El Paleozoico ( / ˌ p æ l i . ə ˈ z oʊ . ɪ k , - i . oʊ -, ˌ p eɪ -/ PAL-ee-ə-ZOH-ik , -ee-oh- , PAY- ; [ 1] o Era Paleozoica ) es la primera de las tres eras geológicas del Eón Fanerozoico . Comenzó hace 538,8 millones de años (Ma), sucede al Neoproterozoico (la última era del Eón Proterozoico ) y finaliza 251,9 Ma al comienzo de la Era Mesozoica . [2] El Paleozoico se subdivide en seis períodos geológicos (del más antiguo al más joven):
Algunas escalas de tiempo geológicas dividen informalmente el Paleozoico en suberas tempranas y tardías: el Paleozoico temprano, que consta del Cámbrico, el Ordovícico y el Silúrico; el Paleozoico Tardío formado por el Devónico, el Carbonífero y el Pérmico. [3]
El nombre Paleozoico fue utilizado por primera vez por Adam Sedgwick (1785-1873) en 1838 [4] para describir los períodos Cámbrico y Ordovícico. Fue redefinido por John Phillips (1800-1874) en 1840 para abarcar los períodos del Cámbrico al Pérmico. [5] Se deriva del griego palaiós (παλαιός, "viejo") y zōḗ (ζωή, "vida") que significa "vida antigua". [6]
El Paleozoico fue una época de dramáticos cambios geológicos, climáticos y evolutivos. El Cámbrico fue testigo de la diversificación de la vida más rápida y generalizada en la historia de la Tierra, conocida como la explosión del Cámbrico , en la que aparecieron por primera vez la mayoría de los filos modernos . Los artrópodos , moluscos , peces , anfibios , reptiles y sinápsidos evolucionaron durante el Paleozoico. La vida comenzó en el océano pero finalmente pasó a la tierra, y hacia finales del Paleozoico, grandes bosques de plantas primitivas cubrían los continentes, muchos de los cuales formaban los lechos de carbón de Europa y el este de América del Norte . Hacia el final de la era dominaron los sinápsidos y diápsidos grandes y sofisticados y aparecieron las primeras plantas modernas ( coníferas ).
La Era Paleozoica terminó con el evento de extinción más grande del Eón Fanerozoico , [un] evento de extinción del Pérmico-Triásico . Los efectos de esta catástrofe fueron tan devastadores que la vida en la tierra tardó 30 millones de años en la Era Mesozoica en recuperarse. [7] La recuperación de la vida en el mar puede haber sido mucho más rápida. [8]
La base del Paleozoico es una de las principales divisiones del tiempo geológico que representa la división entre los eones Proterozoico y Fanerozoico, las eras Paleozoica y Neoproterozoica y los períodos Ediacárico y Cámbrico. [9] Cuando Adam Sedgwick nombró al Paleozoico en 1835, definió la base como la primera aparición de vida compleja en el registro de rocas, como lo demuestra la presencia de fauna dominada por trilobites . [4] Desde entonces, la evidencia de vida compleja en secuencias de rocas más antiguas ha aumentado y, en la segunda mitad del siglo XX, la primera aparición de fauna de conchas pequeñas (SSF), también conocida como fósiles esqueléticos tempranos, se consideró marcadores de la base de el Paleozoico. Sin embargo, si bien las SSF están bien conservadas en sedimentos carbonatados , la mayoría de las secuencias de rocas de Ediacara al Cámbrico están compuestas de rocas siliciclásticas donde rara vez se conservan fósiles esqueléticos. [9] Esto llevó a la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) a utilizar rastros de fósiles como indicador de vida compleja. [10] A diferencia de etapas posteriores del registro fósil, los rastros de fósiles del Cámbrico se conservan en una amplia gama de sedimentos y ambientes, lo que ayuda a la correlación entre diferentes sitios alrededor del mundo. Los rastros de fósiles reflejan la complejidad del plan corporal del organismo que los creó. Los rastros fósiles de Ediacara son rastros de alimentación simples y subhorizontales. A medida que evolucionaron organismos más complejos, su comportamiento más complejo se reflejó en una mayor diversidad y complejidad de los rastros fósiles que dejaron. [9] Después de dos décadas de deliberaciones, el ICS eligió Fortune Head , Península de Burin, Terranova, como la Sección y Punto de Estratotipo Global del Cámbrico basal (GSSP, por sus siglas en inglés) en la base del conjunto de rastros de fósiles de Treptichnus pedum e inmediatamente encima de la última aparición del Fósiles problemáticos de Ediacara Harlaniella podolica y Palaeopsacichnus . [10] La base del Fanerozoico, Paleozoico y Cámbrico está fechada en 538,8+/-0,2 Ma y ahora se encuentra debajo de la primera aparición de trilobites y SSF. [9] [10]
El límite entre las eras Paleozoica y Mesozoica y los períodos Pérmico y Triásico está marcado por la primera aparición del conodonte Hindeodus parvus . Este es el primer evento bioestratigráfico encontrado en todo el mundo que está asociado con el comienzo de la recuperación después de las extinciones masivas y los cambios ambientales del final del Pérmico. En los estratos no marinos, el nivel equivalente lo marca la desaparición de los tetrápodos Dicynodon del Pérmico . [11] Esto significa que los eventos que antes se consideraban que marcaban el límite Pérmico-Triásico, como la erupción de los basaltos de inundación de las Trampas Siberianas , la aparición del clima de invernadero, la anoxia y acidificación de los océanos y la extinción masiva resultante, ahora se consideran como del último Pérmico. en edad. [11] El GSSP está cerca de Meishan , provincia de Zhejiang, en el sur de China. La datación radiométrica de las capas de arcilla volcánica justo encima y debajo del límite limita su edad a un rango estrecho de 251,902+/-0,024 Ma. [11]
El comienzo de la Era Paleozoica fue testigo de la desintegración del supercontinente de Pannotia [12] [13] y terminó mientras el supercontinente Pangea se estaba ensamblando. [14] La desintegración de Pannotia comenzó con la apertura del océano Jápeto y otros mares del Cámbrico y coincidió con un aumento dramático en el nivel del mar. [15] Los estudios paleoclimáticos y la evidencia de glaciares indican que África Central estuvo probablemente en las regiones polares durante el Paleozoico temprano. A la desintegración de Pannotia siguió la formación del enorme continente Gondwana ( hace 510 millones de años ). A mediados del Paleozoico, la colisión de América del Norte y Europa produjo los levantamientos Acadio-Caledonio, y una placa en subducción elevó el este de Australia . A finales del Paleozoico, las colisiones continentales formaron el supercontinente de Pangea y crearon grandes cadenas montañosas, incluidas las Apalaches , las Caledónidas , los Montes Urales y las montañas de Tasmania . [14]
El Cámbrico se extendió desde hace 539 a 485 millones de años y es el primer período de la Era Paleozoica del Fanerozoico. El Cámbrico marcó un auge en la evolución en un evento conocido como la explosión del Cámbrico en el que evolucionó el mayor número de criaturas en cualquier período de la historia de la Tierra. Criaturas como las algas evolucionaron, pero las más omnipresentes de ese período fueron los artrópodos acorazados, como los trilobites. Casi todos los filos marinos evolucionaron en este período. Durante este tiempo, el supercontinente Pannotia comienza a fragmentarse, la mayor parte del cual luego se convirtió en el supercontinente Gondwana. [dieciséis]
El Ordovícico se extendió desde hace 485 a 444 millones de años. El Ordovícico fue una época de la historia de la Tierra en la que evolucionaron muchas de las clases biológicas que aún prevalecen en la actualidad, como los peces primitivos, los cefalópodos y los corales. Sin embargo, las formas de vida más comunes eran los trilobites, los caracoles y los mariscos. Los primeros artrópodos desembarcaron para colonizar el continente vacío de Gondwana. Al final del Ordovícico, Gondwana estaba en el polo sur; a principios de América del Norte había chocado con Europa, cerrando el océano intermedio. La glaciación de África provocó una importante caída del nivel del mar, acabando con toda la vida que se había establecido a lo largo de la costa de Gondwana. La glaciación puede haber causado los eventos de extinción Ordovícico-Silúrico , en los que se extinguieron el 60% de los invertebrados marinos y el 25% de las familias, y se considera el primer evento de extinción masiva fanerozoica y el segundo más mortífero. [a] [17]
El Silúrico se extendió desde hace 444 a 419 millones de años. El Silúrico vio el rejuvenecimiento de la vida a medida que la Tierra se recuperaba de la glaciación anterior. Este período vio la evolución masiva de los peces, a medida que los peces sin mandíbulas se hicieron más numerosos, los peces con mandíbulas evolucionaron y evolucionaron los primeros peces de agua dulce, aunque los artrópodos, como los escorpiones marinos , todavía eran superdepredadores . La vida totalmente terrestre evolucionó, incluidos los primeros arácnidos, hongos y ciempiés. La evolución de las plantas vasculares ( Cooksonia ) permitió a las plantas afianzarse en la tierra. Estas primeras plantas fueron las precursoras de toda la vida vegetal en la tierra. Durante este tiempo, había cuatro continentes: Gondwana (África, América del Sur, Australia, Antártida, Siberia), Laurentia (América del Norte), Báltica (Europa del Norte) y Avalonia (Europa Occidental). El reciente aumento del nivel del mar permitió que muchas especies nuevas prosperaran en el agua. [18]
El Devónico se extendió desde hace 419 a 359 millones de años. También conocida como "La Era de los Peces", el Devónico presentó una enorme diversificación de peces, incluidos peces con armadura como Dunkleosteus y peces con aletas lobuladas que eventualmente evolucionaron hasta convertirse en los primeros tetrápodos. En la tierra, los grupos de plantas se diversificaron rápidamente en un evento conocido como la explosión del Devónico, cuando las plantas produjeron lignina , lo que dio lugar a un crecimiento más alto y a tejido vascular; Los primeros árboles y semillas evolucionaron. Estos nuevos hábitats llevaron a una mayor diversificación de los artrópodos. Aparecieron los primeros anfibios y los peces ocuparon la cima de la cadena alimentaria. El segundo evento de extinción masiva fanerozoica de la Tierra (un grupo de varios eventos de extinción más pequeños), la extinción del Devónico tardío , acabó con el 70% de las especies existentes. [a] [19]
El Carbonífero se extendió desde hace 359 a 299 millones de años. Durante este tiempo, las temperaturas globales promedio fueron extremadamente altas; el Carbonífero temprano tuvo un promedio de aproximadamente 20 grados Celsius (pero se enfrió a 10 °C durante el Carbonífero Medio). [20] Los pantanos tropicales dominaron la Tierra y los árboles endurecidos por la lignina crecieron hasta alcanzar mayor altura y número. Como las bacterias y hongos capaces de comer la lignina aún no habían evolucionado, sus restos quedaron enterrados, lo que creó gran parte del carbono que se convirtió en los depósitos de carbón de hoy (de ahí el nombre "Carbonífero"). Quizás el desarrollo evolutivo más importante de la época fue la evolución de los huevos amnióticos , lo que permitió a los anfibios desplazarse más hacia el interior y seguir siendo los vertebrados dominantes durante este período. Además, en los pantanos evolucionaron los primeros reptiles y sinápsidos . A lo largo del Carbonífero, hubo una tendencia al enfriamiento, lo que condujo a la glaciación Permo-Carbonífera o al colapso de la selva tropical del Carbonífero . Gondwana estaba cubierta de glaciares, ya que gran parte de ella estaba situada alrededor del polo sur. [21]
El Pérmico se extendió desde hace 299 a 252 millones de años y fue el último período de la Era Paleozoica. Al comienzo de este período, todos los continentes se unieron para formar el supercontinente Pangea, que estaba rodeado por un océano llamado Panthalassa . La masa de tierra era muy seca durante esta época, con estaciones duras, ya que el clima del interior de Pangea no estaba regulado por grandes masas de agua. Los diápsidos y sinápsidos florecieron en el nuevo clima seco. Criaturas como Dimetrodon y Edaphosaurus gobernaron el nuevo continente. Las primeras coníferas evolucionaron y dominaron el paisaje terrestre. Sin embargo, cerca del final del Pérmico, Pangea se volvió más seca. El interior era desierto y lo llenaban nuevos taxones como Scutosaurus y Gorgonopsids . Finalmente desaparecieron, junto con el 95% de toda la vida en la Tierra, en un cataclismo conocido como " La Gran Mortandad ", la tercera y más grave extinción masiva fanerozoica. [un] [22] [23]
El clima del Cámbrico temprano fue probablemente moderado al principio, volviéndose más cálido a lo largo del Cámbrico, a medida que se producía el segundo mayor aumento sostenido del nivel del mar en el Fanerozoico. Sin embargo, como para contrarrestar esta tendencia, Gondwana se desplazó hacia el sur, de modo que, en la época del Ordovícico, la mayor parte de Gondwana occidental (África y América del Sur) se encontraba directamente sobre el Polo Sur .
El clima del Paleozoico temprano era fuertemente zonal, con el resultado de que el "clima", en un sentido abstracto, se volvió más cálido, pero el espacio vital de la mayoría de los organismos de la época – el entorno marino de la plataforma continental – se volvió cada vez más frío. Sin embargo, el Báltico (norte de Europa y Rusia) y Laurentia (este de América del Norte y Groenlandia) permanecieron en la zona tropical, mientras que China y Australia se encontraban en aguas al menos templadas. El Paleozoico temprano terminó, bastante abruptamente, con la corta, pero aparentemente severa, edad de hielo del Ordovícico tardío. Esta ola de frío provocó la segunda mayor extinción masiva del Eón Fanerozoico. [24] [a] Con el tiempo, el clima más cálido pasó a la Era Paleozoica.
El Ordovícico y el Silúrico fueron períodos cálidos de efecto invernadero, con los niveles del mar más altos del Paleozoico (200 m por encima del actual); El clima cálido fue interrumpido sólo por un período frío de 30 millones de años , el Icehouse del Paleozoico Inferior , que culminó con la glaciación Hirnantian , hace 445 millones de años a finales del Ordovícico. [25]
El Paleozoico medio fue una época de considerable estabilidad. Los niveles del mar habían descendido coincidiendo con la edad de hielo, pero se recuperaron lentamente a lo largo del Silúrico y el Devónico. La lenta fusión de Báltica y Laurentia, y el movimiento hacia el norte de fragmentos de Gondwana crearon numerosas regiones nuevas de fondo marino relativamente cálido y poco profundo. A medida que las plantas se afianzaron en los márgenes continentales, los niveles de oxígeno aumentaron y el dióxido de carbono disminuyó, aunque de manera mucho menos dramática. El gradiente de temperatura norte-sur también parece haberse moderado, o la vida en los metazoos simplemente se volvió más resistente, o ambas cosas. En cualquier caso, los márgenes continentales del extremo sur de la Antártida y Gondwana occidental se volvieron cada vez menos áridos. El Devónico terminó con una serie de pulsos de recambio que acabaron con gran parte de la vida de los vertebrados del Paleozoico medio, sin reducir notablemente la diversidad de especies en general.
Hay muchas preguntas sin respuesta sobre el Paleozoico tardío. El Mississippian (período Carbonífero temprano) comenzó con un aumento en el oxígeno atmosférico, mientras que el dióxido de carbono se desplomó a nuevos mínimos. Esto desestabilizó el clima y condujo a una, y quizás dos, edades de hielo durante el Carbonífero. Estos fueron mucho más severos que la breve edad de hielo del Ordovícico Superior; pero esta vez los efectos sobre la biota mundial fueron intrascendentes. En la época cisuraliana , tanto el oxígeno como el dióxido de carbono se habían recuperado a niveles más normales. Por otro lado, la asamblea de Pangea creó enormes zonas áridas del interior sujetas a temperaturas extremas. La época de Loping se asocia con la caída del nivel del mar, el aumento del dióxido de carbono y el deterioro climático general, que culminó con la devastación de la extinción del Pérmico.
Si bien la vida vegetal macroscópica apareció temprano en la Era Paleozoica y posiblemente tarde en la Era Neoproterozoica del eón anterior, las plantas en su mayoría permanecieron acuáticas hasta el Período Silúrico, hace unos 420 millones de años, cuando comenzaron a hacer la transición a tierra firme. La flora terrestre alcanzó su clímax en el Carbonífero, cuando imponentes bosques tropicales de licopsidos dominaban el cinturón tropical de Euramérica . El cambio climático provocó el colapso de la selva carbonífera que fragmentó este hábitat, disminuyendo la diversidad de la vida vegetal en los períodos Carbonífero tardío y Pérmico. [26]
Una característica notable de la vida paleozoica es la aparición repentina de casi todos los filos de animales invertebrados en gran abundancia a principios del Cámbrico. Los primeros vertebrados aparecieron en forma de peces primitivos, que se diversificaron enormemente en los períodos Silúrico y Devónico. Los primeros animales que se aventuraron en tierra firme fueron los artrópodos. Algunos peces tenían pulmones y poderosas aletas óseas que a finales del Devónico, hace 367,5 millones de años, les permitieron arrastrarse hasta la tierra. Los huesos de sus aletas eventualmente evolucionaron hasta convertirse en patas y se convirtieron en los primeros tetrápodos, hace 390 millones de años , y comenzaron a desarrollar pulmones. Los anfibios fueron los tetrápodos dominantes hasta mediados del Carbonífero, cuando el cambio climático redujo en gran medida su diversidad. Posteriormente, los reptiles prosperaron y continuaron aumentando en número y variedad hacia finales del período Pérmico. [26]
La fauna marina del Paleozoico carecía notablemente de depredadores en comparación con la actualidad. Los depredadores constituían aproximadamente el 4% de la fauna en los conjuntos paleozoicos, mientras que constituían el 17% de los conjuntos cenozoicos templados y el 31% de los tropicales. Los animales de la infauna constituían el 4% de las comunidades paleozoicas de sustrato blando, pero alrededor del 47% de las comunidades cenozoicas. Además, el Paleozoico tenía muy pocos animales facultativamente móviles que pudieran adaptarse fácilmente a las perturbaciones, y dichas criaturas componían el 1% de sus conjuntos en contraste con el 50% en los conjuntos de fauna del Cenozoico. Los animales inmóviles y libres del sustrato, extremadamente raros en el Cenozoico, abundaban en el Paleozoico. [27]
El fitoplancton paleozoico en general era pobre en nutrientes y estaba adaptado a condiciones ambientales pobres en nutrientes. Esta pobreza de nutrientes del fitoplancton se ha citado como una explicación de la biodiversidad relativamente baja del Paleozoico. [28]
