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Meganisópteros

Meganisoptera es un orden extinto de insectos grandes similares a las libélulas, conocidos informalmente como grifos o (incorrectamente) libélulas gigantes . El orden se llamaba anteriormente Protodonata , los "proto-Odonata", por su apariencia similar y su supuesta relación con los Odonata modernos ( caballitos del diablo y libélulas ). Se distribuyeron en tiempos del Paleozoico ( Carbonífero tardío a Pérmico tardío ). Aunque la mayoría eran solo un poco más grandes que las libélulas modernas, el orden incluye las especies de insectos más grandes conocidas, como Meganeura monyi del Carbonífero tardío y Meganeuropsis permiana del Pérmico temprano , aún más grande , con envergaduras de hasta 71 centímetros (28 pulgadas). [1]

El pariente gigante de la libélula del Carbonífero superior , Meganeura monyi , alcanzó una envergadura de unos 680 milímetros (27 pulgadas). [2] .

Las alas anteriores y posteriores son similares en cuanto a la venación (una característica primitiva), excepto por la zona anal (hacia atrás) más grande en el ala posterior. El ala anterior suele ser más delgada y ligeramente más larga que el ala posterior. A diferencia de las verdaderas libélulas, los odonatos , no tenían pterostigmas y tenían un patrón de venas en las alas algo más simple.

La mayoría de los especímenes se conocen solo a partir de fragmentos de alas; solo unos pocos tienen alas completas, y aún menos (de la familia Meganeuridae ) con impresiones corporales. Estos muestran una cabeza globosa con grandes mandíbulas dentadas , fuertes patas espinosas, un gran tórax y un abdomen largo y delgado similar al de una libélula. Al igual que las verdaderas libélulas, presumiblemente eran depredadores.

También se conocen algunas ninfas que muestran piezas bucales similares a las de las ninfas de libélulas modernas, lo que sugiere que también eran depredadores acuáticos activos. [3]

Aunque a veces se incluyen entre las libélulas, los Meganisoptera carecen de ciertas características distintivas en las alas que caracterizan a los odonatos. Grimaldi y Engel 2005 señalan que el término coloquial "libélula gigante" es, por lo tanto, engañoso y sugieren "mosca grifo" en su lugar.

Tamaño

Modelo a escala de un meganisóptero. [a]

La controversia ha prevalecido sobre cómo los insectos del período Carbonífero pudieron crecer tanto. La forma en que el oxígeno se difunde a través del cuerpo del insecto a través de su sistema de respiración traqueal (ver Sistema respiratorio de los insectos ) establece un límite superior al tamaño corporal, que los insectos prehistóricos parecen haber superado con creces. Harlé (1911) propuso originalmente que Meganeura solo podía volar porque la atmósfera en ese momento contenía más oxígeno que el 20 % actual. Esta teoría fue rechazada por colegas científicos, pero ha encontrado aprobación más recientemente a través de un estudio más profundo sobre la relación entre el gigantismo y la disponibilidad de oxígeno. [4] Si esta teoría es correcta, estos insectos habrían sido susceptibles a la caída de los niveles de oxígeno y ciertamente no podrían sobrevivir en la atmósfera moderna. Otras investigaciones indican que los insectos realmente respiran, con "ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal". [5] Un análisis reciente de la energía de vuelo de los insectos y pájaros modernos sugiere que tanto los niveles de oxígeno como la densidad del aire proporcionan un límite al tamaño. [6]

Un problema general con todas las explicaciones relacionadas con el oxígeno de las moscas grifo gigantes es la circunstancia de que Meganeuridae muy grandes con una envergadura de 45 cm también aparecieron en el Pérmico Superior de Lodève en Francia, cuando el contenido de oxígeno de la atmósfera ya era mucho menor que en el Carbonífero y el Pérmico Inferior . [7]

Bechly 2004 sugirió que la falta de depredadores vertebrados aéreos permitió que los insectos pterigotos evolucionaran hasta alcanzar tamaños máximos durante los períodos Carbonífero y Pérmico, tal vez acelerados por una " carrera armamentista evolutiva " para aumentar el tamaño corporal entre los paleodictiópteros herbívoros y los meganeuridos como sus depredadores.

Familias y géneros

Estas familias pertenecen al orden Meganisoptera: [8]

Estos géneros pertenecen al orden Meganisoptera, pero no han sido ubicados en familias: [8]

Notas

  1. ^ El modelo en esta fotografía representa incorrectamente pterostigmas en las alas.

Referencias

  1. ^ Grimaldi y Engel 2005, pag. 175.
  2. ^ Tillyard 1917, p. 324: "Ninguna libélula existente en la actualidad puede compararse con la inmensa Meganeura monyi del Carbonífero superior, cuya extensión de alas era de aproximadamente veintisiete pulgadas".
  3. ^ Hoell, Doyen y Purcell 1998, pág. 321.
  4. ^ Chapelle & Peck 1999, pp. 114–115: "El suministro de oxígeno también puede haber llevado al gigantismo de los insectos en el período Carbonífero, porque el oxígeno atmosférico era del 30-35% (ref. 7). La desaparición de estos insectos cuando el contenido de oxígeno cayó indica que las especies grandes pueden ser susceptibles a tal cambio. Los anfípodos gigantes pueden, por lo tanto, estar entre las primeras especies en desaparecer si las temperaturas globales aumentan o los niveles globales de oxígeno disminuyen. Estar cerca del límite crítico de MPS puede verse como una especialización que hace que las especies gigantes sean más propensas a la extinción a lo largo del tiempo geológico".
  5. ^ Westneat et al. 2003: "Se sabe que los insectos intercambian gases respiratorios en su sistema de tubos traqueales mediante difusión o cambios en la presión interna que se producen a través del movimiento corporal o la circulación de la hemolinfa. Sin embargo, la incapacidad de ver el interior de los insectos vivos ha limitado nuestra comprensión de sus mecanismos de respiración. Utilizamos un haz de sincrotrón para obtener videos de rayos X de insectos vivos que respiraban. Los escarabajos, los grillos y las hormigas exhibieron ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal en la cabeza y el tórax. Los movimientos corporales y la circulación de la hemolinfa no pueden explicar estos ciclos; por lo tanto, nuestras observaciones demuestran un mecanismo de respiración previamente desconocido en los insectos análogo a la inflación y deflación de los pulmones de los vertebrados".
  6. ^ Dudley 1998: "Los enfoques uniformistas de la evolución de la fisiología locomotora terrestre y el rendimiento del vuelo animal generalmente han presupuesto la constancia de la composición atmosférica. Datos geofísicos recientes, así como modelos teóricos, sugieren que, por el contrario, tanto las concentraciones de oxígeno como de dióxido de carbono han cambiado drásticamente durante períodos definitorios de la evolución de los metazoos. La hiperoxia en la atmósfera del Paleozoico tardío puede haber mejorado fisiológicamente la evolución inicial de la energía locomotora de los tetrápodos; una atmósfera simultáneamente hiperdensa habría aumentado la producción de fuerza aerodinámica en los primeros insectos voladores. Los múltiples orígenes históricos del vuelo de los vertebrados también se correlacionan temporalmente con períodos geológicos de mayor concentración de oxígeno y densidad atmosférica. El gigantismo de los artrópodos y los anfibios parece haber sido facilitado por una atmósfera carbonífera hiperóxica y posteriormente fue eliminado por una transición a la hipoxia a finales del Pérmico. Para los organismos actuales, los efectos transitorios, crónicos y ontogenéticos de la exposición a mezclas de gases hiperóxicos son poco comprendidos en relación con la comprensión contemporánea de la fisiología de la privación de oxígeno. Experimentalmente, los efectos biomecánicos y fisiológicos de la hiperoxia en el rendimiento de vuelo de los animales pueden desvincularse mediante el uso de mezclas de gases que varían en densidad y concentración de oxígeno. Tales manipulaciones permiten tanto la simulación paleofisiológica del rendimiento locomotor ancestral como un análisis de la capacidad máxima de vuelo en formas actuales.
  7. ^ Nel y otros 2008.
  8. ^ ab "Base de datos de paleobiología, orden Meganisoptera" . Consultado el 17 de octubre de 2019 .

Bibliografía

Enlaces externos