Meganisoptera es un orden extinto de insectos grandes similares a las libélulas, conocidos informalmente como grifos o (incorrectamente) libélulas gigantes . El orden se llamaba anteriormente Protodonata , los "proto-Odonata", por su apariencia similar y su supuesta relación con los Odonata modernos ( caballitos del diablo y libélulas ). Se distribuyeron en tiempos del Paleozoico ( Carbonífero tardío a Pérmico tardío ). Aunque la mayoría eran solo un poco más grandes que las libélulas modernas, el orden incluye las especies de insectos más grandes conocidas, como Meganeura monyi del Carbonífero tardío y Meganeuropsis permiana del Pérmico temprano , aún más grande , con envergaduras de hasta 71 centímetros (28 pulgadas). [1]
Las alas anteriores y posteriores son similares en cuanto a la venación (una característica primitiva), excepto por la zona anal (hacia atrás) más grande en el ala posterior. El ala anterior suele ser más delgada y ligeramente más larga que el ala posterior. A diferencia de las verdaderas libélulas, los odonatos , no tenían pterostigmas y tenían un patrón de venas en las alas algo más simple.
La mayoría de los especímenes se conocen solo a partir de fragmentos de alas; solo unos pocos tienen alas completas, y aún menos (de la familia Meganeuridae ) con impresiones corporales. Estos muestran una cabeza globosa con grandes mandíbulas dentadas , fuertes patas espinosas, un gran tórax y un abdomen largo y delgado similar al de una libélula. Al igual que las verdaderas libélulas, presumiblemente eran depredadores.
También se conocen algunas ninfas que muestran piezas bucales similares a las de las ninfas de libélulas modernas, lo que sugiere que también eran depredadores acuáticos activos. [3]
Aunque a veces se incluyen entre las libélulas, los Meganisoptera carecen de ciertas características distintivas en las alas que caracterizan a los odonatos. Grimaldi y Engel 2005 señalan que el término coloquial "libélula gigante" es, por lo tanto, engañoso y sugieren "mosca grifo" en su lugar.
La controversia ha prevalecido sobre cómo los insectos del período Carbonífero pudieron crecer tanto. La forma en que el oxígeno se difunde a través del cuerpo del insecto a través de su sistema de respiración traqueal (ver Sistema respiratorio de los insectos ) establece un límite superior al tamaño corporal, que los insectos prehistóricos parecen haber superado con creces. Harlé (1911) propuso originalmente que Meganeura solo podía volar porque la atmósfera en ese momento contenía más oxígeno que el 20 % actual. Esta teoría fue rechazada por colegas científicos, pero ha encontrado aprobación más recientemente a través de un estudio más profundo sobre la relación entre el gigantismo y la disponibilidad de oxígeno. [4] Si esta teoría es correcta, estos insectos habrían sido susceptibles a la caída de los niveles de oxígeno y ciertamente no podrían sobrevivir en la atmósfera moderna. Otras investigaciones indican que los insectos realmente respiran, con "ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal". [5] Un análisis reciente de la energía de vuelo de los insectos y pájaros modernos sugiere que tanto los niveles de oxígeno como la densidad del aire proporcionan un límite al tamaño. [6]
Un problema general con todas las explicaciones relacionadas con el oxígeno de las moscas grifo gigantes es la circunstancia de que Meganeuridae muy grandes con una envergadura de 45 cm también aparecieron en el Pérmico Superior de Lodève en Francia, cuando el contenido de oxígeno de la atmósfera ya era mucho menor que en el Carbonífero y el Pérmico Inferior . [7]
Bechly 2004 sugirió que la falta de depredadores vertebrados aéreos permitió que los insectos pterigotos evolucionaran hasta alcanzar tamaños máximos durante los períodos Carbonífero y Pérmico, tal vez acelerados por una " carrera armamentista evolutiva " para aumentar el tamaño corporal entre los paleodictiópteros herbívoros y los meganeuridos como sus depredadores.
Estas familias pertenecen al orden Meganisoptera: [8]
Estos géneros pertenecen al orden Meganisoptera, pero no han sido ubicados en familias: [8]