Equisetidae es una de las cuatro subclases de Polypodiopsida (helechos), un grupo de plantas vasculares con un registro fósil que se remonta al Devónico . Se las conoce comúnmente como colas de caballo . [2] Por lo general, crecen en áreas húmedas, con verticilos de ramas en forma de aguja que irradian a intervalos regulares desde un solo tallo vertical.
Los Equisetidae se consideraban antiguamente una división separada de plantas con esporas y se llamaban Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta o Sphenophyta . Cuando se los trataba como una clase, también se utilizaban los nombres Equisetopsida ss y Sphenopsida . Ahora se los reconoce como parientes bastante cercanos de los helechos (Polypodiopsida) de los cuales forman un linaje especializado. [3] Sin embargo, la división entre las colas de caballo y los otros helechos es tan antigua que muchos botánicos, especialmente paleobotánicos, todavía consideran a este grupo como fundamentalmente separado en el nivel superior.
Las colas de caballo comprenden tallos fotosintéticos, "segmentados", huecos, a veces llenos de médula. En la unión ("nudo", ver diagrama) entre cada segmento hay un verticilo de hojas . En el único género existente Equisetum , estas son hojas pequeñas ( micrófilas ) con un rastro vascular singular, fusionadas en una vaina en cada nodo del tallo. Sin embargo, las hojas de Equisetum probablemente surgieron por la reducción de megafilas , como lo evidencian las formas fósiles tempranas como Sphenophyllum , en el que las hojas son anchas con venas ramificadas. [4]
Los haces vasculares se trifurcan en los nodos, con la rama central convirtiéndose en la vena de un micrófilo, y los otros dos moviéndose hacia la izquierda y la derecha para fusionarse con las nuevas ramas de sus vecinos. [5] El sistema vascular en sí se asemeja al de la eustele de las plantas vasculares , que evolucionó de forma independiente y convergente . [5] La elongación muy rápida de los entrenudos da como resultado la formación de una cavidad medular y un anillo de canales carinales formados por la interrupción del xilema primario . Espacios similares, los canales valéculares se forman en la corteza. [5] Debido a la naturaleza más suave del floema, estos se ven muy raramente en instancias fósiles. [ cita requerida ] En las Calamitaceae , el xilema secundario (pero no el floema secundario ) se secretaba a medida que el cambium crecía hacia afuera, produciendo un tallo leñoso y permitiendo que las plantas crecieran hasta 10 m. Todas las especies existentes de Equisetum son herbáceas y han perdido la capacidad de producir crecimiento secundario. [5]
Las partes subterráneas de las plantas están formadas por rizomas articulados , de los que emergen las raíces y los ejes aéreos. Las plantas tienen meristemos intercalares en cada segmento del tallo y el rizoma que crecen a medida que la planta crece. Esto contrasta con la mayoría de las plantas con semillas, que crecen a partir de un meristemo apical, es decir, el nuevo crecimiento proviene solo de las puntas en crecimiento (y del ensanchamiento de los tallos).
Las colas de caballo tienen conos (técnicamente estróbilos , sing. strobilus ) en las puntas de algunos tallos. Estos conos están compuestos por esporangióforos dispuestos en espiral , que tienen esporangios en sus bordes, y en las colas de caballo actuales cubren las esporas externamente, como sacos que cuelgan de un paraguas, con su mango incrustado en el eje del cono. En los grupos extintos, la presencia de verticilos de brácteas , grandes micrófilos puntiagudos que sobresalen del cono, brindaba mayor protección a las esporas.
Las colas de caballo actuales son homosporosas , pero especies heterosporosas extintas como Calamostachys casheana aparecen en el registro fósil. [6] Los esporangios se abren por dehiscencia lateral para liberar las esporas. Las esporas tienen eláteres característicos , aditamentos distintivos similares a resortes que son higroscópicos : es decir, cambian su configuración en presencia de agua, ayudando a las esporas a moverse y ayudando a su dispersión.
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Las colas de caballo y sus parientes fósiles han sido reconocidos desde hace mucho tiempo como distintos de otras plantas vasculares sin semillas , como los helechos (Polypodiopsida). [7] Antes del advenimiento de los estudios moleculares modernos , la relación de este grupo con otras plantas vivas y fósiles se consideraba problemática. [8] Debido a sus relaciones poco claras, el rango que los botánicos asignaron a las colas de caballo varió de orden a división . Cuando se reconocen como una división separada, la literatura utiliza muchos nombres posibles, incluidos Arthrophyta, [8] Calamophyta, Sphenophyta, [1] [9] o Equisetophyta. Otros autores consideraron al mismo grupo como una clase, ya sea dentro de una división que consiste en las plantas vasculares o, más recientemente, dentro de un grupo expandido de helechos. Cuando se clasifica como una clase, el grupo se ha denominado Equisetopsida [10] o Sphenopsida. [5]
El análisis filogenético moderno , que se remonta a 2001, demostró que las colas de caballo pertenecen firmemente al clado de helechos de las plantas vasculares . [11] [12] Smith et al. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de pteridofitas de nivel superior publicada en la era filogenética molecular , y consideraron que los helechos (monilofitas), comprenden cuatro clases , con las colas de caballo como clase Equisetopsida sensu stricto . [3] (Esta distinción es necesaria debido al uso alternativo de Equisetopsida sensu lato como sinónimo de todas las plantas terrestres (Embryophyta) con rango de clase. [13] ) Chase y Reveal (2009) trataron a las colas de caballo como subclase Equisetidae de la clase Equisetopsida sensu lato . La clasificación de consenso producida por el Grupo de Filogenia de Pteridofitas en 2016 también coloca a las colas de caballo en la subclase Equisetidae, pero en la clase Polypodiopsida (helechos definidos en sentido amplio). [2]
El siguiente diagrama muestra una probable relación filogenética entre la subclase Equisetidae y las otras subclases de helechos según el grupo de filogenia Pteridophyte. [2]
Un estudio de 2018 realizado por Elgorriaga et al. sugiere que las relaciones dentro de Equisetidae son las que se muestran en el siguiente cladograma. [14]
Según el estudio, la edad del grupo corona de Equisetum data al menos del Cretácico Inferior , y muy probablemente hasta el Jurásico . [14]
La subclase Equisetidae contiene un único orden actual, Equisetales . Este orden consta de una única familia monotípica , Equisetaceae , con un género Equisetum . Equisetum tiene alrededor de 20 especies. [12] [2]
Las colas de caballo existentes representan una pequeña fracción de la diversidad de colas de caballo en el pasado. Había tres órdenes de Equisetidae. Los Pseudoborniales aparecieron por primera vez a finales del Devónico . [1] Los Sphenophyllales fueron un miembro dominante del sotobosque del Carbonífero y prosperaron hasta mediados y principios del Pérmico . Los Equisetales existieron junto con los Sphenophyllales , pero se diversificaron a medida que este grupo desapareció en la extinción, disminuyendo gradualmente en diversidad hasta el único género actual Equisetum .
Los organismos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Devónico tardío, [1] una época en la que las plantas terrestres estaban experimentando una rápida diversificación, y las raíces, semillas y hojas apenas habían evolucionado. (Véase Historia evolutiva de las plantas ) Sin embargo, las plantas ya habían estado en la tierra durante casi cien millones de años, y la primera evidencia de plantas terrestres data de hace 475 millones de años . [15]
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