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La durofagia es la conducta alimentaria de los animales que consumen organismos con caparazón duro o exoesqueleto , como corales , moluscos con caparazón o cangrejos . [1] Se utiliza principalmente para describir peces , pero también se utiliza para describir reptiles , [2] incluidas tortugas fósiles, [3] placodontes e invertebrados, así como mamíferos carnívoros "trituradores de huesos" como las hienas . [4] La durofagia requiere adaptaciones especiales, como dientes fuertes y romos y una mandíbula pesada. [5] La fuerza de mordida es necesaria para superar las limitaciones físicas de consumir presas más duraderas y obtener una ventaja competitiva sobre otros organismos al obtener acceso a recursos alimentarios más diversos o exclusivos en una etapa más temprana de la vida. [6] Aquellos con mayor fuerza de mordida requieren menos tiempo para consumir ciertas presas, ya que una mayor fuerza de mordida puede aumentar la tasa neta de ingesta de energía cuando se busca alimento y mejorar la aptitud en especies durófagas.
En el orden Carnivora hay dos categorías dietéticas de durofagia; rompehuesos y comedores de bambú . Los cascahuesos son ejemplificados por las hienas y los borofaginos , mientras que los comedores de bambú son principalmente el panda gigante y el panda rojo . Ambos han desarrollado una morfología craneal similar. Sin embargo, la morfología de la mandíbula revela más sobre sus recursos dietéticos. Ambos tienen un cráneo anterior elevado y en forma de cúpula, áreas agrandadas para la inserción de los músculos masticatorios, premolares agrandados y esmalte dental reforzado. Los comedores de bambú tienden a tener mandíbulas más grandes, mientras que los rompehuesos tienen premolares más sofisticados. [7]
Muchos peces exhiben un comportamiento durófago, incluidos el pez ballesta, algunos teleósteos y algunos cíclidos.
Los peces ballesta tienen mandíbulas que contienen una fila de cuatro dientes a cada lado, y la mandíbula superior contiene un conjunto adicional de seis dientes faríngeos en forma de placas. El pez ballesta no tiene protuberancia en la mandíbula y tiene músculos aductores de la mandíbula agrandados para obtener potencia adicional para aplastar las conchas protectoras y las espinas de sus presas. [8]
Los teleósteos aplastan presas duras y lo hacen con el uso de sus mandíbulas faríngeas, con la ayuda de su boca saliente para permitir agarrar a la presa y atraerla hacia su boca. Las mandíbulas faríngeas que se encuentran en los teleósteos más derivados son más poderosas, con los ceratobranquiales izquierdo y derecho fusionándose para convertirse en una mandíbula inferior y las branquiales faríngeas fusionándose para crear una mandíbula superior grande que se articula con el neurocráneo. También han desarrollado un músculo, el faríngeo hipertrofiado, para aplastar a sus presas con la ayuda de los dientes molariformes faríngeos. Esto permite el consumo de presas de caparazón duro. [8] [9]
Las conchas de los moluscos se pueden triturar para exponer las partes blandas de la presa a los jugos digestivos o se pueden quitar las partes blandas del caparazón. Las especies que trituran conchas se definen por sus huesos faríngeos grandes y muy engrosados. Estos huesos tienen dientes de corona plana y, junto con sus homólogos dorsales, arrastrados por poderosos músculos, forman un molino triturador. Las mandíbulas son menos derivadas ya que sirven solo para recoger objetos relativamente grandes. [10] [11]
El segundo método que utilizan los cíclidos es aplastar caparazones de moluscos entre poderosas mandíbulas armadas con dientes adecuados. Los cíclidos poseen mandíbulas cortas y anchas armadas con una fila exterior de relativamente pocos dientes fuertes y cónicos y varias filas interiores de dientes más finos, también cónicos. Junto a estas características está la presencia de un escorzo del cráneo y el desarrollo de músculos aductores mandibulares particularmente potentes. Para alimentarse con este tipo de estructura, el pez puede sobresalir su boca ventralmente para permitir que las mandíbulas agarren los músculos y luego la boca se retrae rápidamente para que las mandíbulas de dientes duros aplasten la concha del molusco con la fuerza resultante. Una serie de movimientos de mordida completan el proceso y se escupen los fragmentos del caparazón y se traga el cuerpo blando. [10] [11]
Dentro de los condrictios , los tiburones cuernos ( Heterodontidae ), algunas rayas ( Myliobatidae ) y las quimeras ( Holocephali ) exhiben un comportamiento durófago. Tienen adaptaciones para permitir esto, incluidos dientes robustos y aplanados, músculos aductores de la mandíbula hipertrofiados y mandíbulas robustas para alimentarse de presas duras como crustáceos y moluscos. Los tiburones que aplastan a sus presas tienen dientes con cúspides pequeñas, bajas y redondeadas que son numerosas por fila o son molariformes. Los dientes molariformes son suavemente redondeados, carecen de cúspides y hay numerosos dientes por fila. [8]
Los tiburones cuernos tienen dientes molariformes. Los dientes anteriores son puntiagudos y se utilizan para agarrar, mientras que los dientes posteriores son molariformes y se utilizan para aplastar. Los tiburones cuernos se alimentan principalmente de lapas, moluscos bivalvos y cangrejos azules. [8]
El tiburón cabeza de sombrero Sphyrna tiburo se alimenta de carneros para capturar cangrejos, camarones y peces que se colocan entre los dientes molariformes donde se trituran. Esta especie también utiliza la succión para transportar a las presas al esófago para tragarlas. Al combinar características durófagas con patrones cinemáticos y motores alterados, los tiburones cabeza de casquete pueden aprovecharse de animales de caparazón duro. Esta característica distingue el aplastamiento de presas de simplemente morder, que es un comportamiento exhibido por los elasmobranquios. Si bien los tiburones cabeza de sombrero se alimentan casi exclusivamente de cangrejos, tienen la misma estructura dental que los tiburones cuernos (Heterodontiformes). [8]
Las quimeras ( Holocephali ) tienen dientes de pavimento que son planos, de forma hexagonal y se interconectan para formar una placa dental uniforme. Existe la presencia de mandíbulas cartilaginosas fortalecidas y calcificadas, puntales calcificados dentro de las mandíbulas y un sistema de palanca en forma de "cascanueces" que amplifica la fuerza de los músculos aductores de la mandíbula. La fusión del palatocuadrado y la sínfisis mandibular, la apertura restringida y la activación asincrónica de los aductores de la mandíbula son elementos clave en el modelo del "cascanueces" de la capacidad de aplastar la mandíbula. Las quimeras utilizan sus dientes de pavimento para moler moluscos, gasterópodos y cangrejos. [8]
Myliobatidae son rayas que nadan libremente cuyas aletas pectorales forman "alas" anchas y poderosas que incluyen las rayas de águila y nariz de vaca. Se alimentan de moluscos y tienen dentición adaptada al aplastamiento. Las dentición de los miliobátidos durófagos muestran varias especializaciones en las mandíbulas y dientes relacionadas con su dieta. Las mandíbulas cartilaginosas están reforzadas por puntales calcificados (trabéculas) y el palatocuadrado y la sínfisis mandibular están fusionados. Los ligamentos fuertes que conectan la mandíbula superior e inferior restringen la apertura de la mandíbula. Los fuertes músculos aductores se pueden activar de forma asincrónica. [12] [8]
En las rayas de águila ( Aetobatus narinari ) y nariz de vaca ( Rhinoptera javanica ), los dientes son hexagonales y están dispuestos en filas anteroposteriores muy juntas en una disposición alterna para formar un pavimento casi sin espacios, similar a la organización que se encuentra en las quimeras. Los dientes están cubiertos por una capa de esmalteide. El pavimento dental se estabiliza mediante superficies verticales que tienen crestas y surcos que están interconectados con los de los dientes vecinos. Estas rayas también utilizan sus dientes de pavimento para moler moluscos, gasterópodos y cangrejos. Las rayas nariz de vaca se alimentan por succión especializados, que abren y cierran sus mandíbulas para generar movimientos de agua que se utilizan para excavar presas enterradas. La captura de alimento se logra mediante succión y luego se limpia la presa mediante acciones similares a las utilizadas en la excavación. [12]
En Myliobatis y Aetobatus , las crestas anteroposteriores de la placa basal se extienden desde el margen posterior del diente y estas se interdigitan con las del diente siguiente y también forman una plataforma sobre la que descansa el cuerpo del diente vecino. La dentición de la raya murciélago ( Myliobatis californica ) está formada por una serie de siete limas de dientes trituradores. La placa hexagonal central es muy ancha, ocupa aproximadamente la mitad del ancho de la superficie oclusal y está flanqueada por tres filas laterales de dientes más pequeños a cada lado, siendo la más externa pentagonal. La superficie de aplastamiento formada por los dientes de la mandíbula superior es más curvada que la de la mandíbula inferior. [12]
Las aves playeras suelen consumir bivalvos y caracoles que tienen un bajo contenido de quitina, pero la cáscara de carbonato de calcio constituye una gran parte de su peso. Los patos y las aves zancudas consumen principalmente bivalvos y caracoles enteros. Los moluscívoros que tragan caracoles o bivalvos enteros tienen mollejas grandes y bien modulares para triturar las fuertes conchas. La molleja de los correlimos de cuello rojo y los playeros rojizos es más de diez veces más grande que el proventrículo. El tamaño de la molleja es adaptable en estas aves costeras, atrofiándose cuando se consumen alimentos blandos como gusanos y aumentando de tamaño y musculatura tras el consumo prolongado de caracoles, berberechos o mejillones. La producción de quitinasa para la hidrólisis de la quitina es importante para las aves que consumen moluscos. [13]
Las nutrias marinas se alimentan preferentemente de invertebrados bentónicos, en particular erizos de mar, gasterópodos, moluscos bivalvos y crustáceos. Una vez capturada la presa, las nutrias usan sus poderosas mandíbulas y dientes afilados para consumir su comida rápidamente, incluso los caparazones protectores de los crustáceos. Tienen caninos que dan una mordida letal y molares que pueden aplastar huesos y caparazones de moluscos.
Los molares de la nutria marina son dientes anchos, planos y con múltiples caninos y los carnasiales también están modificados para triturar. Tanto el músculo temporal como el masetero están bien desarrollados, lo que crea una fuerte fuerza de mordida. Los dientes son extremadamente anchos y carnasiales y están muy molarizados. La presa capturada se manipula con las patas delanteras o se mantiene temporalmente en bolsas de piel sueltas en las axilas. Para presas más grandes y con caparazón más pesado, las nutrias a veces exhiben un comportamiento de uso de herramientas, rompiendo erizos de mar y mejillones con una piedra falsa utilizada como yunque. Las nutrias marinas también pueden morder erizos de mar y mejillones usando sus fuertes mandíbulas y dientes. Los adultos pueden triturar la mayoría de sus alimentos, pero los jóvenes aún no han desarrollado mandíbulas lo suficientemente poderosas. Por lo tanto, las nutrias jóvenes requieren la ayuda de una herramienta o piedra. También se pueden utilizar herramientas cuando los moluscos son demasiado grandes para aplastarlos en las mandíbulas. [14] [15]
Todos los mangabeys parecen ser durofagos y poseen esmalte molar relativamente grueso y premolares expandidos, adaptaciones dentales para procesar alimentos duros. Su dieta se compone de semillas de Sacoglottis gabonensis . Estas semillas pueden permanecer en el suelo durante meses sin pudrirse. Con la alimentación con objetos duros, los mangabeys necesitaban una selección para favorecer el esmalte de los molares gruesos y los molares aplanados para triturar las semillas. [dieciséis]
El panda gigante es principalmente un herbívoro a pesar de su tracto digestivo corto y relativamente poco especializado, característico de los carnívoros. Los pandas gigantes carecen de digestión microbiana en el rumen o ciego, que es típica de la mayoría de los herbívoros para descomponer la celulosa y la lignina en las paredes celulares de las plantas. Por lo tanto, los pandas gigantes necesitan obtener sus nutrientes del contenido celular y de la fracción de hemicelulosa que pueden descomponer. El panda subsiste principalmente de bambú y lo hace con modificaciones en sus mandíbulas. Los pandas muestran una elaboración de las características aplastantes de la dentición. Los molares son dientes anchos, planos, con múltiples caninos y son la principal superficie de molienda. La acción de la mandíbula no es un simple aplastamiento sino más bien un triturado lateral definido. Las mandíbulas del panda tienen un gran músculo cigomático-mandibular, que es responsable del movimiento lateral de la mandíbula. La cavidad glenoidea es muy profunda, lo que impide el movimiento de la mandíbula hacia adelante y hacia atrás. [15] [17]
El bambú representa una fuente de alimento predecible y abundante estacionalmente. Los pandas pueden subsistir con él a pesar de su bajo contenido nutritivo. Los pandas hacen esto moviendo grandes cantidades a través del tracto digestivo en un corto período de tiempo. También reducen su gasto de energía al descansar y permanecer activos solo para alimentarse, y no tienen un período de hibernación, lo que les permite tener más tiempo para buscar comida. Eligieron la seguridad sobre la incertidumbre, como lo demuestran sus adaptaciones a comer bambú. [17]
Los hábitos alimenticios que aplastan huesos parecen estar asociados con dientes más fuertes, como se ve en las hienidas . Esto se debe a que aplastar huesos requiere una mayor fuerza de mordida y aumenta el riesgo de fractura canina. En las hiénidas, los carnassial están un poco menos especializados como hojas cortantes que los de los Felidae. Las adaptaciones para aplastar huesos se refieren principalmente a los premolares. Las cúspides anterior y posterior se reducen y la cúspide central se agranda y ensancha, de modo que el diente pasa de una estructura similar a una cuchilla a un pesado martillo cónico. También se requieren músculos fuertes para triturar los huesos, y la unión temporal del cráneo se ve ampliada por una fuerte cresta sagital. Los dientes pesados, como martillos y las mandíbulas y los músculos de la mandíbula extremadamente fuertes hacen posible que las hienas rompan huesos más grandes que otros carnívoros, y sus carnasiales cortadores altamente eficientes pueden lidiar con pieles y tendones duros. [15] [17] [18]
El glotón tiene mandíbulas y dientes extremadamente poderosos y, junto con sus hábitos carroñeros, le han valido el nombre de "hiena del norte". El glotón es un carroñero eficaz, capaz de romper huesos pesados y muestra las mismas adaptaciones en la mandíbula que las hienas. La cresta sagital se proyecta muy por encima del área de inserción de los músculos del cuello y, en un animal grande, se extiende muy por detrás del nivel de los cóndilos para proporcionar inserción a los relativamente enormes músculos temporales, creando una poderosa fuerza de mordida. [17]
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