Scutosaurus ("lagarto escudo") es un género extinto de parareptiles pareiasaurios . Su nombre genérico hace referencia a las grandes placas de armadura esparcidas por su cuerpo. Era un gran reptil anápsido que, a diferencia de la mayoría de los reptiles, sostenía sus patas debajo de su cuerpo para soportar su gran peso. [2] Se han encontrado fósiles en la Zona de Ensamblaje Sokolki de la Formación Malokinelskaya en la Rusia europea, cerca de los Montes Urales, que datan del Pérmico tardío ( Lopingiense ) entre 264 y 252 millones de años atrás.
Los primeros fósiles fueron descubiertos por el paleontólogo ruso Vladimir Prokhorovich Amalitskii mientras documentaba especies de plantas y animales en los sedimentos del Pérmico Superior en el río Dvina del Norte , Distrito de Arkhangelsk , en el norte de Rusia europea. Amalitskii había descubierto el sitio en 1899, y él y su esposa Anne Amalitskii continuaron supervisando la excavación hasta 1914, recuperando numerosos esqueletos casi completos y articulados (en su posición natural) pertenecientes a una colección de diferentes animales. [3] Los diagnósticos oficiales de estos especímenes se retrasaron debido a la Primera Guerra Mundial . [4] El primer nombre publicado de lo que ahora se llama Scutosaurus karpinskii fue en 1917 por el zoólogo británico David Meredith Seares Watson , quien subtituló una reconstrucción de su escapulocoracoide [5] basado en el espécimen mal conservado PIN 2005/1535 [4] " Pariasaurus Karpinskyi , Amalitz" (dando crédito a Amalitskii por el nombre). [5] Amalitskii murió más tarde ese año, y el diagnóstico real del animal se publicó póstumamente en 1922, con el nombre " Pareiosaurus " karpinskii , [3] y el espécimen holotipo designado como el esqueleto casi completo PIN 2005/1532. [1] También se encontraron tres cráneos parciales, pero Amalitskii decidió dividirlos en nuevas especies como " P. elegans ", " P. tuberculatus " y " P. horridus ". [3]
" Pariasaurus " y " Pareiosaurus " eran errores ortográficos del sudafricano Pareiasaurus . [4] En 1930, la paleontóloga de vertebrados soviética Aleksandra Paulinovna Anna Hartmann-Weinberg dijo que el material de pareiasaurio del norte de Dvina representa solo una especie, y que esta especie era lo suficientemente distinta de otros Pareiasaurus como para justificar su colocación en un nuevo género. Aunque Amalitskii había utilizado un nombre de género único " Pareiosaurus ", esto fue un accidente, y declaró que " Pareiosaurus " era un sinónimo menor de Pareiasaurus , y erigió el género Scutosaurus . Utilizó la ortografía " karpinskyi " para el nombre de la especie, [6] pero cambió a karpinskii en 1937. Al mismo tiempo, también separó otro género único " Proelginia permiana " basándose en el cráneo parcial PIN 156/2. [7] En 1968, el paleontólogo ruso NN Kalandadze y sus colegas consideraron que " Proelginia " era sinónimo de Scutosaurus . [8] Debido a que los restos no están bien conservados, la validez de " Proelginia " no está clara. En 1987, el paleontólogo ruso Mikhail Feodosʹevich Ivakhnenko erigió una nueva especie " S. itilensis " basada en fragmentos de cráneo PIN 3919, y resucitó " S. tuberculatus ", pero el biólogo australiano Michael SY Lee consideró ambas acciones injustificadas en 2000. [1] En 2001, Lee solicitó a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica que anulara formalmente la ortografía karpinskyi (porque Watson claramente no pretendía que su trabajo fuera una descripción formal de la especie, y karpinskii se usaba mucho más popularmente) y enumerara la cita del autor como Amalitskii, 1922. [4]
Scutosaurus es un fósil común en el yacimiento de North Dvina, y se conoce a partir de al menos 6 esqueletos bastante completos, así como numerosos restos aislados de cuerpo y cráneo, y escudos ( osteodermos ). Es el pareiasaurio más completamente conocido. Todos los especímenes de Scutosaurus datan de la etapa faunística rusa del Tártaro Superior (Viatsky) , [1] que puede corresponder aproximadamente con la época lopingiana del Pérmico Superior [9] (hace 259–252 millones de años). [10] En 1996, el paleontólogo ruso Valeriy K. Golubev describió las zonas faunísticas del yacimiento, y enumeró la zona de Scutosaurus como extendiéndose aproximadamente desde el Wuchiapingiano medio hasta el Changhsingiano medio , que siguió a la etapa " Proelginia " que comenzó a principios del Wuchiapingiano. [11] [12]
Los pareiasaurios estaban entre los reptiles más grandes durante el Pérmico. Scutosaurus es un pareiasaurio bastante grande, que mide alrededor de 2,5-3 m (8 pies 2 pulgadas - 9 pies 10 pulgadas) de largo y pesa hasta 1160 kilogramos (2560 libras). [13] Todo el cuerpo habría estado cubierto de osteodermos rugosos, que presentan un saliente central con una espina. Estos osteodermos parecen haber estado en gran parte separados entre sí, pero pueden haber estado estrechamente suturados sobre el hombro y la pelvis como en Elginia . Las extremidades tenían pequeños pernos cónicos. Los pareiasaurios presentan un cuerpo corto y robusto, y una cola corta. Scutosaurus tiene 19 vértebras presacras. [1] Los pareiasaurios, así como muchos otros tetrápodos herbívoros comunes del Pérmico, tenían un cuerpo grande, una caja torácica en forma de barril y extremidades y cinturas pectoral y pélvica hinchadas . [14] La escápula del pareiasaurio es grande, con forma de placa, ligeramente expandida hacia el brazo y orientada verticalmente. El acromion (que se conecta a la gran clavícula ) es corto y romo, como los de las primeras tortugas, y está ubicado en la parte inferior de la escápula. En los especímenes articulados (donde se han conservado las posiciones de los huesos articulados), hay un pequeño espacio entre la clavícula y la escápula. Los primeros pareiasaurios tienen un cleithrum que corre a lo largo de la escápula, pero los posteriores, incluido Scutosaurus, lo perdieron. [15] Los dígitos de las manos y los pies son cortos. [16] Las vértebras dorsales son cortas, altas y robustas, y sostenían costillas grandes y fuertemente curvadas. El torso ancho puede haber conferido un sistema digestivo expansivo . [17]
Las mejillas se ensanchan fuertemente y terminan con protuberancias puntiagudas largas. Las protuberancias del cráneo son generalmente mucho más prominentes que las de otros pareiasaurios. El maxilar presenta un cuerno justo detrás de las fosas nasales. Los dos agujeros en la parte posterior del paladar (las vacuidades interpterigoideas) son grandes. [1] Todos los pareiasaurios tienen hocicos anchos que contienen una fila de dientes muy juntos, altos, con forma de cuchilla y heterodontes con un número variable de cúspides según el diente y la especie. [17] Scutosaurus tiene 18 dientes en la mandíbula superior (que presentan entre 9 y 11 cúspides ) y 16 en la inferior (13 a 17 cúspides). Las puntas de los dientes superiores sobresalen un poco hacia afuera. El lado de la lengua de los dientes inferiores tiene una cresta triangular, y algunos dientes aleatorios en cualquiera de las mandíbulas pueden tener un cíngulo cuspide . A diferencia de otros pareiasaurios, Scutosaurus tiene un pequeño tubérculo (una proyección ósea) en la base del cráneo entre los tubérculos basales . [1]
El Scutosaurus era un reptil de complexión maciza, con una armadura ósea y una serie de púas que decoraban su cráneo. [2] A pesar de su tamaño relativamente pequeño, el Scutosaurus era pesado, y sus patas cortas significaban que no podía moverse a gran velocidad durante largos períodos de tiempo, lo que lo hacía vulnerable al ataque de grandes depredadores. Para defenderse, el Scutosaurus tenía un esqueleto grueso cubierto de músculos poderosos, especialmente en la región del cuello. Debajo de la piel había filas de placas óseas duras (escudos) que actuaban como una especie de armadura de brigantina . [18]
Durante mucho tiempo se pensó que los pareiasaurios eran terrestres, pero es difícil evaluar su rango de locomoción dada la falta de análogos anatómicos modernos. En 1987, Ivakhnenko planteó la hipótesis de que eran acuáticos o anfibios debido a la cintura pectoral baja y profunda, las extremidades cortas pero hinchadas y el cartílago grueso en las articulaciones de las extremidades, que recuerdan al dugongo acuático . Estudios posteriores, incluidos análisis de isótopos estables y análisis de huellas, en varios restos africanos y euroasiáticos han informado resultados consistentes con el comportamiento terrestre. Los caseidos tienen una constitución muy similar a los pareiasaurios y posiblemente exhibieron los mismos hábitos de locomoción. Ambos tienen huesos largos delgados y porosos, lo que es consistente con las criaturas buceadoras modernas, pero el torso pesado en general impediría tal comportamiento. No obstante, las criaturas graviportales similares tienen huesos largos mucho más gruesos. En 2016, el zoólogo Markus Lambertz y sus colegas, basándose en los huesos delgados y el cuello corto, que no les permitían alcanzar plantas bajas, sugirieron que los caseidos eran predominantemente acuáticos y solo salían a la costa durante breves intervalos. En general, la evidencia anatómica parece estar en total desacuerdo con la evidencia isotópica; es posible que la anatomía ósea estuviera más relacionada con el peso del animal que con su estilo de vida. [19]
Al igual que otros pareiasaurios, se ha demostrado que Scutosaurus tenía una tasa de crecimiento inicial rápida, con intervalos de crecimiento cíclicos. Después de este período juvenil posiblemente relativamente corto, un individuo habría alcanzado el 75% de su tamaño completo y habría seguido creciendo a un ritmo más lento durante varios años más. Este cambio de crecimiento rápido a lento posiblemente indicaba el inicio de la madurez sexual. [19]
Scutosaurus proviene de la Formación Salarevskaya, que tiene una coloración roja uniforme y comprende horizontes paleosuelos , que se depositan en áreas secas y de aguas poco profundas cíclicamente. Los horizontes paleosuelos son muy variables en forma y tamaño a lo largo de la formación, lo que puede significar que provienen de diferentes fuentes (poligénicos). Los paleosuelos desaparecen gradualmente en la parte superior de la formación, donde el espesor de los estratos se vuelve mucho más discontinuo e irregular (de algunos milímetros a varios metros), y la aparición de manchas azules que pueden representar la acumulación de óxidos de hierro reducidos . Estos estratos están cubiertos por una capa de carbonato , que varía desde un pequeño nudo hasta un metro (3,3 pies) de espesor. Los paleosuelos y las conchas presentan agujeros dejados por las raíces de las plantas, pero estos están ausentes en las brechas de arcilla y limo y las lentes de arena . La formación se ha explicado típicamente como el resultado de varias inundaciones catastróficas que arrasaron llanuras áridas a semiáridas durante las estaciones húmedas , presentando varios canales temporalmente llenos y lagos permanentemente secos . [20]
Scutosaurus era un miembro de la fauna pareiasauria- gorgonopsiana que data del Tártaro Superior, dominada por pareiasaurios, anomodontos , gorgonopsianos, terocéfalos y cinodontes . A diferencia de los estratos anteriores, los dinocéfalos están completamente ausentes. Scutosaurus se identifica en la fauna de Sokolki, que presenta predominantemente los 3 grupos anteriores. El único herbívoro además de Scutosaurus es Vivaxosaurus . Los carnívoros son en cambio mucho más comunes, siendo el más grande identificado Inostrancevia ( I. latifrons e I. alexandri ); los otros gorgonopsianos son Pravoslavlevia y Sauroctonus progressus . Otros carnívoros incluyen al terocéfalo Annatherapsidus petri y al cinodonte Dvinia ; También se han identificado anfibios croniosúquidos y seymouriamorfos , incluidos Karpinskiosaurus , Kotlassia y Dvinosaurus . [21] En cuanto a las plantas, el área ha producido varios musgos , lepidofitas , helechos y peltaspermaceaens . [20]