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Inostrancevía

Inostrancevia es un género extinto de grandes terápsidos carnívoros que vivieron durante el Pérmico tardío en lo que hoy son Siberia , Rusia y el sur de África . Los primeros fósiles conocidosde este gorgonopsiano fueron descubiertos en el Dvina septentrional , donde se exhumaron dos esqueletos casi completos . Posteriormente, se descubrieron varios otros materiales fósiles en varias óblasts , y estos hallazgos conducirán a una confusión sobre el número exacto de especies válidas en el país, antes de que solo tres de ellas fueran reconocidas oficialmente: I. alexandri , I. latifrons e I. uralensis . Investigaciones más recientes realizadas en Sudáfrica han descubierto restos bastante bien conservados del género, atribuyéndose a la especie I. africana . Un premaxilar izquierdo aislado sugiere que Inostrancevia también vivió en Tanzania durante la era lopingiana más temprana . Todo el género recibe su nombre en honor a Alexander Inostrantsev, profesor de Vladimir P. Amalitsky , el paleontólogo que describió el taxón .

Inostrancevia es el gorgonopsiano más grande conocido, los especímenes fósiles más grandes indican un tamaño estimado de entre 3 m (9,8 pies) y 3,5 m (11 pies) de largo. El animal se caracteriza por su esqueleto robusto, cráneo ancho y una dentición muy avanzada , poseyendo grandes caninos , el más largo de los cuales puede alcanzar los 15 cm (5,9 pulgadas) y probablemente utilizados para cortar la piel de sus presas. Como la mayoría de los otros gorgonopsianos, Inostrancevia tenía un ángulo de apertura de mandíbula particularmente grande , lo que le habría permitido asestar mordeduras fatales .

Clasificado regularmente en un principio como cercano a taxones africanos como Gorgonops o rubidgeines , los análisis filogenéticos publicados desde 2018 lo consideran perteneciente a un grupo de gorgonopsianos rusos derivados , siendo ahora clasificado junto a los géneros Suchogorgon , Sauroctonus y Pravoslavlevia . Según los registros fósiles rusos y sudafricanos, las faunas donde se registra Inostrancevia eran ecosistemas fluviales que contenían muchos tetrápodos , donde resulta haber sido el principal depredador.

Historial de investigación

Especies reconocidas

Durante la década de 1890, el paleontólogo ruso Vladimir Amalitsky descubrió sedimentos de agua dulce que datan del Pérmico superior en el norte de Dvina , óblast de Arkhangelsk , norte de la Rusia europea . La localidad, conocida como PIN 2005, consiste en un arroyo con arenisca y exposiciones en forma de lente en un escarpe bancario , que contiene muchos esqueletos fósiles particularmente bien conservados. [3] Este tipo de fauna de este período, previamente conocida solo en Sudáfrica e India , se considera como uno de los mayores descubrimientos paleontológicos de finales del siglo XIX y principios del XX. [4] Después del reconocimiento preliminar del lugar, Amalitsky realiza una investigación sistemática con su compañera Anna P. Amalitsky  [ru] . [3] Las primeras excavaciones comenzaron en 1899, [5] y varios de sus hallazgos fueron enviados a Varsovia , Polonia , para ser preparados allí. [6] Las exhumaciones de los fósiles se prolongaron hasta 1914, cuando la investigación se detuvo debido al inicio de la Primera Guerra Mundial . [7] Los fósiles descubiertos en el yacimiento se trasladaron posteriormente al Museo de Geología y Mineralogía de la Academia de Ciencias de Rusia . Todos los fósiles enumerados no fueron preparados, y el museo en cuestión prometió más de 100 toneladas de concreciones para nuevos descubrimientos. [3]

PIN 2005/1578, el esqueleto lectotípico de I. alexandri

Las múltiples actividades administrativas y las difíciles condiciones durante los últimos años de Amalitsky han obstaculizado severamente su investigación fósil, lo que llevó a su inesperada muerte en 1917. Sin embargo, entre todos los fósiles identificados antes de su muerte hay dos esqueletos notablemente completos de grandes gorgonopsios , catalogados PIN 1758 y PIN 2005/1578. [8] [9] [10] Después de la identificación, asignó los dos especímenes a un género y especie completamente nuevos , a los que denominó Inostranzevia alexandri , siendo reconocido el espécimen PIN 2005/1578 como su lectotipo . [8] [9] [10] Aunque el taxón no fue descrito oficialmente póstumamente hasta 1922, [3] el uso de este nombre en la literatura científica se remonta a principios del siglo XX, en particular en las obras de Friedrich von Huene y Edwin Ray Lankester . [11] [12] [13] [14] Las cuestiones taxonómicas relativas a la denominación original del género son objeto de un estudio que debería publicarse más adelante. [14] Aunque la etimología del género y la especie tipo no se proporciona en las descripciones más antiguas conocidas del taxón, el nombre completo del animal se nombra en honor al renombrado geólogo Alexander Inostrantsev  [ru] , [9] que fue uno de los maestros de Amalitsky. [15] El artículo de Amalitsky describe en general todos los descubrimientos fósiles realizados en el Dvina del Norte, y no en Inostrancevia en sí, y el artículo menciona que se están realizando más investigaciones sobre este gorgonopsiano. [3]

Fue en 1927 que uno de los colegas de Amalitsky, Pavel A. Pravoslavlev  [ru] , publicó la primera descripción formal del género. En su monografía nombra varias especies adicionales, [a] y revisa en detalle la morfología de los dos esqueletos conocidos de I. alexandri . [16] De todas las especies nombradas, solo I. latifrons fue la única reconocida como una especie claramente distinta dentro del género, basándose en cráneos descubiertos dentro del óblast de Arkhangelsk, así como en un esqueleto muy incompleto del pueblo de Zavrazhye , ubicado en el óblast de Vladimir . [8] El epíteto específico latifrons proviene del latín latus "ancho" y frōns "frente", en referencia al tamaño y la constitución craneal más robusta que la de I. alexandri . En su libro, Pravoslavlev también cambió la tipografía del nombre " Inostranzevia " a " Inostrancevia ". [16] [b] Este último término ha entrado desde entonces en uso universal y debe mantenerse de acuerdo con la regla del artículo 33.3.1 del ICZN . [18] Aunque el trabajo de Pravoslavlev fue de gran importancia, trabajos más recientes requieren que sea necesario un reexamen de la anatomía esquelética del género para ampliar la comprensión de la biología del animal. [19]

En 1974, Leonid Tatarinov describió la tercera especie, I. uralensis , basándose en restos raros de parte del cráneo de un individuo más pequeño que las otras dos especies reconocidas. El espécimen holotipo, catalogado PIN 2896/1, consiste en un basioccipital izquierdo descubierto en la localidad de Blumental-3, en el óblast de Oremburgo . El epíteto específico uralensis se refiere al río Ural , donde se encontró el espécimen holotipo del taxón. [9] [18] [20] Sin embargo, debido a su mala conservación fósil de esta especie, Tatarinov sostiene que es posible que I. uralensis pudiera pertenecer a un nuevo género de grandes gorgonopsianos sin tener una confirmación cierta. [21]

La cuarta especie conocida, I. africana , fue descubierta a partir de dos especímenes encontrados entre 2010 y 2011, respectivamente, por Nthaopa Ntheri y John Nyaphuli en la granja Nooitgedacht en la cuenca Karoo , Sudáfrica. Los dos especímenes conocidos, el holotipo NMQR 4000 y el paratipo NMQR 3707, están registrados en la Formación Balfour , y más específicamente en la Zona de Ensamblaje de Daptocephalus , de donde se datan entre 254 y 251,9 millones de años atrás. [2] Los dos especímenes fueron mencionados en 2014 en el capítulo de una obra que enumera los descubrimientos realizados en Nooitgedacht. [22] Fue en 2023 cuando Christian F. Kammerer y sus colegas publicaron una revisión que inesperadamente confirmó que estos especímenes pertenecían al género Inostrancevia , lo que es una primicia significativa, porque el género se había informado anteriormente solo en Rusia. Sin embargo, estos especímenes presentan algunas diferencias con las especies rusas, ya que están clasificados en la especie recientemente erigida I. africana , con el epíteto específico haciendo referencia a África, el continente del que procedía el taxón. El artículo que describe oficialmente a este animal se ocupa principalmente de la importancia estratigráfica de los hallazgos y es sólo una breve introducción a la anatomía del nuevo material fósil, siendo este último objeto de un estudio que se publicará más adelante. [2]

Especies y sinónimos anteriormente asignados

En su monografía de 1927 , Pravoslavlev nombra dos especies adicionales del género Inostrancevia : I. parva e I. proclivis . [16] En 1940, el paleontólogo Ivan Yefremov expresó dudas sobre esta clasificación, y consideró que el espécimen holotipo de I. parva debería ser visto como un juvenil del género y no como una especie distinta. [18] [23] Fue en 1953 que Boris Pavlovich Vyuschkov revisó completamente la especie nombrada para Inostrancevia . Para I. parva , la mueve a un nuevo género, al que nombra Pravoslavlevia , en honor al autor original que nombró la especie. [24] Aunque es un género distinto y válido , Pravoslavlevia resulta ser un taxón estrechamente relacionado. [8] [18] [25] [26] También en su artículo considera que I. proclivis es un sinónimo junior de I. alexandri , pero queda abierto a la cuestión de la existencia de esta especie, argumentando su opinión con la insuficiente conservación de los especímenes tipo. [24] Este taxón será juzgado definitivamente como conespecífico de I. alexandri en la revisión del género realizada por Tatarinov en 1974. [27]

También en su trabajo, Pravoslavlev nombra otro género de gorgonopsianos, Amalitzkia , con las dos especies que incluye: A. vladimiri y A. annae , ambas nombradas en referencia al par de paleontólogos que llevaron a cabo el trabajo sobre los primeros especímenes conocidos de I. alexandri . [16] En 1953, Vjuschkov descubrió que el género Amalitzkia es un sinónimo menor de Inostrancevia , renombrando A. vladimiri a I. vladimiri , [24] antes de que este último fuera reconocido como un sinónimo menor de I. latifrons por publicaciones posteriores. [8] [28] Por alguna razón poco clara, Vjuschkov se refiere a A. annae como un nomen nudum , [24] cuando su descripción es bastante viable. [16] Al igual que A. vladimiri , A. annae será sinonimizada con I. latifrons por Tatarinov en 1974. [28]

En 2003, Mikhail F. Ivakhnenko erigió un nuevo género de gorgonopsiano ruso bajo el nombre de Leogorgon klimovensis , sobre la base de una caja craneana parcial y un gran canino referido , ambos descubiertos en la localidad de Klimovo-1, en el óblast de Vologda . En su descripción oficial, Ivakhnenko clasifica este taxón entre la subfamilia Rubidgeinae , cuyos fósiles se conocen exclusivamente de lo que hoy es África. Esto, por tanto, convertiría a Leogorgon en el primer representante conocido de este grupo que ha vivido fuera de este continente. [29] En 2008, sin embargo, Ivakhnenko señaló que, debido a su anatomía poco conocida, Leogorgon podría ser un pariente de los rusos Phthinosuchidae en lugar de ser el único representante ruso de los Rubidgeinae. [19] En 2016, Kammerer rechazó formalmente las clasificaciones de Ivakhnenko, porque el cráneo holotipo de Leogorgon probablemente provenía de un dicinodonte , mientras que el diente canino atribuido es indistinguible del de Inostrancevia . Desde entonces, Leogorgon ha sido reconocido como un nomen dubium del cual parte de los fósiles posiblemente provengan de Inostrancevia . [30]

Otras especies pertenecientes a linajes distintos fueron a veces clasificadas inadvertidamente en el género Inostrancevia . Por ejemplo, en 1940, Efremov clasifica un gorgonopsiano de entonces estatus problemático como I. progressus . [8] Sin embargo, en 1955, Alexey Bystrow trasladó esta especie al género separado Sauroctonus . [8] [18] [31] [32] Un maxilar grande descubierto en el óblast de Vladimir en la década de 1950 también fue asignado a Inostrancevia , pero el fósil sería reasignado a un terocéfalo grande en 1997, y luego designado como el holotipo del género Megawhaitsia en 2008. [33]

Descripción

Diagrama de escala que muestra el tamaño de I. latifrons comparado con un humano

Inostrancevia es un gorgonopsiano con una morfología bastante robusta, el paleontólogo español Mauricio Antón lo describió como una "versión a escala" de Lycaenops . [34] Las numerosas descripciones dadas a este taxón lo convierten en uno de los animales más emblemáticos del período Pérmico, principalmente por su gran tamaño entre los gorgonopsianos, rivalizado solo por el género sudafricano Rubidgea , [18] este último con un tamaño aproximadamente similar. [34] Los gorgonopsianos eran esqueléticamente robustos, pero de extremidades largas para los terápsidos, con una postura algo parecida a la de un perro , aunque con los codos hacia afuera. [34] Se desconoce si los terápsidos no mamíferoformes como los gorgonopsianos estaban cubiertos de pelo o no. [35]

Los especímenes PIN 2005/1578 y PIN 1758, pertenecientes a I. alexandri , se encuentran entre los fósiles de gorgonopsiano más grandes y completos identificados hasta la fecha. Ambos especímenes miden alrededor de 3 m (9,8 pies) de largo, [34] y solo los cráneos miden más de 50 cm (20 pulgadas). [3] Sin embargo, se estima que I. latifrons , aunque se conoce a partir de fósiles más fragmentarios, tenía un tamaño más imponente, ya que el cráneo mide 60 cm (24 pulgadas) de largo, lo que indica que habría medido 3,5 m (11 pies) y pesado 300 kg (660 lb). [36] El tamaño de I. uralensis es desconocido debido a que los fósiles están muy incompletos, pero parece ser más pequeño que I. latifrons . [8]

Cráneo

Primer plano de un cráneo referido a I. alexandri

La forma general del cráneo de Inostrancevia es similar a la de otros gorgonopsianos, [3] aunque tiene muchas diferencias que permiten distinguirlo de los representantes africanos. [18] Tiene un cráneo trasero ancho, un hocico elevado y alargado, cuencas oculares relativamente pequeñas y arcos craneales delgados. [8] [19] [34] El agujero pineal está ubicado cerca del borde posterior de los parietales y descansa sobre una fuerte proyección en el medio de una impresión alargada similar a un hueco. [3] La sutura sagital está reforzada con curvaturas complejas. La superficie ventral de los huesos palatinos es completamente lisa, sin rastros de dientes palatinos o tubérculos . Al igual que Viatkogorgon , el margen superior del cuadrado está engrosado. [19] Las tres especies rusas reconocidas tienen características notables entre ellas: I. alexandri se distingue por su occipucio relativamente estrecho , una fenestra temporal ovalada amplia y redondeada y las bridas transversales del pterigoideo con dientes; I. latifrons se distingue por un hocico comparativamente más bajo y más ancho, una región parietal más grande, menos dientes y una tuberosidad palatina menos desarrollada ; e I. uralensis se caracteriza por una fenestra temporal ovalada transversalmente alargada en forma de ranura. [8]

Diente canino de I. alexandri (arriba) y Leogorgon klimovensis (abajo)

Las mandíbulas de Inostrancevia están poderosamente desarrolladas, equipadas con dientes capaces de sujetar y desgarrar la piel de las presas. Los dientes también están desprovistos de cúspides y se pueden distinguir en tres tipos: los incisivos , los caninos y los postcaninos . [c] Todos los dientes están más o menos comprimidos lateralmente y tienen bordes delanteros y traseros finamente dentados. Cuando la boca está cerrada, los caninos superiores se mueven a su posición a los lados de la mandíbula , alcanzando su borde inferior. [3] Los caninos de Inostrancevia miden entre 12 cm (4,7 pulgadas) y 15 cm (5,9 pulgadas), se encuentran entre los más grandes identificados entre los terápsidos no mamíferos , [19] solo el anomodonte Tiarajudens tiene caninos de tamaño similar. [37] En las mandíbulas superior e inferior, estos caninos son aproximadamente iguales en tamaño y están ligeramente curvados. [19] Los incisivos resultan ser muy robustos. Los dientes postcaninos están presentes en el maxilar superior, en sus bordes alveolares ligeramente curvados hacia arriba . En cambio, están completamente ausentes en el maxilar inferior. Existen indicios de que el reemplazo dentario se habría producido por los dientes jóvenes, que crecieron en la raíz de los viejos y los suplantaron gradualmente. [3] La cápsula de los caninos es muy grande, conteniendo hasta tres cápsulas de caninos de reemplazo en diferentes etapas de desarrollo. [19]

Esqueleto postcraneal

El esqueleto de Inostrancevia es de constitución muy robusta, principalmente a nivel de las extremidades . [16] [38] Las falanges ungueales tienen una forma triangular aguda. [3] [16] [19] Inostrancevia tiene el esqueleto postcraneal más autapomórfico identificado en un gorgonopsiano. La escápula de este último es inconfundible, con una hoja agrandada en forma de placa diferente a la de cualquier otro gorgonopsiano conocido, pero su anatomía también es inusual, con crestas y tibias engrosadas , especialmente en sus márgenes articulares. [38] La hoja escapular de Inostrancevia es extremadamente agrandada, [16] [18] [39] su morfología probablemente será objeto de estudios futuros con respecto a su función paleobiológica . [38]

Taxonomía

Clasificación

A partir de su descripción original publicada en 1922, Inostrancevia fue inmediatamente clasificada en la familia Gorgonopsidae tras comparaciones anatómicas realizadas con el género tipo Gorgonops . [3] [17] Posteriormente, se listarán pocos gorgonopsianos en Rusia, pero la identificación de Pravoslavlevia marcará un nuevo punto de inflexión en su clasificación. En 1974, Tatarinov clasificó los dos géneros en la familia Inostranceviidae. [40] En 1989, Denise Sigogneau-Russell propone una clasificación similar, pero mueve el taxón reuniendo los dos géneros como una subfamilia, pasando a llamarse Inostranceviinae , y se clasifica en la familia más general Gorgonopsidae. [39] En 2002, en su revisión de los gorgonopsianos rusos, Mikhail F. Ivakhnenko re-erigen la familia Inostranceviidae y clasifica el taxón como uno de los linajes de la superfamilia "Rubidgeoidea", colocado junto a Rubidgeidae y Phtinosuchidae . [41] Un año después, en 2003, reclasifica a Inostrancevia en la familia Inostranceviidae, similar a la propuesta de Tatarinov, pero este último lo clasifica solo, convirtiéndolo en un taxón monotípico . [29] En 2007, basándose en observaciones realizadas en los huesos occipitales y caninos, Eva VI Gebauer trasladó a Inostrancevia como un taxón hermano de Rubidgeinae , un linaje que consiste en robustos gorgonopsianos africanos. [42] En 2016, Christian F. Kammerer consideró el análisis de Gebauer como "insatisfactorio", citando que muchos de los caracteres utilizados en su análisis se basaban en proporciones del cráneo que son variables dentro de los taxones, tanto a nivel individual como ontogenético (es decir, rasgos que cambian a través del crecimiento). [30]

En 2018, en su descripción de Nochnitsa , Kammerer y Vladimir Masyutin proponen que todos los taxones rusos y africanos deberían agruparse por separado en dos clados distintos. Para los géneros rusos (excepto los taxones basales ), esta relación está respaldada por rasgos craneales notables, como el estrecho contacto entre pterigoideo y vómer . El descubrimiento de otros gorgonopsianos rusos y la relación entre ellos e Inostrancevia nunca antes se había reconocido por la sencilla razón de que algunos autores sin duda los compararon con géneros africanos. [18] La clasificación propuesta por Kammerer y Masyutin servirá como base para todos los demás estudios filogenéticos posteriores de los gorgonopsianos. [25] [26] Al igual que con las clasificaciones anteriores, Pravoslavlevia todavía se considera como el taxón hermano de Inostrancevia . [18] [25] [26]

Restauración de I. africana

El siguiente cladograma muestra la posición de Inostrancevia dentro de Gorgonopsia según Kammerer y Rubidge (2022): [26]

Evolución

Los gorgonopsianos forman un grupo importante de terápsidos carnívoros cuyos representantes más antiguos conocidos provienen de Sudáfrica y aparecen en el registro fósil desde el Pérmico Medio . Durante este período, la mayoría de los representantes de este clado eran bastante pequeños y sus ecosistemas estaban dominados principalmente por dinocéfalos , grandes terápsidos caracterizados por una fuerte robustez ósea. [43] Algunos géneros, en particular Phorcys , son relativamente más grandes en tamaño y ya ocupan el papel de superdepredador en ciertas formaciones geológicas del Supergrupo Karoo . [26] Los gorgonopsianos fueron el primer grupo de animales depredadores en desarrollar dientes de sable , mucho antes de que evolucionaran los verdaderos mamíferos y los dinosaurios . Esta característica luego evolucionó de forma independiente varias veces en diferentes grupos de mamíferos depredadores, como los félidos y los tilacosmílidos . [44] Geográficamente, los gorgonopsianos se distribuyen principalmente en los actuales territorios de África y la Rusia europea, [18] habiéndose identificado, sin embargo, un ejemplar indeterminado en la Depresión de Turpan , en el noroeste de China , [45] así como un posible ejemplar fragmentario descubierto en la Formación Kundaram , situada en la India central. [46] Tras la extinción del Capitaniano , los gorgonopsianos empezaron a ocupar nichos ecológicos abandonados por los dinocéfalos y los grandes terocéfalos , y adoptaron un tamaño cada vez más imponente, lo que les dio muy rápidamente el papel de superdepredadores. En África, son principalmente los rubidgeinos los que ocupan este papel, [30] mientras que en Rusia, sólo Inostrancevia adquiere tal papel, [18] [25] [47] siendo los raros gorgonopsianos conocidos y contemporáneos de estos últimos de menor tamaño. [48] [49]

Paleobiología

Estrategia de caza

Restauración de I. alexandri atacando a Scutosaurus

Una de las características más reconocibles de Inostrancevia (y otros gorgonopsianos también) es la presencia de caninos largos, parecidos a sables, en las mandíbulas superior e inferior. Se debate cómo estos animales habrían utilizado esta dentición. La fuerza de mordida de los depredadores con dientes de sable (como Inostrancevia ), utilizando un análisis tridimensional, fue determinada por Stephan Lautenschlager y colegas en 2020: [50] sus hallazgos detallaron que, a pesar de la convergencia morfológica entre los depredadores con dientes de sable , existe una variedad de métodos de posibles técnicas de matanza. Rubidgea, de tamaño similar, es capaz de producir una fuerza de mordida de 715 newtons ; aunque carece de la fuerza de mandíbula necesaria para aplastar el hueso, el análisis encontró que incluso los gorgonopsianos más masivos poseían una mordida más poderosa que otros depredadores con dientes de sable. [51] El estudio también indicó que la mandíbula de Inostrancevia era capaz de abrirse de forma enorme, lo que quizás le permitía asestar una mordedura letal, de forma similar a la técnica de matanza hipotética del Smilodon (o "gato dientes de sable"). [50]

Paleoecología

Rusia europea

Restauración de I. latifrons persiguiendo a Scutosaurus

Durante el Pérmico Tardío , cuando vivió Inostrancevia , los Urales meridionales (cerca del conjunto Sokolki) estaban ubicados alrededor de la latitud 28-34 ° N y se definían como un " desierto frío " dominado por depósitos fluviales . [52] La Formación Salarevo en particular (un horizonte de donde proviene Inostrancevia ) se depositó en un área estacional, semiárida a árida con múltiples lagos de aguas poco profundas que se inundaban periódicamente. [53] La paleoflora de gran parte de la Rusia europea en ese momento estaba dominada por un género de peltaspermaceaen , Tatarina , y otros géneros relacionados, seguidos de ginkgophytes y coníferas . Por otro lado, los helechos eran relativamente raros y las esfenofitas solo estaban presentes localmente. [52] También hay plantas higrófitas y halófitas en áreas costeras, así como coníferas que son más resistentes a la sequía y a mayores altitudes. [54]

Los yacimientos fósiles en los que se registró Inostrancevia contienen abundantes fósiles de organismos terrestres y de agua dulce poco profundos, incluidos ostrácodos , [1] peces , reptiliomorfos como Chroniosuchus y Kotlassia , el temnospóndilo Dvinosaurus , el pareiasaurio Scutosaurus , el dicinodonte Vivaxosaurus y el cinodonte Dvinia . [47] [48] [54] [55] Inostrancevia era el principal depredador de su entorno y podría haber cazado a la mayoría de los tetrápodos mencionados anteriormente . [12] [47] [48] Otros depredadores más pequeños han existido junto a Inostrancevia , como el gorgonopsiano relacionado más pequeño Pravoslavlevia y el terocéfalo Annatherapsidus . [48] [49]

Sudáfrica

Según el registro fósil, la zona de ensamblaje de Daptocephalus superior , de la que se conoce a I. africana , habría sido una llanura aluvial bien drenada . El área que precedió justo antes de la extinción del Pérmico-Triásico , esto explicaría por qué no hay más diversificación de animales que en los estratos más antiguos de la Formación Balfour . [2] [56]

Al igual que en las otras formaciones de la cuenca del Karoo , los dicinodontes son los animales más comunes en la zona de ensamblaje de daptocéfalos superiores. Entre los dicinodontes más abundantes se encuentran Daptocephalus (de ahí el nombre del yacimiento), Diictodon y Lystrosaurus . Se conocen pocos géneros de terocéfalos dentro del yacimiento, habiéndose enumerado solo Moschorhinus y Theriognathus . También se informa de la presencia del cinodonte Procynosuchus . [57] Los gorgonopsianos Arctognathus y Cyonosaurus deberían estar presentes en función de su amplia distribución temporal dentro de la cuenca del Karoo, pero aún no se han descubierto fósiles formales. Al igual que en el registro fósil ruso, I. africana habría sido el principal depredador de la zona, probablemente cazando dicinodontes contemporáneos. [2]

Extinción

Los gorgonopsianos, incluido Inostrancevia , desaparecieron a finales del Lopingiano durante el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico , principalmente debido a las actividades volcánicas que se originaron en las Traps siberianas . La erupción resultante causó una importante perturbación climática desfavorable para su supervivencia, lo que llevó a su extinción. Sus nichos ecológicos dieron paso a los ecosistemas terrestres modernos, incluidos los saurópsidos , principalmente arcosaurios , y entre los pocos terápsidos que sobrevivieron al evento, los mamíferos . [58] Sin embargo, algunos gorgonopsianos rusos ya habían desaparecido un poco antes del evento, habiendo abandonado en consecuencia algunos de sus nichos a los grandes terocéfalos. [33] Kammerer y sus colegas afirmaron que, como la extinción de los rubidgeinos en su respectivo territorio de África, Inostrancevia migró desde Rusia para asumir el papel de depredador ápice dentro de este lugar por un tiempo limitado. La presencia de dicinodontes como Lystrosaurus habría sido una oportunidad para ser presa, ya que este último prosperó a lo largo del límite Pérmico-Triásico. [2] Sin embargo, un premaxilar izquierdo aislado de Inostrancevia de la Formación Usili en Tanzania durante la era Lopingiana más temprana sugirió lo contrario, ya que el descubrimiento de este espécimen indicó que Inostrancevia ya vivía en África junto con otros grandes rubidgeinos como Dinogorgon y Rubidgea antes del Pérmico tardío. [59]

Véase también

Notas

  1. ^ La existencia de estos taxones ya se menciona en el artículo que describe a I. alexandri , [3] pero no fueron nombrados oficialmente ni descritos en detalle hasta 1927. [16]
  2. ^ Este último nombre ya había sido cambiado previamente por Samuel Wendell Williston en 1925, [17] pero no fue hasta la publicación de Pravoslavlev que el taxón fue conocido principalmente bajo esta designación. [18]
  3. ^ Previamente identificados como molares por Amalitsky, [3] este tipo de dientes fueron posteriormente redescritos como dientes postcaninos , al tener una falta de rango funcional. [25]

Referencias

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Bibliografía

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