Las Proteaceae / ˌ p r oʊ t i ˈ eɪ s iː / forman una familia de plantas con flores distribuidas predominantemente en el hemisferio sur . La familia comprende 83 géneros con alrededor de 1.660 especies conocidas . [3] Australia y Sudáfrica tienen las mayores concentraciones de diversidad. Junto con las Platanaceae (plátanos), las Nelumbonaceae (el loto sagrado) y en el reciente sistema APG IV las Sabiaceae , forman el orden Proteales . Los géneros Proteaceae bien conocidos incluyen Protea , Banksia , Embothrium , Grevillea , Hakea y Macadamia . Especies como la waratah de Nueva Gales del Sur ( Telopea speciosissima ), la protea real ( Protea cynaroides ) y varias especies de Banksia , Grevillea y Leucadendron son flores cortadas populares . Las nueces de Macadamia integrifolia se cultivan y consumen ampliamente con fines comerciales, al igual que las de Gevuina avellana en menor escala.
El nombre Proteaceae fue adaptado por Robert Brown del nombre Proteae acuñado en 1789 para la familia por Antoine Laurent de Jussieu , basado en el género Protea , que en 1767, Carl Linnaeus derivó del nombre del dios griego Proteus , una deidad que podía cambiar entre muchas formas. [4] [5] Esta es una imagen apropiada, ya que la familia es conocida por su asombrosa variedad y diversidad de flores y hojas. [ cita requerida ]
Los géneros de Proteaceae son muy variados, y Banksia en particular constituye un ejemplo sorprendente de radiación adaptativa en plantas. [6] Esta variabilidad hace imposible proporcionar una clave de identificación diagnóstica simple para la familia, aunque es posible identificar fácilmente géneros individuales.
Tallos vegetales con dos tipos de radios, anchos y multidentados o estrechos y unidesdentados, floema estratificado o no, nudos trilacunares con tres trazas foliares (raramente unilacunares con una traza), esclereidas frecuentes; corteza con lenticelas frecuentemente ensanchadas horizontalmente, cambium corchoso presente, usualmente superficial. Raíces laterales y cortas, a menudo agrupadas en haces ( raíces proteoides ) con pelos radicales muy densos, raramente con micorrizas .
En términos generales, la característica diagnóstica de las Proteaceae es la cabeza floral compuesta o, más precisamente, la inflorescencia . En muchos géneros, la característica más obvia son las inflorescencias grandes y a menudo muy vistosas, que consisten en muchas flores pequeñas densamente empaquetadas en una cabeza o espiga compacta. Sin embargo, incluso este carácter no se da en todas las Proteaceae; las especies de Adenanthos , por ejemplo, tienen flores solitarias. En la mayoría de las especies de Proteaceae, el mecanismo de polinización es altamente especializado. Por lo general, implica el uso de un "presentador de polen", un área en el extremo del estilo que presenta el polen al polinizador. [7]
Las partes de la flor de Proteaceae se presentan en grupos de cuatro, pero los cuatro tépalos están fusionados en un tubo largo y estrecho con una copa cerrada en la parte superior, y los filamentos de los cuatro estambres están fusionados a los tépalos, de tal manera que las anteras están encerradas dentro de la copa. El pistilo pasa inicialmente por el interior del tubo del perianto, por lo que el estigma también está encerrado dentro de la copa. A medida que la flor se desarrolla, el pistilo crece rápidamente. Como el estigma está atrapado, el estilo debe doblarse para alargarse y, finalmente, se dobla tanto que divide el perianto a lo largo de una costura. El estilo continúa creciendo hasta la antesis , cuando los nectarios comienzan a producir néctar . En este momento, el perianto se divide en sus tépalos componentes, la copa se divide y el pistilo se libera para saltar más o menos erguido.
Muchas de las Proteaceae tienen raíces proteoides especializadas , masas de raíces laterales y pelos que forman una superficie absorbente radial, producidas en la capa de hojarasca durante el crecimiento estacional y que generalmente se arrugan al final de la temporada de crecimiento. Son una adaptación al crecimiento en suelos pobres y deficientes en fósforo, que aumentan en gran medida el acceso de las plantas al agua y los nutrientes escasos al exudar carboxilatos que movilizan el fósforo que antes no estaba disponible. También aumentan la superficie de absorción de la raíz, pero esta es una característica menor, ya que también aumenta la competencia por los nutrientes contra sus propios grupos de raíces. [8] Sin embargo, esta adaptación las deja muy vulnerables a la muerte regresiva causada por el moho acuático Phytophthora cinnamomi y generalmente intolerantes a la fertilización . Debido a estas raíces proteoides especializadas, las Proteaceae son una de las pocas familias de plantas con flores que no forman simbiosis con hongos micorrízicos arbusculares . Exudan grandes cantidades de ácidos orgánicos ( ácido cítrico y ácido málico ) cada 2-3 días para ayudar a la movilización y absorción de fosfato. Muchas especies están adaptadas al fuego ( pirófitas ), lo que significa que tienen estrategias para sobrevivir a los incendios que arrasan su hábitat. Algunas son rebrotadoras y tienen un portainjerto grueso enterrado en el suelo del que brotan nuevos tallos después de un incendio, y otras son resembradoras, lo que significa que las plantas adultas mueren por el fuego, pero dispersan sus semillas, que son estimuladas por el humo para echar raíces y crecer. Anteriormente se pensaba que el calor había estimulado el crecimiento, pero ahora se ha demostrado que los químicos del humo lo causan.
Existen cuatro géneros dioicos ( Aulax , Dilobeia , Heliciopsis y Leucadendron ), 11 géneros andromonoicos y algunos otros géneros tienen especies que son crípticamente andromonoicas: dos especies son estériles y solo se reproducen vegetativamente ( Lomatia tasmanica , Hakea pulvinifera ). Las especies varían entre ser autocompatibles y autoincompatibles, con situaciones intermedias; estas situaciones a veces ocurren en la misma especie. Las flores suelen ser protándricas. Justo antes de la antesis, las anteras liberan su polen , depositándolo sobre el estigma, que en muchos casos tiene un área carnosa agrandada específicamente para la deposición de su propio polen. Es poco probable que los nectarívoros entren en contacto con las anteras, pero difícilmente pueden evitar el contacto con el estigma; por lo tanto, el estigma funciona como presentador de polen , asegurando que los nectarívoros actúen como polinizadores. La desventaja de esta estrategia de polinización es que la probabilidad de autofecundación aumenta considerablemente; muchas Proteaceae contrarrestan esto con estrategias como la protandria , la autoincompatibilidad o el aborto preferencial de semillas autofecundadas. Los sistemas de presentación del polen suelen ser muy diversos, en correspondencia con la diversificación de los polinizadores. La polinización la llevan a cabo abejas , escarabajos , moscas , polillas , pájaros ( mieleros , pájaros sol , pájaros azucareros y colibríes ) y mamíferos (roedores, pequeños marsupiales , musarañas elefante y murciélagos ). Los dos últimos medios se derivaron evolutivamente de la entomofilia en eventos diferentes e independientes. La dispersión de algunas especies exhibe el curioso fenómeno de la serotinía , que está asociado a su comportamiento pirofítico: estos árboles acumulan frutos en sus ramas cuyas capas externas o estructuras protectoras ( brácteas ) están altamente lignificadas y son resistentes al fuego. Los frutos sólo liberan sus semillas cuando han sido quemados y cuando el suelo ha sido fertilizado con cenizas del fuego y está libre de competidores. Muchas especies tienen semillas con elaiosomas que son dispersadas por hormigas ; las semillas con alas o vilano presentan anemocoria , mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan endozoocoria.ya que los mamíferos y las aves las ingieren. Se sabe que algunos roedores africanos y australianos acumulan frutos y semillas de estas plantas en sus nidos para alimentarse de ellas, aunque algunas logran germinar.
Las proteáceas son una familia principalmente del hemisferio sur, con sus principales centros de diversidad en Australia y Sudáfrica. También se encuentran en África central, América del Sur y Central , India , Asia oriental y sudoriental y Oceanía . [8] Solo se conocen dos especies de Nueva Zelanda, aunque la evidencia de polen fósil sugiere que había más anteriormente. [9]
Es un buen ejemplo de una familia de Gondwana , con taxones que se encuentran en prácticamente todas las masas terrestres consideradas un remanente del antiguo supercontinente Gondwana, excepto la Antártida . Se cree que la familia y las subfamilias se diversificaron mucho antes de la fragmentación de Gondwana, lo que implica que todas ellas tienen más de 90 millones de años. La evidencia de esto incluye una abundancia de polen proteáceo encontrado en los depósitos de carbón del Cretácico de la Isla Sur de Nueva Zelanda . Se cree que alcanzó su distribución actual en gran parte por la deriva continental en lugar de la dispersión a través de brechas oceánicas. [10]
No se han realizado estudios concluyentes sobre las sustancias químicas presentes en esta amplia familia. Los géneros Protea y Faurea son inusuales ya que utilizan xilosa como azúcar principal en su néctar y tienen altas concentraciones de poligalactol, mientras que la sacarosa es el principal azúcar presente en Grevillea . Los glucósidos cianogénicos , derivados de la tirosina , suelen estar presentes, al igual que las proantocianidinas ( delfinidina y cianidina ), los flavonoles ( kaempferol , quercetina y miricetina ) y la arbutina . Los alcaloides suelen estar ausentes. Los iridoides y el ácido elágico también están ausentes. Las saponinas y sapogeninas pueden estar presentes o ausentes en diferentes especies. Muchas especies acumulan aluminio .
Muchas culturas tradicionales han utilizado las Proteaceae como sustento, medicina, para curar pieles de animales, como fuente de tintes, leña y como madera para la construcción. Los aborígenes australianos comen el fruto de Persoonia , y las semillas de especies de otros géneros, incluidas Gevuina y Macadamia , forman parte de la dieta de los pueblos indígenas pero también se venden en todo el mundo. Los brotes tiernos de las especies de Helicia se utilizan en Java, y el néctar de las inflorescencias de varias especies se bebe en Australia. Las medicinas tradicionales se pueden obtener a partir de infusiones de las raíces, corteza, hojas o flores de muchas especies que se utilizan como aplicaciones tópicas para afecciones de la piel o internamente como tónicos, afrodisíacos y galactógenos para tratar dolores de cabeza, tos, disentería, diarrea, indigestión, úlceras de estómago y enfermedades renales. La madera de los árboles de esta familia se utiliza ampliamente en la construcción y para usos internos como decoración; La madera de especies de Protea , Leucadendron y Grevillea es especialmente popular. Muchas especies se utilizan en jardinería, en particular los géneros Banksia , Embothrium , Grevillea y Telopea . Este uso ha dado lugar a la introducción de especies exóticas que se han convertido en invasoras; ejemplos incluyen el sauce llorón ( Hakea salicifolia ) y la hakea sedosa ( Hakea sericea ) en Portugal.
Dos especies de macadamia se cultivan comercialmente por sus nueces comestibles. Gevuina avellana (avellano chileno) también se cultiva por sus nueces comestibles, en Chile y Nueva Zelanda , y también se utilizan en la industria farmacéutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares . Es la más resistente al frío de las familias de árboles que producen nueces. [ cita requerida ] También se planta en las Islas Británicas y en la costa del Pacífico de los Estados Unidos por su apariencia tropical y su capacidad para crecer en climas más fríos .
La industria de viveros cultiva muchas especies de Proteaceae como plantas de barrera y por sus flores y follaje prominentes y distintivos. Algunas especies son importantes para la industria de las flores cortadas , especialmente algunas especies de Banksia y Protea .
Los arbustos de azúcar ( Protea ), los alfileteros ( Leucospermum ) y los conos ( Leucadendron ), así como otros como las pagodas ( Mimetes ), los aulax y las novias sonrojadas ( Serruria ), comprenden uno de los tres grupos principales de plantas del fynbos , que forma parte del Reino Floral del Cabo , el reino vegetal más pequeño pero más rico para su tamaño y el único reino contenido dentro de un solo país. Los otros grupos principales de plantas en el fynbos son las Ericaceae y las Restionaceae . Por lo tanto, las proteas sudafricanas se cultivan ampliamente debido a sus muchas formas variadas y flores inusuales. Son populares en Sudáfrica por su belleza y su utilidad en los jardines de vida silvestre para atraer pájaros e insectos útiles.
Las especies más valoradas como ornamentales son los árboles que crecen en latitudes meridionales ya que dan a los paisajes de climas templados un aspecto tropical; Lomatia ferruginea (Fuinque), Lomatia hirsuta (Radal) se han introducido en Europa occidental y en el oeste de Estados Unidos . Embothrium coccineum (Chilean Firetree o Notro ) es muy valorado en las Islas Británicas por sus flores de color rojo oscuro y se puede encontrar tan al norte como las Islas Feroe a una latitud de 62° norte.
Entre las banksias , muchas de las cuales crecen en climas templados y mediterráneos, la gran mayoría son arbustos; solo unas pocas son árboles que se valoran por su altura. Entre las especies más altas están: B. integrifolia con su subespecie B. integrifolia subsp. monticola , que es destacable ya que las plantas que forman la subespecie son los árboles más altos de las banksias y son más resistentes a las heladas que otras banksias, B. seminuda , B. littoralis , B. serrata ; entre las que pueden considerarse árboles pequeños o arbustos grandes: B. grandis , B. prionotes , B. marginata , B. coccinea y B. speciosa ; todas estas se plantan en parques y jardines e incluso a lo largo de los bordes de los caminos debido a su tamaño. El resto de especies de este género, alrededor de 170 especies, son arbustos, aunque algunas de ellas son valoradas por sus flores.
Otra especie que se cultiva en algunas partes del mundo, aunque es más pequeña, es Telopea speciosissima (Waratah), procedente de las montañas de Nueva Gales del Sur , Australia .
Algunas especies de clima templado se cultivan de forma más local en Australia por su aspecto atractivo: Persoonia pinifolia ( geebung de hojas de pino ) es apreciada por sus flores de color amarillo vivo y su fruto parecido a la uva. Adenanthos sericeus (arbusto lanoso) se planta por sus atractivas hojas suaves y sus pequeñas flores rojas o naranjas. Hicksbeachia pinnatifolia (nuez de buey, nuez de bauple roja) se planta comúnmente por su follaje y sus nueces comestibles.
Las proteáceas son especialmente sensibles a ciertos parásitos, en particular el oomiceto Phytophthora cinnamomi , que causa una grave podredumbre radicular en las plantas que crecen en climas mediterráneos. Fusarium oxysporum causa una enfermedad llamada fusariosis en las raíces que provoca un amarilleamiento y marchitamiento, con graves daños ecológicos en las plantas forestales y pérdidas económicas en plantas de interés comercial. Otras infecciones comunes son causadas por especies de Botryosphaeria , Rhizoctonia , Armillaria , Botrytis , Calonectria y otros hongos.
La UICN [11] considera que 47 especies de Proteaceae están amenazadas, de las cuales una especie, Stenocarpus dumbeensis Guillaumin , 1935, de Nueva Caledonia, se cree extinta. Las especies de esta familia son particularmente susceptibles a la destrucción o fragmentación de su hábitat , incendios, enfermedades parasitarias, competencia de plantas introducidas, degradación del suelo y otros daños provocados por los humanos y sus animales domésticos. Las especies también se ven afectadas por el cambio climático .
Las Proteaceae tienen un rico registro fósil, a pesar de las dificultades inherentes a la identificación de restos que no muestran características diagnósticas. La identificación suele proceder de una combinación de estomas braquiparacíticos y las inusuales bases de los tricomas o, en otros casos, de la inusual estructura de las tétradas de polen. [ cita requerida ] Xylocaryon fue identificado como miembro de las Proteaceae por la similitud de su fruto con el género existente Eidothea . [ 12 ] Se han encontrado fósiles atribuibles a esta familia en la mayoría de las áreas que formaron el supercontinente Gondwana . Una amplia variedad de polen perteneciente a esta familia que data del Cretácico Superior ( Campaniano - Maastrichtiano ) del sureste de Australia y polen del Cretácico Medio ( Cenomaniano - Turoniano ) del norte de África y Perú descrito como Triorites africaensis . Los primeros macrofósiles aparecen veinte millones de años después en el Paleoceno de Sudamérica y el noreste de Australia. El registro fósil de algunas áreas, como Nueva Zelanda y Tasmania, muestra una mayor biodiversidad para Proteaceae que la existente actualmente, lo que apoya el hecho de que la distribución de muchos taxones ha cambiado drásticamente con el paso del tiempo y que la familia ha sufrido un declive general, incluyendo altos niveles de extinción durante el Cenozoico . [ cita requerida ]
La familia Proteaceae, descrita por primera vez por el botánico francés Antoine Laurent de Jussieu , es bastante grande, con alrededor de 80 géneros, pero menos de 2000 especies. Es reconocida por prácticamente todos los taxónomos . Firmemente establecida bajo la taxonomía clásica de Linneo , también es reconocida por los sistemas APG y APG II basados en la cladística . Se ubica en el orden Proteales , cuya ubicación ha variado.
Lawrie Johnson y Barbara Briggs [13] realizaron una clasificación de los géneros dentro de Proteaceae en su influyente monografía de 1975 " Sobre las Proteaceae: la evolución y clasificación de una familia meridional ", [14] hasta que fue reemplazada en gran medida por los estudios moleculares de Peter H. Weston y Nigel Barker en 2006. Proteaceae ahora se divide en cinco subfamilias: Bellendenoideae , Persoonioideae , Symphionematoideae , Proteoideae y Grevilleoideae . [14] En 2008, Mast y sus colegas actualizaron Macadamia y géneros relacionados en la tribu Macadamieae. Además, se encontró que Orites megacarpus no estaba dentro del género Orites , ni en la tribu Roupaleae, sino en la tribu Macadamieae, por lo que se le dio el nuevo nombre de especie Nothorites megacarpus . [15] La disposición completa, según Weston y Barker (2006) con las actualizaciones de géneros de Mast et al. (2008), es la siguiente:
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