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hibodontiformes

Los hibodontiformes , comúnmente llamados hibodontos , son un grupo extinto de peces cartilaginosos parecidos a tiburones (condrictios) que existieron desde finales del Devónico hasta finales del Cretácico . Los hibodontos comparten una ascendencia común cercana con los tiburones y rayas modernos ( Neoselachii ) como parte del clado Euselachii . Se distinguen de otros condrictios por sus distintivas espinas en las aletas y espinas cefálicas presentes en la cabeza de los machos. Un grupo ecológicamente diverso, abundaban en ambientes marinos y de agua dulce durante el Paleozoico tardío y el Mesozoico temprano , pero eran raros en ambientes marinos abiertos al final del Jurásico , habiendo sido reemplazados en gran medida por los tiburones modernos, aunque todavía eran comunes en agua dulce. y hábitats marinos marginales. Sobrevivieron hasta finales del Cretácico , antes de extinguirse.

Etimología

El término hibodont proviene de la palabra griega ὕβος o ὑβός que significa joroba o joroba y ὀδούς, ὀδοντ que significa diente. Este nombre se le dio por sus dientes cónicos comprimidos.

Historia taxonómica

Los hibodontos se describieron por primera vez en el siglo XIX basándose en dientes fósiles aislados ( Agassiz , 1837). Los hibodontos fueron separados por primera vez de los tiburones vivos por Zittel (1911). [1] Aunque históricamente se ha argumentado que tiene una estrecha relación con el orden moderno de los tiburones Heterodontiformes , esto ha sido refutado. [2] Los hibodontiformes son un grupo total : elasmobranquios y el grupo hermano de Neoselachii , que incluye tiburones y rayas modernos . Hybodontiformes y Neoselachii se agrupan en el clado Euselachii, con exclusión de otros elasmobranquios del grupo total como Xenacanthiformes . [3] Los hibodontos se dividen en varias familias, pero la taxonomía de nivel superior de los hibodontos, especialmente los taxones mesozoicos , está mal resuelta. [4]

Descripción

Ejemplar de " Hybodus" fraasi del Jurásico Tardío de Alemania, que algunos estudios han incluido en Egertonodus

Los hibodontos más grandes alcanzaron longitudes de 2 a 3 metros (6,6 a 9,8 pies), [4] mientras que algunos otros hibodontos eran mucho más pequeños, con longitudes corporales adultas de alrededor de 25 centímetros (0,82 pies). [5] Los hibodontos tenían una forma corporal generalmente robusta . Debido a que sus esqueletos cartilaginosos generalmente se desintegran al morir como otros condrictios , los hibodontos generalmente se describen e identifican basándose en dientes y fósiles de espinas de aletas, que tienen más probabilidades de conservarse. [4] Se conocen esqueletos raros parciales o completos de áreas de preservación excepcional . [6] [4] [7]

Restauración de Hybodus hauffianus que muestra dimorfismo sexual con pinzas de aletas y espinas cefálicas presentes en los machos pero ausentes en las hembras.

Se reconoce que los hibodontos tienen dientes con una cúspide prominente que es más alta que las cúspides laterales. [8] Los dientes hibodontos a menudo se conservan como fósiles incompletos porque la base del diente no está bien adherida a la corona. [8] Los hibodontos se dividieron inicialmente en dos grupos según la forma de sus dientes. [9] Un grupo tenía dientes con cúspides acuminadas que carecían de cavidad pulpar; estos se llaman dientes osteodónticos. El otro grupo tenía una disposición de cúspides diferente y una cavidad pulpar, estos se llaman dientes de ortodoncia. [10] Por ejemplo, la especie hibodonta Heterophychodus steinmanni tiene dientes osteodontes con canales vasculares de dentina dispuestos verticalmente paralelos entre sí, también llamados "dentina tubular". [11] Las coronas de estos dientes osteodónticos están cubiertas con una sola capa de esmalteide . Los dientes hibodontos cumplían una variedad de funciones dependiendo de la especie, incluyendo triturar, aplastar ( durofagia ), desgarrar, agarrar e incluso cortar. [4]

Los hibodontos se caracterizan por tener dos aletas dorsales cada una precedida por una espina de aleta. La morfología de la espina de la aleta es única para cada especie de hibodonte. Las espinas de las aletas son alargadas y suavemente curvadas hacia la parte posterior, con la parte posterior de la columna cubierta por dentículos en forma de gancho, generalmente en dos filas paralelas que se extienden a lo largo de la columna, a veces con una cresta entre ellas. Parte de la parte frontal de las espinas suele estar cubierta por una ornamentación acanalada, mientras que en algunos otros hibodontos esta región está cubierta por hileras de pequeñas protuberancias. Las espinas están mineralizadas y compuestas primariamente de osteodentina , mientras que la ornamentación está formada por esmalte. [12] También se encuentran espinas de aletas similares en muchos grupos extintos de condrictios, así como en algunos tiburones modernos como Heterodontus y escuálidos . [13] Los hibodontos masculinos tenían uno o dos pares de espinas cefálicas en la cabeza, una característica distintiva de los hibodontes. [14] Estas espinas, aunque tenían una ubicación variable, [10] siempre se colocaban detrás de la cuenca del ojo, [15] y estaban compuestas por una base dividida en tres lóbulos, con la parte principal de la columna curvada hacia atrás, la mayoría de los especímenes de los cuales tenía una púa cerca del ápice. [10] Estas espinas, al igual que las espinas de las aletas, estaban mineralizadas, con la base compuesta de osteodentina, [16] mientras que la parte principal de la columna estaba cubierta de esmalte. Los hibodontos macho poseían sujetadores de aletas que se usaban para aparearse, como los tiburones modernos. [10] Los hibodontos tenían una aleta caudal completamente heterocercal , donde el lóbulo superior de la aleta era mucho más grande que el inferior debido a que la espina se extendía hacia él. [17] Al igual que los tiburones y las rayas vivos, la piel de los hibodontos estaba cubierta de dentículos dérmicos . [18] Los hibodontos pusieron cajas de huevos , similares a las producidas por peces cartilaginosos vivos. La mayoría de las cajas de huevos de hibodonte se asignan al género Palaeoxyris , que se estrecha hacia ambos extremos, con un extremo que tiene un zarcillo que se adhiere al sustrato, y la sección media está compuesta por al menos tres bandas retorcidas. [19]

  • Dientes de Durnovariaodus, miembro de la familia Hybodontidae
    Dientes de Durnovariaodus , miembro de la familia Hybodontidae
  • Fragmento de mandíbula de Strophodus, un hibodonte durófago especializado.
    Fragmento de mandíbula de Strophodus, un hibodonte durófago especializado.
  • Mandíbulas de Asteracanthus, que muestra la disposición de los dientes en las mandíbulas. Los dientes fueron diseñados para agarrar
    Mandíbulas de Asteracanthus , que muestra la disposición de los dientes en las mandíbulas. Los dientes fueron diseñados para agarrar
  • Dentición conservada del acrodóntido Acrodus, que tenía dientes bajos y redondeados utilizados en durofagia.
    Dentición conservada del acrodóntido Acrodus , que tenía dientes bajos y redondeados utilizados en durofagia.
  • Dientes de Planohybodus, un hibodóntido, cuyos dientes fueron diseñados para desgarrar
    Dientes de Planohybodus , un hibodontido, cuyos dientes fueron diseñados para desgarrar

Ecología

Cajas de huevos de hibodonto ( Palaeoxyris ) adheridas a un tallo de Neocalamites en un ambiente estuarino

Los fósiles de hibodontos se encuentran en ambientes de depósito que van desde marinos hasta fluviales (depósitos fluviales). [20] Se cree que muchos hibodontos eran eurihalinos , capaces de tolerar una amplia gama de salinidades. [21] Los hibodontos habitaron ambientes de agua dulce desde principios de su historia evolutiva, abarcando desde el Carbonífero en adelante. [22] Según el análisis isotópico, es probable que algunas especies de hibodontos hayan vivido permanentemente en ambientes de agua dulce, [23] [24] mientras que otras pueden haber migrado entre ambientes marinos y de agua dulce. [25] Se sugiere que un género de hibodonto, Onychoselache del Carbonífero inferior de Escocia, era capaz de realizar una locomoción anfibia, similar a los tiburones orectolobiformes modernos , como los tiburones bambú y charretera, debido a sus aletas pectorales bien desarrolladas. [16] Se ha sugerido que los hibodontos machos usaban sus espinas cefálicas para agarrar a las hembras durante el apareamiento. [26] Las cajas de huevos preservadas de hibodontos asignados a Palaeoxyris indican que al menos algunos hibodontos pusieron sus huevos en ambientes de agua dulce y salobre, con los huevos adheridos a la vegetación a través de un zarcillo. No se conoce que ningún pez cartilaginoso vivo ponga huevos en agua dulce. [27] [19] [28] Se sugiere que al menos algunos hibodontos utilizaron sitios específicos como viveros, como en los depósitos lacustres del Triásico de la Formación Madygen de Kirguistán, donde se sugiere que se depositaron huevos de Lonchidion en la orilla del lago. o áreas río arriba, donde los juveniles eclosionaron y maduraron, antes de migrar más profundamente al lago como adultos. [27]

Restauración de la vida de Strophodus rebecae con otros organismos contemporáneos de la Formación Rosa Blanca del Cretácico Inferior (Valanginiano-Hauteriviano) de Colombia

Se cree que algunos hibodontos como Hybodus eran depredadores activos capaces de alimentarse de presas que se movían rápidamente, [2] y el contenido del estómago conservado de un espécimen de Hybodus hauffianus indica que se alimentaban de belemnitas . [29] Los hibodontos tienen una amplia variedad de formas de dientes. Esta variedad sugiere que aprovechaban múltiples fuentes de alimento. [8] Se cree que algunos hibodontos que tenían dientes más anchos y planos se especializaban en aplastar o moler presas de caparazón duro ( durofagia ). [20] A menudo, dentro del mismo ecosistema coexistían múltiples especies de hibodontos con diferentes preferencias de presas. [30] [11]

Historia evolutiva

Fósil de Hamiltonichthys, un hibodonte primitivo del Carbonífero de América del Norte

Los restos de hibodontes más antiguos son del Devónico tardío ( Famenniano ) de Irán, pertenecientes al género Roongodus, [31] así como restos asignados a Lissodus de la misma edad procedentes de Bélgica. [32] Aunque los primeros fósiles de hibodontos son del último Devónico, probablemente se separaron de los neoselaquios (tiburones modernos) durante el Devónico temprano. [33] Los hibodontos carboníferos incluyen formas tanto durofagas como no durofagas, mientras que las formas durofagas fueron dominantes durante el período Pérmico. [32] En el período Pérmico, los hibodontos tenían una distribución global. [32] [34] [35] El evento de extinción del Pérmico-Triásico solo tuvo un efecto limitado en la diversidad de hibodontes. [36] La máxima diversidad de hibodontos se observa durante el Triásico. Durante el Triásico y el Jurásico Temprano, los hibodontiformes fueron los elasmobranquios dominantes tanto en ambientes marinos como no marinos. [20] Se observó un cambio en los hibodontos durante el Jurásico Medio, una transición entre los conjuntos claramente diferentes observados en el Triásico – Jurásico Temprano y el Jurásico Tardío – Cretácico. [20] A medida que los neoselaquios (grupo de tiburones modernos) se diversificaron aún más durante el Jurásico Tardío, los hibodontiformes se volvieron menos prevalentes en condiciones marinas abiertas, pero permanecieron diversos en entornos fluviales y restringidos durante el Cretácico. [20] Al final del Cretácico, los hibodontos se habían reducido a sólo un puñado de especies, [ 37] incluidos miembros de Lonchidion [38] y Meristodonoides . [39] Los últimos hibodontos desaparecieron, aparentemente abruptamente, como parte del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [37]

Familias y géneros

La taxonomía de los hibodontos se considera mal resuelta, [4] por lo que la clasificación presentada no debe tomarse como autorizada.

Referencias

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