Lycopodiopsida es una clase de plantas vasculares conocidas como licópodos , licófitos u otros términos que incluyen el componente lico- . Los miembros de la clase también se llaman clubmosses , firmosses , Spikemosses y quillworts . Tienen tallos ramificados dicotómicamente con hojas simples llamadas micrófilas y se reproducen mediante esporas contenidas en esporangios a los lados de los tallos en la base de las hojas. Aunque las especies vivas son pequeñas, durante el Carbonífero , formas arbóreas extintas ( Lepidodendrales ) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje y contribuyeron a los depósitos de carbón .
La nomenclatura y clasificación de plantas con micrófilas varía sustancialmente entre autores. En 2016, el Grupo de filogenia de pteridofitos (PPG I) produjo una clasificación de consenso para las especies existentes (vivas) , que las ubica a todas en la clase Lycopodiopsida, que incluye las clases Isoetopsida y Selaginellopsida utilizadas en otros sistemas. (Ver Tabla 2.) Los sistemas de clasificación alternativos han utilizado rangos desde la división (filo) hasta la subclase. En el sistema PPG I, la clase se divide en tres órdenes, Lycopodiales , Isoetales y Selaginellales .
Los musgos de club (Lycopodiales) son homosporosos, pero los géneros Selaginella (spikemosses) e Isoetes (quillworts) son heterosporosos, con esporas femeninas más grandes que las masculinas. Como son heterosporosos, el gametofito de los musgos y las espinas debe ser dioico (masculino y femenino separados). Además, el gametofito del musgo club es monoico (los órganos sexuales masculinos y femeninos se forman en el mismo gametofito). [1] Como resultado de la fertilización, el gametofito femenino produce esporofitos. Algunas especies de Selaginella como S. apoda y S. rupestris también son vivíparas ; el gametofito se desarrolla en la planta madre, y sólo cuando el brote y la raíz primarios del esporofito se desarrollan lo suficiente como para independizarse, la nueva planta cae al suelo. [2] Los gametofitos del musgo de club son micoheterotróficos y de larga vida, residen bajo tierra durante varios años antes de emerger del suelo y progresar a la etapa de esporofito . [3]
Las licófitas existentes son plantas vasculares (traqueófitas) con hojas micrófilas , lo que las distingue de las eufilófitas (plantas con hojas megáfilas ). Generalmente se cree que el grupo hermano de los licófitos existentes y sus parientes extintos más cercanos son los zosterofilos , un grupo parafilético o plesión . Haciendo caso omiso de algunos taxones extintos más pequeños, las relaciones evolutivas se muestran a continuación. [4] [5] [6]
A partir de 2019 [actualizar], hubo un amplio acuerdo, respaldado por evidencia tanto molecular como morfológica, de que los licófitos existentes se dividen en tres grupos, tratados como órdenes en PPG I, y que estos, tanto juntos como individualmente, son monofiléticos y están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación: [6]
El rango y el nombre utilizados para el taxón que contiene los licófitos existentes (y sus parientes extintos más cercanos) varían ampliamente. La Tabla 1 a continuación muestra algunos de los rangos más altos que se han utilizado. Los sistemas pueden utilizar taxones con un rango inferior al más alto indicado en la tabla con la misma circunscripción; por ejemplo, un sistema que utiliza Lycopodiophyta como el taxón de mayor rango puede colocar a todos sus miembros en una sola subclase.
Algunos sistemas utilizan una clasificación más alta para un taxón de licófitos definido más ampliamente que incluye algunos grupos extintos relacionados más lejanamente con los licófitos existentes, como las zosterofilas . Por ejemplo, Kenrick y Crane (1997) utilizan la subdivisión Lycophytina para este propósito, y todos los licófitos existentes pertenecen a la clase Lycopsida. [4] Otras fuentes excluyen las zosterofilas de cualquier taxón de "licofitos". [7]
En la clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I), los tres órdenes se colocan en una sola clase, Lycopodiopsida, que contiene todas las especies de licófitos existentes. Los sistemas más antiguos han utilizado tres clases, una para cada orden, o dos clases, reconociendo la relación más estrecha entre Isoetales y Selaginellales. En estos casos, se necesita un taxón de mayor rango para contener las clases (ver Tabla 1). Como muestra la Tabla 2, los nombres "Lycopodiopsida" e "Isoetopsida" son ambos ambiguos.
El sistema PPG I divide los licófitos existentes como se muestra a continuación.
Algunos grupos extintos, como las zosterofilas , quedan fuera de los límites del taxón definidos por las clasificaciones de la Tabla 1 anterior. Sin embargo, otros grupos extintos caen dentro de algunas circunscripciones de este taxón. Taylor y cols. (2009) y Mauseth (2014) incluyen varios órdenes extintos en su división (filo) Lycophyta, aunque difieren en la ubicación de algunos géneros. [7] [5] Las órdenes incluidas por Taylor et al. son: [7]
Mauseth usa el orden †Asteroxylales, colocando a Baragwanathia en Protolepidodendrales. [5]
Kenrick y Crane investigaron la relación entre algunos de estos grupos extintos y los existentes en 1997. Cuando los géneros que utilizaron se asignan a órdenes, la relación sugerida es: [14]
Los Lycopodiopsida se distinguen de otras plantas vasculares por la posesión de micrófilas y por sus esporangios, que son laterales en lugar de terminales y que se abren (dehisce) transversalmente en lugar de longitudinalmente. En algunos grupos, los esporangios nacen de esporofilas agrupadas en estróbilos. El análisis filogenético muestra que el grupo se ramifica en la base de la evolución de las plantas vasculares y tiene una larga historia evolutiva. Los fósiles abundan en todo el mundo, especialmente en los depósitos de carbón . Los fósiles que pueden atribuirse a Lycopodiopsida aparecen por primera vez en el período Silúrico , junto con otras plantas vasculares. La Baragwanathia longifolia del Silúrico es una de las primeras especies identificables. Lycopodolica es otro género silúrico que parece ser uno de los primeros miembros de este grupo. [15] El grupo evolucionó raíces independientemente del resto de las plantas vasculares. [16] [17]
Desde el Devónico en adelante, algunas especies crecieron grandes y parecidas a árboles. Los licopsidos fósiles del Devónico de Svalbard , que crecen en regiones ecuatoriales, plantean la posibilidad de que hayan absorbido suficiente dióxido de carbono como para cambiar significativamente el clima de la Tierra. [18] Durante el Carbonífero , las plantas arbóreas (como Lepidodendron , Sigillaria y otros géneros extintos del orden Lepidodendrales ) formaron enormes bosques que dominaban el paisaje. A diferencia de los árboles modernos, las hojas crecían en toda la superficie del tronco y las ramas, pero se caían a medida que la planta crecía, dejando sólo un pequeño grupo de hojas en la parte superior. Los lycopsidos tenían características distintivas como los Lepidodendron lycophytes, que estaban marcados con cicatrices en forma de diamante donde alguna vez tuvieron hojas. Las Quillworts (orden Isoetales) y Selaginella se consideran sus parientes más cercanos y comparten algunas características inusuales con estos licópodos fósiles , incluido el desarrollo de la corteza, el cambium y la madera , un sistema de brotes modificado que actúa como raíz, crecimiento bipolar y secundario , y un crecimiento erguido. postura. [2] [19] Los restos de licópodos de Lepidodendron formaron muchos depósitos de carbón fósil . En Fossil Grove , Victoria Park, Glasgow, Escocia, se pueden encontrar licófitos fosilizados en arenisca .
Lycopodiopsida tuvo su máxima diversidad en el Pensilvania (Carbonífero Superior), particularmente Lepidodendron y Sigillaria con forma de árbol que dominaban los humedales tropicales. La compleja ecología de estos bosques tropicales colapsó durante el Pensilvania Medio debido a un cambio en el clima. [20] En Euramérica , las especies arbóreas aparentemente se extinguieron a finales del Pensilvania, como resultado de una transición a un clima mucho más seco, dando paso a coníferas , helechos y colas de caballo . En Cathaysia (ahora sur de China), especies arbóreas sobrevivieron hasta el Pérmico . Sin embargo, los licopodiópsidos son raros en el Lopingiense (último Pérmico), pero recuperaron su predominio en el Induano (primer Triásico), particularmente en Pleuromeia . Después del evento de extinción mundial del Pérmico-Triásico , los miembros de este grupo fueron pioneros en la repoblación de hábitats como plantas oportunistas. La heterogeneidad de las comunidades de plantas terrestres aumentó notablemente durante el Triásico Medio cuando grupos de plantas como colas de caballo, helechos, pteridospermas , cícadas , ginkgos y coníferas resurgieron y se diversificaron rápidamente. [21]
Los licófitos forman asociaciones con microbios como hongos y bacterias, incluidas asociaciones de micorrizas arbusculares y endofíticas .
Las asociaciones de micorrizas arbusculares se han caracterizado en todas las etapas del ciclo de vida del licófito: gametofito micoheterotrófico , gametofito fotosintético que habita en la superficie, esporofito joven y esporofito maduro. [3] Se han encontrado micorrizas arbusculares en Selaginella spp. raíces y vesículas. [22]
Durante la etapa del ciclo de vida de los gametofitos micoheterotróficos, los licófitos obtienen todo su carbono de los hongos glomaleanos subterráneos . En otros taxones de plantas, las redes glomaleanas transfieren carbono de plantas vecinas a gametofitos micoheterótrofos. Algo similar podría estar ocurriendo en los gametofitos de Huperzia hipogeae que se asocian con los mismos fenotipos glomaleanos que los esporofitos cercanos de Huperzia hipogeae . [3]
Se han encontrado hongos endófitos en muchas especies de licófitos; sin embargo, se desconoce la función de estos endófitos en la biología de la planta huésped. Los endófitos de otros taxones de plantas desempeñan funciones tales como mejorar la aptitud competitiva de las plantas, confiriendo tolerancia al estrés biótico y abiótico, promoviendo el crecimiento de las plantas a través de la producción de fitohormonas o la producción de nutrientes limitantes. [23] Sin embargo, algunos hongos endófitos en licófitos producen compuestos médicamente relevantes. Shiraia sp Slf14 es un hongo endofítico presente en Huperzia serrata que produce huperzina A , un compuesto biomédico que ha sido aprobado como fármaco en China y suplemento dietético en EE. UU. para tratar la enfermedad de Alzheimer. [24] Este hongo endófito se puede cultivar mucho más fácilmente y en una escala mucho mayor que el propio H. serrata , lo que podría aumentar la disponibilidad de huperzina A como medicamento.
Las esporas de los licópodos son altamente inflamables y por eso se han utilizado en fuegos artificiales . [25] El polvo de Lycopodium , las esporas secas del musgo común, se utilizaba en el teatro victoriano para producir efectos de llamas. Una nube de esporas ardió rápida y brillantemente, pero con poco calor. (Se consideraba seguro según los estándares de la época). [ cita necesaria ]