientes de temperatura modestos de polo a ecuador. Al comienzo del Pérmico, la Tierra todavía estaba en la zona de hielo del Paleozoico tardío (LPIA), que comenzó en el Devónico tardío y abarcó todo el período Carbonífero, con su fase más intensa ocurriendo durante la última parte de la época Pensilvánica . [46] [47] Se puede observar una tendencia significativa de aridificación creciente a lo largo del Cisuraliano. [48] La aridificación del Pérmico temprano fue más notable en localidades de Pangea en latitudes cercanas a las ecuatoriales. [49] Los niveles del mar también aumentaron notablemente en el Pérmico temprano a medida que el LPIA disminuía lentamente. [50] [51] En el límite Carbonífero-Pérmico, ocurrió un evento de calentamiento. [52] Además de volverse más cálido, el clima se volvió notablemente más árido a fines del Carbonífero y principios del Pérmico. [53] [54] Sin embargo, las temperaturas continuaron enfriándose durante la mayor parte del Asseliano y el Sakmariano, durante los cuales el LPIA alcanzó su punto máximo. [47] [46] Hace 287 millones de años, las temperaturas se calentaron y la capa de hielo del Polo Sur retrocedió en lo que se conoció como el Evento de Calentamiento Artinskiano (AWE), [55] aunque los glaciares permanecieron presentes en las tierras altas del este de Australia, [46] [56] y quizás también en las regiones montañosas del extremo norte de Siberia. [57] El sur de África también retuvo glaciares durante el Cisuraliano tardío en entornos de tierras altas. [58] El AWE también fue testigo de una aridificación de una magnitud particularmente grande. [55]
A finales del Kungurian, el enfriamiento se reanudó, [59] lo que resultó en un intervalo glacial frío que duró hasta principios del Capitanian, [60] aunque las temperaturas promedio todavía eran mucho más altas que durante el comienzo del Cisuralian. [56] Otro período frío comenzó alrededor del Capitanian medio. [60] Este período frío, que duró 3-4 Myr, fue conocido como el Evento Kamura. [61] Fue interrumpido por la Excursión Térmica de Emeishan en la parte tardía del Capitanian, hace alrededor de 260 millones de años, correspondiente a la erupción de las Trampas de Emeishan . [62] Este intervalo de cambio climático rápido fue responsable del evento de extinción masiva del Capitanian. [13]
Durante el Wuchiapingiense temprano, luego del emplazamiento de las Trampas de Emeishan, las temperaturas globales disminuyeron a medida que el dióxido de carbono era erosionado de la atmósfera por los basaltos emplazados en la gran provincia ígnea. [63] El Wuchiapingiense tardío vio el final de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío, cuando se derritieron los últimos glaciares australianos. [46] El final del Pérmico está marcado por una excursión de temperatura, mucho mayor que la Excursión Térmica de Emeishan, en el límite Pérmico-Triásico, correspondiente a la erupción de las Trampas Siberianas , que liberaron más de 5 teratoneladas de CO 2 , más del doble de la concentración atmosférica de dióxido de carbono. [47] Una excursión de -2% δ 18 O significa la magnitud extrema de este cambio climático. [64] Este intervalo extremadamente rápido de liberación de gases de efecto invernadero causó la extinción masiva del Pérmico-Triásico, [65] así como el comienzo de un efecto invernadero extremo que persistió durante varios millones de años hasta la siguiente época geológica, el Triásico. [66]
El clima del Pérmico también era extremadamente estacional y se caracterizaba por megamonzones , [67] que produjeron una alta aridez y una estacionalidad extrema en el interior de Pangea. [68] La precipitación a lo largo de los márgenes occidentales del océano Paleo-Tetis fue muy alta. [69] La evidencia del megamonzón incluye la presencia de selvas tropicales megamonzónicas en la cuenca Qiangtang del Tíbet, [70] una enorme variación estacional en la sedimentación, bioturbación y deposición de icnofósiles registrada en facies sedimentarias en la cuenca de Sydney , [71] y modelos paleoclimáticos del clima de la Tierra basados en el comportamiento de los patrones climáticos modernos que muestran que tal megamonzón ocurriría dada la disposición continental del Pérmico. [72] La aridez ecuatorial creciente antes mencionada probablemente fue impulsada por el desarrollo e intensificación de este megamonzón de Pangea. [73]
Los depósitos marinos del Pérmico son ricos en moluscos fósiles , [74] braquiópodos , [75] [76] [77] y equinodermos . [78] [79] Los braquiópodos fueron muy diversos durante el Pérmico. El orden extinto Productida fue el grupo predominante de braquiópodos del Pérmico, representando hasta aproximadamente la mitad de todos los géneros de braquiópodos del Pérmico. [80] Los braquiópodos también sirvieron como importantes ingenieros de ecosistemas en los complejos de arrecifes del Pérmico. [81] Entre los ammonoides , Goniatitida fue un grupo importante durante el Pérmico temprano-medio, pero disminuyó durante el Pérmico tardío. Los miembros del orden Prolecanitida fueron menos diversos. Ceratitida se originó a partir de la familia Daraelitidae dentro de Prolecanitida durante el Pérmico medio, y se diversificó ampliamente durante el Pérmico tardío. [82] Solo se conocen tres familias de trilobites del Pérmico: Proetidae , Brachymetopidae y Phillipsiidae . Las tasas de diversidad, origen y extinción durante el Pérmico temprano fueron bajas. Los trilobites experimentaron una diversificación durante el Kunguriano-Wordiano, el último en su historia evolutiva, antes de declinar durante el Pérmico tardío. Para el Changhsingiano, solo quedaban un puñado (4-6) géneros. [83] Los corales exhibieron una disminución en la diversidad a lo largo del Pérmico medio y tardío. [84]
Biota terrestre
La vida terrestre en el Pérmico incluía diversas plantas, hongos , artrópodos y varios tipos de tetrápodos . El período vio un desierto masivo cubriendo el interior de Pangea . La zona cálida se extendió en el hemisferio norte, donde apareció un extenso desierto seco. [85] Las rocas formadas en ese momento estaban teñidas de rojo por óxidos de hierro, resultado del intenso calentamiento por el sol de una superficie desprovista de cubierta vegetal. Una serie de tipos más antiguos de plantas y animales se extinguieron o se convirtieron en elementos marginales.
En el Pérmico se produjo la radiación de muchos grupos importantes de coníferas, incluidos los antepasados de muchas familias actuales. En muchas zonas había bosques ricos, con una mezcla diversa de grupos de plantas. En el continente sur había extensos bosques de helechos semilleros de la flora Glossopteris . Probablemente allí los niveles de oxígeno eran altos. Los ginkgos y las cícadas también aparecieron durante este período.
Insectos
Restauración de fósiles y vida de Permocupes sojanensis , un escarabajo permocupédido del Pérmico Medio de Rusia
Los insectos, que habían aparecido por primera vez y se habían vuelto abundantes durante el Carbonífero precedente, experimentaron un aumento dramático en la diversificación durante el Pérmico Temprano. Hacia el final del Pérmico, hubo una caída sustancial tanto en las tasas de origen como de extinción. [87] Los insectos dominantes durante el Período Pérmico fueron los primeros representantes de Paleoptera , Polyneoptera y Paraneoptera . Palaeodictyopteroidea , que había representado el grupo dominante de insectos durante el Carbonífero, disminuyó durante el Pérmico. Esto probablemente se deba a la competencia de Hemiptera , debido a sus piezas bucales similares y, por lo tanto, a su ecología. Los parientes primitivos de los caballitos del diablo y las libélulas ( Meganisoptera ), que incluyen los insectos voladores más grandes de todos los tiempos, también disminuyeron durante el Pérmico. [88] Holometabola , el grupo más grande de insectos modernos, también se diversificó durante este tiempo. [87] Los primeros escarabajos conocidos aparecieron a principios del Pérmico. Los primeros escarabajos, como los miembros de Permocupedidae , probablemente eran xilófagos y se alimentaban de madera en descomposición. Varios linajes, como Schizophoridae, se expandieron a hábitats acuáticos a finales del Pérmico. [89] Se conocen miembros de los órdenes modernos Archostemata y Adephaga del Pérmico Superior. [90] [91] Los rastros complejos de perforaciones de la madera encontrados en el Pérmico Superior de China sugieren que los miembros de Polyphaga , el grupo más diverso de escarabajos modernos, también estaban presentes en el Pérmico. [92] Según la evidencia molecular, Phasmatodea probablemente se originó en algún momento del Pérmico, junto con la propagación de la insectívora entre los tetrápodos. [93]
Tetrápodos
Restauración de Weigeltisaurus jaekeli , un weigeltisáurido del Pérmico Superior de Europa. Los weigeltisáuridos representan los vertebrados planeadores más antiguos conocidos.
El registro fósil terrestre del Pérmico es irregular y temporalmente discontinuo. Los registros del Pérmico temprano están dominados por Europa ecuatorial y América del Norte, mientras que los del Pérmico medio y tardío están dominados por sedimentos templados del Supergrupo Karoo de Sudáfrica y la región de los Urales de la Rusia europea. [94] Las faunas terrestres del Pérmico temprano de América del Norte y Europa estaban dominadas por sinápsidos pelicosaurios primitivos, incluidos los edafosáuridos herbívoros y los esfenacodóntidos , diadéctidos y anfibios carnívoros . [95] [96] Los reptiles del Pérmico temprano, como los acleistorínidos , eran en su mayoría pequeños insectívoros. [97]
Amniotas
Los sinápsidos (el grupo que más tarde incluiría a los mamíferos) prosperaron y se diversificaron en gran medida durante el Cisuraliano. Los sinápsidos pérmicos incluyeron algunos miembros grandes como Dimetrodon . Las adaptaciones especiales de los sinápsidos les permitieron prosperar en el clima más seco del Pérmico y crecieron hasta dominar a los vertebrados. [95] Se produjo una renovación faunística alrededor de la transición entre el Cisuraliano y el Guadalupiano, con el declive de los anfibios y el reemplazo de los pelicosaurios (un grupo parafilético ) por terápsidos más avanzados , [11] aunque el declive de los primeros clados de sinápsidos fue aparentemente un evento lento que duró unos 20 Ma, desde el Sakmariano hasta el final del Kungurian . [98] Si la deposición terrestre terminó alrededor del final del Cisuraliano en América del Norte y comenzó en Rusia durante el Guadalupiano temprano, no se conserva un registro continuo de la transición. La datación incierta ha llevado a sugerencias de que existe un hiato global en el registro fósil terrestre durante el Kungurian tardío y el Roadiense temprano , conocido como "Brecha de Olson" que oscurece la naturaleza de la transición. Otras propuestas han sugerido que los registros norteamericanos y rusos se superponen, [99] [100] [101] [102] con la última deposición terrestre norteamericana ocurriendo durante el Roadiense, lo que sugiere que hubo un evento de extinción, denominado " Extinción de Olson ". [103] Las faunas del Pérmico Medio de Sudáfrica y Rusia están dominadas por terápsidos, más abundantemente por los diversos Dinocephalia . Los dinocéfalos se extinguieron al final del Pérmico Medio, durante el evento de extinción masiva del Capitaniano . Las faunas del Pérmico tardío están dominadas por terápsidos avanzados como los gorgonopsios dientes de sable depredadores y los dicinodontes picudos herbívoros , junto con grandes parareptiles pareiasaurios herbívoros . [104] Los Archosauromorpha , el grupo de reptiles que daría lugar a los pseudosuquios , dinosaurios y pterosaurios en el Triásico siguiente, aparecieron por primera vez y se diversificaron durante el Pérmico tardío, incluida la primera aparición de los Archosauriformes durante el Pérmico tardío. [105] Los cinodontos , el grupo de terápsidos ancestrales de los mamíferos modernos , aparecieron por primera vez y obtuvieron una distribución mundial durante el Pérmico tardío. [106]Otro grupo de terápsidos, los terocéfalos (como Lycosuchus ), surgió en el Pérmico medio. [107] [108] No había vertebrados voladores, aunque la extinta familia de reptiles parecidos a lagartos Weigeltisauridae del Pérmico tardío tenía alas extensibles como los lagartos planeadores modernos , y son los vertebrados planeadores más antiguos conocidos. [109] [110]
Los amniotas madre del Pérmico estaban compuestos por lepospóndilos y batracosaurios , según algunas filogenias; [111] según otras, los amniotas madre están representados solo por diadectomorfos . [112]
Los temnospóndilos alcanzaron un pico de diversidad en el Cisuraliano, con un declive sustancial durante el Guadalupiano-Lopingiano después de la extinción de Olson, con la diversidad familiar cayendo por debajo de los niveles del Carbonífero. [113]
Los embolomeros , un grupo de vertebrados acuáticos con extremidades parecidas a los cocodrilos que son reptiliomorfos según algunas filogenias, tenían sus últimos registros en el Cisuraliano y ahora se sabe que persistieron hasta el Lopingiano en China. [114]
Se sugiere que los anfibios modernos ( lisanfibios ) se originaron durante el Pérmico, descendiendo de un linaje de temnospóndilos dissorofoideos [115] o lepospóndilos [112] .
Pez
La diversidad de peces durante el Pérmico es relativamente baja en comparación con el Triásico siguiente. El grupo dominante de peces óseos durante el Pérmico fueron los "Paleopterigios", una agrupación parafilética de Actinopterigios que se encuentran fuera de Neopterigios . [116] Los primeros miembros inequívocos de Neopterigios aparecen durante el Triásico Temprano, pero se sospecha un origen pérmico. [117] La diversidad de celacantos es relativamente baja a lo largo del Pérmico en comparación con otros peces marinos, aunque hay un aumento en la diversidad durante el Pérmico terminal (Changhsingiano), que corresponde con la mayor diversidad en su historia evolutiva durante el Triásico Temprano. [116] La diversidad de faunas de peces de agua dulce fue generalmente baja y dominada por peces pulmonados y "Paleopterigios". [116] Se cree que el último ancestro común de todos los peces pulmonados vivos existió durante el Pérmico Temprano. Aunque el registro fósil es fragmentario, los peces pulmonados parecen haber experimentado una diversificación evolutiva y un aumento de tamaño en hábitats de agua dulce durante el Pérmico Temprano, pero posteriormente disminuyeron durante el Pérmico medio y tardío. [118] Los conodontos experimentaron su menor diversidad de toda su historia evolutiva durante el Pérmico. [119] Las faunas de condrictios pérmicos son poco conocidas. [120] Los miembros del clado de condrictios Holocephali , que contiene quimeras vivas , alcanzaron su ápice de diversidad durante el Carbonífero-Pérmico, siendo el representante más famoso del Pérmico el "tiburón sierra circular" Helicoprion , conocido por su inusual espiral de dientes en espiral en la mandíbula inferior. [121] Los hibodontos , un grupo de condrictios similares a los tiburones, fueron miembros generalizados y abundantes de las faunas marinas y de agua dulce en todo el Pérmico. [120] [122] Los Xenacanthiformes , otro grupo extinto de condrictios similares a los tiburones, eran comunes en los hábitats de agua dulce y representaban a los depredadores máximos de los ecosistemas de agua dulce. [123]
Flora
Mapa del mundo en el límite Carbonífero-Pérmico, que muestra las cuatro provincias florísticas
Se reconocen cuatro provincias florísticas en el Pérmico: los reinos Angaran , Euramerican, Gondwanan y Cataisian. [124] El colapso de la selva tropical del Carbonífero daría como resultado el reemplazo de los bosques dominados por licopsidos con otros dominados por helechos arbóreos durante el Carbonífero tardío en Euramerica, y daría como resultado la diferenciación de las floras de Cataisian de las de Euramerica. [124] La región florística de Gondwana estuvo dominada por Glossopteridales , un grupo de plantas gimnospermas leñosas, durante la mayor parte del Pérmico, extendiéndose hasta las altas latitudes del sur. La ecología del glosópterido más destacado, Glossopteris , se ha comparado con la del ciprés calvo , que vive en ciénagas con suelos anegados. [125] Las calamitas con forma de árbol , parientes lejanos de las colas de caballo modernas , vivían en pantanos de carbón y crecían en matorrales verticales similares al bambú . Un ejemplar casi completo de Arthropitys del bosque petrificado de Chemnitz del Pérmico temprano en Alemania demuestra que tenían patrones de ramificación complejos similares a los árboles angiospermas modernos . [126] A finales del Pérmico, los bosques altos y delgados se habían extendido por todo el mundo, como lo demuestra la distribución global de los weigeltisáuridos. [127]
El registro probable más antiguo de Ginkgoales (el grupo que contiene Ginkgo y sus parientes cercanos) es Trichopitys heteromorpha del Pérmico temprano de Francia. [128] Los fósiles más antiguos conocidos definitivamente asignables a las cícadas modernas se conocen del Pérmico tardío. [129] En Cathaysia, donde prevalecía un clima tropical húmedo libre de heladas, las Noeggerathiales , un grupo extinto de progimnospermas similares a helechos arborescentes, eran un componente común de la flora [130] [131] La flora de la toba Wuda de Cathyasian del Pérmico temprano (hace ~ 298 millones de años), que representa una comunidad de pantanos de carbón, tiene un dosel superior que consiste en el árbol licopsido Sigillaria , con un dosel inferior que consiste en helechos arborescentes de Marattiale y Noeggerathiales. [124] Las primeras coníferas aparecieron en el Carbonífero Tardío, representadas por las coníferas walchianas primitivas, pero fueron reemplazadas por voltzialeanas más derivadas durante el Pérmico. Las coníferas pérmicas eran muy similares morfológicamente a sus contrapartes modernas, y estaban adaptadas a condiciones climáticas secas estresadas o estacionalmente secas. [126] La creciente aridez, especialmente en latitudes bajas, facilitó la propagación de las coníferas y su creciente prevalencia en los ecosistemas terrestres. [132] Bennettitales , que se generalizaría en el Mesozoico, apareció por primera vez durante el Cisuraliano en China. [133] Los lyginopterids , que habían disminuido a finales del Pensilvánico y posteriormente tienen un registro fósil irregular, sobrevivieron hasta el Pérmico Tardío en Cataisia y el este de Gondwana ecuatorial. [134]
Evento de extinción del Pérmico-Triásico
El evento de extinción del Pérmico-Triásico, denominado aquí "Fin P", es el evento de extinción más significativo en este gráfico para los géneros marinos que producen grandes cantidades de fósiles.
El Pérmico terminó con el evento de extinción más extenso registrado en la paleontología : el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . Entre el 90 y el 95 % de las especies marinas se extinguieron , así como el 70 % de todos los organismos terrestres. También es la única extinción masiva conocida de insectos. [16] [135] La recuperación del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico fue prolongada; en la tierra, los ecosistemas tardaron 30 millones de años en recuperarse. [17] Los trilobites , que habían prosperado desde el Cámbrico , finalmente se extinguieron antes del final del Pérmico. Los nautiloideos , una subclase de cefalópodos, sorprendentemente sobrevivieron a este suceso.
Hay evidencia de que el magma , en forma de basalto de inundación , se vertió sobre la superficie de la Tierra en lo que ahora se llama las Trampas Siberianas , durante miles de años, contribuyendo al estrés ambiental que llevó a la extinción masiva. La reducción del hábitat costero y el gran aumento de la aridez probablemente también contribuyeron. Basándose en la cantidad de lava que se estima que se produjo durante este período, el peor escenario posible es la liberación de suficiente dióxido de carbono de las erupciones como para elevar las temperaturas mundiales cinco grados Celsius. [136]
Otra hipótesis implica la ventilación oceánica del gas de sulfuro de hidrógeno . Porciones del océano profundo perderán periódicamente todo su oxígeno disuelto permitiendo que las bacterias que viven sin oxígeno florezcan y produzcan gas de sulfuro de hidrógeno. Si se acumula suficiente sulfuro de hidrógeno en una zona anóxica , el gas puede ascender a la atmósfera. Los gases oxidantes en la atmósfera destruirían el gas tóxico, pero el sulfuro de hidrógeno pronto consumiría todo el gas atmosférico disponible. Los niveles de sulfuro de hidrógeno podrían haber aumentado drásticamente en unos pocos cientos de años. Los modelos de un evento de este tipo indican que el gas destruiría el ozono en la atmósfera superior permitiendo que la radiación ultravioleta mate a las especies que habían sobrevivido al gas tóxico. [137] Hay especies que pueden metabolizar el sulfuro de hidrógeno.
Otra hipótesis se basa en la teoría de la erupción basáltica por inundación. Un aumento de la temperatura de cinco grados Celsius no sería suficiente para explicar la muerte del 95% de la vida. Pero ese calentamiento podría aumentar lentamente las temperaturas del océano hasta que los depósitos de metano congelados debajo del fondo del océano cerca de las costas se derritieran, expulsando suficiente metano (uno de los gases de efecto invernadero más potentes ) a la atmósfera para aumentar las temperaturas mundiales otros cinco grados Celsius. La hipótesis del metano congelado ayuda a explicar el aumento de los niveles de carbono-12 que se encontró a mitad de camino en la capa límite del Pérmico-Triásico. También ayuda a explicar por qué la primera fase de las extinciones de la capa fue terrestre, la segunda fue marina (y comenzó justo después del aumento de los niveles de C-12) y la tercera nuevamente terrestre. [138]
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Lectura adicional
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Enlaces externos
Wikisource tiene trabajos originales sobre el tema: Paleozoico#Pérmico
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Pérmico .
La Universidad de California ofrece una estratigrafía pérmica más moderna
Estratos del Pérmico clásico en las Montañas de Cristal de la Cuenca Pérmica
"Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS)". Escala de tiempo geológico 2004. Consultado el 19 de septiembre de 2005 .
Ejemplos de fósiles del Pérmico
Pérmico (escala cronoestratigráfica)
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