Platyhystrix (del griego πλατύς platús , 'plano' y griego ῠ̔́στρῐξ hústrix , 'puercoespín') es un anfibio temnospóndilo extinto con una distintiva vela a lo largo de su espalda, similar a los sinápsidos no relacionados , Dimetrodon y Edaphosaurus . Vivió durante el límite entre el Carbonífero tardío y el Pérmico temprano a lo largo de lo que ahora se conoce como Four Corners, Texas y Kansas hace unos 300 millones de años.
No se sabe mucho sobre Platyhystrix , ya que la mayoría de los fósiles encontrados están compuestos por espinas neurales distintivas y fragmentos de cráneo fracturados. [1] [2] [3] Solo hay una especie dentro del género. Su relación filogenética con otros miembros de la familia Dissorphoidae ha sido debatida en los últimos años, debido a sus características craneales únicas y a los descubrimientos recientes sobre los orígenes de los Lissamphibians modernos . [4] [5] Los sinónimos y las ortografías alternativas incluyen: Zatrachys apicalis, Ctenosaurus rugosus, Platyhystryx, Platyhistryx [6] [7] [8] [1] .
El holotipo de Platyhystrix (AMNH FARB 4785) fue descubierto por primera vez en la Formación Cutler del Pérmico Temprano en el condado de Río Arribas, Nuevo México en 1881 por el paleontólogo estadounidense, ED Cope . [9] El holotipo consistía en unas pocas espinas neurales fragmentadas, y fue inicialmente listado bajo el nombre de especie, Zatrachys apicalis . [9] En 1910, el paleontólogo estadounidense EC Case reclasificó las espinas neurales como pertenecientes a una nueva especie de reptil pelicosaurio, Ctenosaurus rugosus (rugosus significa arrugado, marchito), ya que se parecían a las espinas de Texas, pertenecientes a Ctenosaurus koeneni descrito por Friedrich von Huene. [9]
En la descripción que hizo Case del holotipo de Platyhystrix, inicialmente lo clasificó como parte de un nuevo espécimen de reptil, pero aún así notó tubérculos a lo largo de las espinas neurales que eran similares a las proyecciones encontradas en los cráneos de anfibios. [9] Fue SW Williston quien creó el género, Platyhystrix , en 1911, y lo colocó dentro del orden Temnospondyli una vez que se describieron los elementos del cráneo fracturado en 1916. [8] [6]
Comparado con otros temnospóndilos dissorófidos, el cráneo de Platyhystrix es bastante grande (más de 19 cm de largo a lo largo de la línea media), así como largo y estrecho cuando se analiza en vista dorsal. Existe una amplia variedad en la escultura dérmica que se produce a lo largo de las porciones dorsal y lateral del cráneo. Grandes crestas y procesos similares a tubérculos están presentes a lo largo de la mitad dorsal del borde orbital, los bordes de la tabla craneal y las áreas que se unen a la mejilla. Los procesos similares a nodulares son más pronunciados en la porción posterior del techo del cráneo, en el postorbital, escamoso, supratemporal y tabular. [2] La porción dorsal central del cráneo se caracteriza por un patrón de picaduras reticuladas, que se vuelve más fino a medida que se extiende hacia las nasales. Este tipo de ornamentación dérmica es lo que diagnostica a Platyhystrix de otros miembros de Dissorophidae. Basándose en la dentición marginal y en las porciones preservadas del premaxilar, Platyhystrix puede haber tenido más de 65 dientes a cada lado de la mandíbula superior, en forma de clavijas simples y puntiagudas. [2]
Otras características diagnósticas del cráneo incluyen: nasales largas y estrechas, cuya longitud es equivalente a aproximadamente un tercio de la longitud de la línea media del cráneo; muesca ótica cerrada posteriormente; el parietal es grande y se extiende anteriormente más allá del margen de la órbita; los parietales son más largos que los frontales; la longitud postfrontal es mayor que el doble de su ancho e igual a la longitud del supratemporal; la mejilla está muy inclinada y se encuentra con la tabla del cráneo en un ángulo casi recto. [2]
La característica más notable de Platyhystrix son sus espinas neurales alargadas . Inicialmente, se pensó que estas "espinas" eran una extensión del arco neural por encima del proceso transversal. [6] [10] Sin embargo, la reasignación de Platyhystrix al clado acorazado Dissorophidae y la extensa ornamentación de la hoja llevaron a Vaughn en 1971 a reinterpretar esta característica como un osteodermo que se fusionó con la verdadera espina neural. [11] Esta reclasificación sugirió una convergencia superficial con las espinas neurales presentes en los sinápsidos. El análisis histológico reveló que las hojas dorsales de Platyhystrix de hecho comparten características histológicas y probablemente eran homólogas con la serie de osteodermo interno presente en otros dissorofidos. [12] Esta evidencia apunta a que las hojas son de origen dérmico y son un nuevo ejemplo de co-osificación dérmico-endocondral en un tetrápodo paleozoico. [12]
Se estima que la notable vela estaba formada por una serie de 11-15 láminas comprimidas lateralmente y expandidas distalmente. [2] [13] La mayor parte de la longitud distal de estas láminas dorsales está cubierta de crestas y pústulas, similares a la ornamentación dérmica que se ve en el cráneo. [12] De manera similar a Edaphosaurus, se puede encontrar un par de tubérculos laterales proximalmente en la lámina, y mientras que algunas espinas se curvan anteriormente, el resto exhibe una curvatura severa hacia la pelvis. [9]
El propósito de las palas sigue siendo desconocido, aunque a lo largo de los años se han postulado muchas teorías. El uso de la vela para la termorregulación, el dimorfismo sexual y la identificación de especies son hipótesis que se han aplicado a otros taxones con velas. [9] Una especulación más específicamente relacionada con Platyhystrix es que estas espinas neurales podrían haber servido para endurecer la columna vertebral con el fin de adaptarse a un estilo de vida más terrestre. [12]
Platyhystrix pudo haber sido presa de temnospóndilos más grandes como Eryops , o de reptiles carnívoros más grandes, que se estaban volviendo más comunes y diversos en el clima más seco del Pérmico. El cráneo era grande y de constitución fuerte, con una cara similar a la de una rana. Platyhystrix tenía un cuerpo compacto, que alcanzaba 1 metro (3,3 pies) de largo incluyendo la cola, y sus patas cortas y robustas indican una vida principalmente terrestre. [14]
El aspecto de Platyhystrix era bastante inusual: las vértebras dorsales eran extraordinariamente alargadas y, en vida, probablemente formaban una vela cubierta de piel. Esta estructura posiblemente tenía como finalidad la regulación térmica, como en otros animales de aspecto similar, como los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus . La espalda de Platyhystrix también estaba cubierta de placas duras y gruesas, similares a las de su pariente cercano, Cacops . [14]
El Platyhystrix se conoce principalmente en formaciones del Pérmico Temprano del sudoeste de los Estados Unidos. Es el fósil de anfibio raquítomo más común encontrado en formaciones de la era Wolfcampiana (hace unos 295-280 millones de años), con una excepción: el Cañón El Cobre en el centro-norte de Nuevo México, que se ha debatido si data de alrededor del Pérmico Temprano o del Pensilvánico Tardío (una etapa del Carbonífero Tardío). [2]
El mejor molde de espinas neurales proviene de la Formación Cutler en el suroeste de Colorado. La parte de la formación en la que se recolectaron los especímenes se identificó con seguridad como perteneciente a la era Wolfcampiana del Pérmico temprano, y la composición del sedimento denota la presencia de un antiguo lago o río. [10]
Se han encontrado espinas neurales adicionales en yacimientos repartidos por Nuevo México, el sureste de Utah y el suroeste de Colorado. [2] [3] Vaughn describe además una de las regiones más productivas de la Formación Cutler del Pérmico Temprano como la “bolsa de Platyhystrix” durante su trabajo de campo allí en 1962, debido a la diversidad y la cantidad de especímenes bien conservados encontrados en la arenisca roja. Aunque este yacimiento recibió el nombre del fósil, solo se descubrieron unas pocas espinas neurales y una costilla. [3]
El mejor espécimen craneal fue encontrado por David Baldwin cerca de Río Puerco, Nuevo México en 1881. La presencia de una espina neural fragmentada en la superficie ventral del cráneo indicó que efectivamente pertenecía a un espécimen de Platyhystrix. [2] Aunque fue encontrado en el siglo XIX, pasarían otros 100 años para que David Berman lo describiera en 1981.
Nuevo México y otros estados de la región de las Montañas Rocosas estaban situados a unos diez grados al norte del ecuador, en el borde occidental de Pangea durante el Pérmico Temprano. [15] A lo largo de la etapa Wolfcampiana, la mayor parte del norte y centro de Nuevo México estaba compuesta por ríos que desembocaban en un mar poco profundo. Los ríos que depositaron la Formación Abo estaban hechos de lechos de limo fino, y tenían hasta 8 m de profundidad y 50 m de ancho, y reflejan condiciones semiáridas y semihúmedas sugeridas por los paleosuelos encontrados en las llanuras de inundación adyacentes. Estas estimaciones del tamaño de los ríos infieren una tasa de precipitación anual de entre 30 y 100 cm/año. [15]
La composición de fósiles de vertebrados y plantas de estas áreas también proporciona información sobre el paleoclima relativo que sustentaba a estas comunidades. La infrecuente paleoflora (coníferas, helechos con semillas y Walchia ) que se encuentra en estas áreas son todas especies que se sabe que están adaptadas a condiciones xerofíticas (secas). [15] También se cree que este tipo de plantas comenzaron a dominar el suroeste de Estados Unidos a medida que el clima del Pérmico Temprano tendía hacia condiciones más secas y estacionales. [16] Los fósiles de vertebrados encontrados en estos sitios de Wolfcampian consisten en peces, anfibios y reptiles, incluidos reptiles pelicosaurios carismáticos como Edaphosaurus . La presencia de grandes ectotérmicos , asumiendo que estos reptiles existentes son similares a las especies modernas, sugiere un rango de temperatura diurna entre 25 y 41 °C, y que no baja de 5 °C en la temporada de invierno. [15]
La relación de Platyhystrix dentro y entre la familia Dissorophidae ha sido muy discutida desde su descubrimiento y descripción. Carroll y DeMar pasaron la década de 1960 intentando explicar las relaciones entre la amplia variedad de géneros dentro de la familia, y aunque sus filogenias mostraban conclusiones diferentes, habían llegado a un consenso general en lo que respecta a los grupos basales versus avanzados. [2] Si bien el cráneo descrito por Berman en 1981 pudo proporcionar un mejor contexto, la lógica de DeMar colocó a Platyhystrix como estructuralmente más avanzado que otros dissorófidos de Wolfcampia. [17] La lógica de Carroll (basada en la evolución de la armadura vertebral) colocó a P.rugosus en una posición más basal entre los dissorófidos del Pérmico, siendo el taxón hermano más cercano Aspidosaurus del Pensilvánico Tardío. [18]
En 2012, Schoch produjo la filogenia de temnospóndilos dissorófidos más completa hasta la fecha, analizando 25 taxones y 70 caracteres en total. El resultado de este análisis colocó a Platyhystrix y Aspidosaurus como taxones hermanos sucesivos de todos los demás dissorófidos. [5] Platyhystrix se separó de Aspidosaurus utilizando dos caracteres del osteodermo , y esta ubicación concuerda además con la estratigrafía del descubrimiento fósil. [5]
Más recientemente, se han producido nuevos análisis filogenéticos para comprender mejor la evolución de los lisamphibianos actuales, debido al creciente consenso de que su grupo monofilético se deriva de los temnospóndilos. [4] En 2019, Atkins, Reisz y Maddin utilizaron caracteres relacionados con la simplificación de la caja craneana a lo largo del tiempo para construir una nueva filogenia del origen de los lisamphibianos. Con base en los caracteres utilizados en el análisis de parsimonia, se observó que Platyhystrix tenía una posición mucho más basal en relación con los hallazgos de Schoch, como un taxón hermano del clado Olsoniformes . [4]
Cladograma producido por Schoch (2012): [5]
