La mayoría de las formas de vida evolucionaron inicialmente en hábitats marinos . En volumen, los océanos proporcionan alrededor del 90% del espacio habitable del planeta. [2] Los primeros vertebrados aparecieron en forma de peces , [3] que viven exclusivamente en el agua. Algunos de estos evolucionaron hasta convertirse en anfibios , que pasan partes de sus vidas en el agua y otras en la tierra. Un grupo de anfibios evolucionó hasta convertirse en reptiles y mamíferos y unos pocos subconjuntos de cada uno regresaron al océano como serpientes marinas , tortugas marinas , focas , manatíes y ballenas . Formas vegetales como las algas marinas y otras algas crecen en el agua y son la base de algunos ecosistemas submarinos. El plancton constituye la base general de la cadena alimentaria oceánica , en particular el fitoplancton, que es un productor primario clave .
Los invertebrados marinos exhiben una amplia gama de modificaciones para sobrevivir en aguas poco oxigenadas, incluidos tubos para respirar como en los sifones de los moluscos . Los peces tienen branquias en lugar de pulmones , aunque algunas especies de peces, como el pez pulmonado , tienen ambos. Los mamíferos marinos (por ejemplo, delfines, ballenas, nutrias y focas) necesitan salir a la superficie periódicamente para respirar aire.
No hay vida sin agua. [10] Ha sido descrito como el disolvente universal por su capacidad para disolver muchas sustancias, [11] [12] y como el disolvente de la vida . [13] El agua es la única sustancia común que existe como sólido , líquido y gas en condiciones normales para la vida en la Tierra. [14] El premio Nobel Albert Szent-Györgyi se refirió al agua como la mater und Matrix : la madre y el útero de la vida. [15]
La abundancia de agua superficial en la Tierra es una característica única en el Sistema Solar . La hidrosfera de la Tierra se compone principalmente de océanos, pero técnicamente incluye todas las superficies de agua del mundo, incluidos mares interiores, lagos, ríos y aguas subterráneas hasta una profundidad de 2.000 metros (6.600 pies). El lugar submarino más profundo es el abismo Challenger de la Fosa de las Marianas en el Océano Pacífico , con una profundidad de 10.900 metros (6,8 millas). [nota 1] [16]
Convencionalmente, el planeta está dividido en cinco océanos separados, pero todos estos océanos se conectan en un solo océano mundial . [17] La masa de este océano mundial es 1,35 × 1018 toneladas métricas o aproximadamente 1/4400 de la masa total de la Tierra. El océano mundial cubre un área de3.618 × 10 8 km 2 con una profundidad media de3682 m , resultando en un volumen estimado de1.332 × 10 9 km 3 . [18] Si toda la superficie de la corteza terrestre estuviera a la misma elevación que una esfera lisa, la profundidad del océano mundial resultante sería de aproximadamente 2,7 kilómetros (1,7 millas). [19] [20]
Alrededor del 97,5% del agua de la Tierra es salina ; el 2,5% restante es agua dulce . La mayor parte del agua dulce (alrededor del 69%) está presente en forma de hielo en casquetes polares y glaciares . [21] La salinidad promedio de los océanos de la Tierra es de aproximadamente 35 gramos (1,2 oz) de sal por kilogramo de agua de mar (3,5% de sal). [22] La mayor parte de la sal del océano proviene de la erosión de las rocas terrestres. [23] Algunas sales se liberan de la actividad volcánica o se extraen de rocas ígneas frías . [24]
Los océanos también son una reserva de gases atmosféricos disueltos, que son esenciales para la supervivencia de muchas formas de vida acuática. [25] El agua de mar tiene una influencia importante en el clima mundial, ya que los océanos actúan como una gran reserva de calor . [26] Los cambios en la distribución de la temperatura oceánica pueden causar cambios climáticos significativos, como El Niño-Oscilación del Sur . [27]
En total, el océano ocupa el 71 por ciento de la superficie mundial, [2] con un promedio de casi 3,7 kilómetros (2,3 millas) de profundidad. [28] En volumen, el océano proporciona alrededor del 90 por ciento del espacio habitable del planeta. [2] El escritor de ciencia ficción Arthur C. Clarke ha señalado que sería más apropiado referirse al planeta Tierra como planeta Océano. [29] [30]
Sin embargo, el agua se encuentra en otras partes del sistema solar. Europa , una de las lunas que orbitan alrededor de Júpiter , es ligeramente más pequeña que la luna de la Tierra . Existe una gran posibilidad de que exista un gran océano de agua salada debajo de su superficie de hielo. [31] Se ha estimado que la corteza exterior de hielo sólido tiene aproximadamente 10 a 30 km (6 a 19 millas) de espesor y el océano líquido que se encuentra debajo tiene aproximadamente 100 km (60 millas) de profundidad. [32] Esto haría que el océano de Europa tuviera más del doble del volumen del océano de la Tierra. Se ha especulado que el océano de Europa podría sustentar vida , [33] [34] y podría ser capaz de sustentar microorganismos multicelulares si los respiraderos hidrotermales están activos en el fondo del océano. [35] Encélado , una pequeña luna helada de Saturno, también tiene lo que parece ser un océano subterráneo que expulsa activamente agua caliente de la superficie de la luna. [36]
Todos los organismos de la Tierra descienden de un ancestro común o de un acervo genético ancestral . [47] [48]
Se cree que la química altamente energética produjo una molécula autorreplicante hace unos 4 mil millones de años, y 500 millones de años después existió el último ancestro común de toda la vida . [49] El consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas más simples. [50] El comienzo de la vida puede haber incluido moléculas autorreplicantes como el ARN [51] y el ensamblaje de células simples. [52] En 2016, los científicos informaron sobre un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de toda la vida , incluidos los microorganismos, que viven en la Tierra . [53]
Las especies actuales son una etapa en el proceso de evolución, siendo su diversidad producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción. [54] La descendencia común de los organismos se dedujo por primera vez a partir de cuatro hechos simples sobre los organismos: primero, tienen distribuciones geográficas que no pueden explicarse mediante una adaptación local. En segundo lugar, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos únicos, sino organismos que comparten similitudes morfológicas . En tercer lugar, los rasgos vestigiales sin un propósito claro se parecen a los rasgos ancestrales funcionales y, finalmente, los organismos pueden clasificarse utilizando estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados, similar a un árbol genealógico. [55] Sin embargo, la investigación moderna ha sugerido que, debido a la transferencia horizontal de genes , este "árbol de la vida" puede ser más complicado que un simple árbol ramificado, ya que algunos genes se han extendido de forma independiente entre especies lejanamente relacionadas. [56] [57]
Las especies pasadas también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. [58] Al comparar las anatomías de especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque tiene más éxito en organismos que tenían partes duras del cuerpo, como caparazones, huesos o dientes. Además, como los procariotas como las bacterias y las arqueas comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre su ascendencia.
Más recientemente, la evidencia de una descendencia común proviene del estudio de las similitudes bioquímicas entre organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos . [60] El desarrollo de la genética molecular ha revelado el registro de la evolución que queda en los genomas de los organismos: datar cuándo las especies divergieron a través del reloj molecular producido por mutaciones. [61] Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de ADN han revelado que los humanos y los chimpancés comparten el 98% de sus genomas y el análisis de las pocas áreas en las que difieren ayuda a arrojar luz sobre cuándo existió el ancestro común de estas especies. [62]
Los procariotas habitaron la Tierra hace aproximadamente 3 a 4 mil millones de años. [63] [64] No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. [65] Las células eucariotas surgieron hace entre 1,6 y 2,7 mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron fagocitadas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . [66] [67] Las bacterias engullidas y la célula huésped luego experimentaron una coevolución, y las bacterias evolucionaron hacia mitocondrias o hidrogenosomas . [68] Otra absorción de organismos similares a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. [69]
La historia de la vida fue la de los eucariotas unicelulares , procariotas y arqueas hasta hace unos 610 millones de años, cuando comenzaron a aparecer organismos multicelulares en los océanos en el período Ediacárico . [63] [70] La evolución de la multicelularidad se produjo en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias , mohos mucilaginosos y mixobacterias . [71] En 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID puede haber permitido a los organismos pasar de un organismo unicelular a una de muchas células. [72]
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una cantidad notable de diversidad biológica en un lapso de aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado explosión del Cámbrico . Aquí aparecieron en el registro fósil la mayoría de los tipos de animales modernos, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. [73] Se han propuesto varios desencadenantes de la explosión del Cámbrico, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. [74]
Hace unos 500 millones de años, plantas y hongos comenzaron a colonizar la tierra. La evidencia de la aparición de las primeras plantas terrestres se produce en el Ordovícico , hace unos 450 millones de años , en forma de esporas fósiles. [75] Las plantas terrestres comenzaron a diversificarse a finales del Silúrico , hace unos 430 millones de años . [76] La colonización de la tierra por plantas pronto fue seguida por artrópodos y otros animales. [77] Los insectos tuvieron especial éxito y aún hoy constituyen la mayoría de las especies animales. [78] Los anfibios aparecieron por primera vez hace unos 364 millones de años, seguidos por los primeros amniotas y las aves hace unos 155 millones de años (ambos de linajes parecidos a los " reptiles "), los mamíferos hace unos 129 millones de años, los homínidos hace unos 10 millones de años y los humanos modernos. Hace unos 250.000 años. [79] [80] [81] Sin embargo, a pesar de la evolución de estos animales grandes, organismos más pequeños similares a los tipos que evolucionaron temprano en este proceso continúan teniendo mucho éxito y dominando la Tierra, con la mayoría de la biomasa y las especies siendo procariotas. [82]
Las estimaciones sobre el número de especies actuales en la Tierra oscilan entre 10 y 14 millones, [83] de las cuales alrededor de 1,2 millones han sido documentadas y más del 86 por ciento aún no han sido descritas. [84]
Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . Algunos microorganismos son patógenos y causan enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [88] Como habitantes del entorno más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales. Los microbios son responsables de prácticamente toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo , otros nutrientes y oligoelementos. [89]
La vida microscópica submarina es diversa y aún no se comprende bien, como por ejemplo el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [90] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. [91] : 5 Infectan y destruyen bacterias en comunidades microbianas acuáticas y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el medio marino. Las moléculas orgánicas liberadas por las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de bacterias y algas frescas. [91] : 593 La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso mediante el cual el carbono se secuestra en las profundidades del océano. [92]
Una corriente de microorganismos transportados por el aire circula alrededor del planeta por encima de los sistemas climáticos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [93] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se origina a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que diariamente se depositan cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias en cada metro cuadrado del planeta. [94] [95]
Los organismos microscópicos viven en toda la biosfera . La masa de microorganismos procariotas (que incluye bacterias y arqueas, pero no los microorganismos eucariotas nucleados ) puede alcanzar los 0,8 billones de toneladas de carbono (de la masa total de la biosfera , estimada entre 1 y 4 billones de toneladas). [96] Se han encontrado microbios marinos barófilos unicelulares a una profundidad de 10.900 m (35.800 pies) en la Fosa de las Marianas , el lugar más profundo de los océanos de la Tierra. [97] [98] Los microorganismos viven dentro de rocas a 580 m (1900 pies) debajo del fondo del mar, a 2590 m (8500 pies) de océano frente a la costa del noroeste de los Estados Unidos, [97] [99] así como a 2400 m ( 7.900 pies; 1,5 millas) debajo del lecho marino frente a Japón. [100] La temperatura más alta conocida a la que puede existir vida microbiana es 122 °C (252 °F) ( Methanopyrus kandleri ). [101] En 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven a 800 m (2600 pies) debajo del hielo de la Antártida . [102] [103] Según un investigador, "Puedes encontrar microbios en todas partes: son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". [97]
Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que evolucionaron las células vivas. [107] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se han utilizado técnicas moleculares para comparar el ADN o el ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgen. [108]
Ahora se reconoce que los virus son antiguos y tienen orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [109] Pero los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos pueden haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células), mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [110]
Bacteriófagos (fagos)
Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. [111] Algunos los consideran una forma de vida porque llevan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje y evolucionan mediante selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como replicadores [111] y como "organismos al borde de la vida". [112]
Los bacteriófagos , a menudo llamados simplemente fagos , son virus que parasitan bacterias y arqueas. Los fagos marinos parasitan bacterias y arqueas marinas, como las cianobacterias . [113] Son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, suelen ser la vida celular numéricamente dominante en el mar. Generalmente hay alrededor de 1 millón a 10 millones de virus en cada ml de agua de mar, o alrededor de diez veces más virus de ADN de doble cadena que organismos celulares, [114] [115] aunque las estimaciones de la abundancia viral en el agua de mar pueden variar en un amplio espectro. rango. [116] [117] Los bacteriófagos con cola parecen dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [113] También se sabe que los bacteriófagos pertenecientes a las familias Corticoviridae , [118] Inoviridae [119] y Microviridae [120] infectan diversas bacterias marinas.
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina. [8] Se estima que los virus matan el 20% de esta biomasa cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de la proliferación de algas nocivas , [115] que a menudo matan a otras especies marinas. [121]
La cantidad de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y más profundamente en el agua, donde hay menos organismos huéspedes. [92]
También hay virus de arqueas que se replican dentro de arqueas : se trata de virus de ADN bicatenario con formas inusuales y, a veces, únicas. [122] [123] Estos virus se han estudiado con mayor detalle en las arqueas termófilas , particularmente en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [124]
Los virus son un medio natural importante para transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [110] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [125] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [92]
Una vez consideradas plantas que constituían la clase esquizomicetos , las bacterias ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen núcleo y rara vez albergan orgánulos unidos a membranas . Aunque el término bacteria tradicionalmente incluía a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un antiguo ancestro común. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea . [127]
Los antepasados de las bacterias modernas fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3 mil millones de años, la mayoría de los organismos eran microscópicos y las bacterias y arqueas eran las formas de vida dominantes. [65] [128] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para fechar el momento de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje arqueal/eucariota. [129]
Las bacterias también estuvieron involucradas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas surgieron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los antepasados de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las Archaea . [67] [66] Esto implicó la absorción por células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también engulleron organismos similares a las cianobacterias. Esto llevó a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron a partir de eventos endosimbióticos incluso posteriores. Aquí, los eucariotas engulleron un alga eucariota que se convirtió en un plastidio de "segunda generación". [130] [131] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .
La bacteria más grande conocida, la marina Thiomargarita namibiensis , puede ser visible a simple vista y en ocasiones alcanza 0,75 mm (750 μm). [133] [134]
Las arqueas fueron inicialmente clasificadas como bacterias , pero esta clasificación está obsoleta. [137] Las células arqueales tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, bacterias y eucariotas . Las Archaea se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no han sido aislados en laboratorio y sólo han sido detectados mediante análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [138] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los éter-lípidos en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal (las Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arquea hace ambas cosas. Archaea se reproduce asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .
Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida en la Tierra y pueden desempeñar funciones tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno .
Las halobacterias , que se encuentran en aguas casi saturadas de sal, ahora se reconocen como arqueas.
Los protistas son eucariotas que no pueden clasificarse como plantas, hongos o animales. Suelen ser unicelulares y microscópicos. La vida se originó como procariotas unicelulares ( bacterias y arqueas ) y luego evolucionó hacia eucariotas más complejos . Los eucariotas son las formas de vida más desarrolladas conocidas como plantas, animales, hongos y protistas. El término protista se empezó a utilizar históricamente como un término de conveniencia para eucariotas que no pueden clasificarse estrictamente como plantas, animales u hongos. No forman parte de la cladística moderna porque son parafiléticos (carecen de un ancestro común). Los protistas se pueden dividir en cuatro grupos dependiendo de si su nutrición es similar a la de una planta, de un animal, de un hongo [139] o una mezcla de estos. [140]
Se cree que los coanoflagelados , protistas flagelados unicelulares "con collar" , son los parientes vivos más cercanos de los animales . [142]Conociendo a nuestros ancestros unicelulares - MicroCosmos
Los protistas son organismos muy diversos actualmente organizados en 18 filos, pero no son fáciles de clasificar. [143] [144] Los estudios han demostrado que existe una alta diversidad de protistas en océanos, respiraderos marinos profundos y sedimentos de ríos, lo que sugiere que aún no se ha descubierto una gran cantidad de comunidades microbianas eucariotas. [145] [146] Ha habido poca investigación sobre los protistas mixotróficos , pero estudios recientes en ambientes marinos encontraron que las protestas mixotróficas contribuyen con una parte significativa de la biomasa de protistas . [141]
Protistas unicelulares y microscópicos.
Las diatomeas son un importante grupo de algas que generan alrededor del 20% de la producción mundial de oxígeno. [147]
Las diatomeas tienen paredes celulares parecidas al vidrio hechas de sílice y llamadas frústulas . [148]
Este ciliado está digiriendo cianobacterias . El citostoma o boca está en la parte inferior derecha.
A diferencia de las células procariotas, las células eucariotas están muy organizadas. Las plantas, animales y hongos suelen ser multicelulares y típicamente macroscópicos . La mayoría de los protistas son unicelulares y microscópicos. Pero hay excepciones. Algunos protistas marinos unicelulares son macroscópicos. Algunos mohos del limo marino tienen ciclos de vida únicos que implican el cambio entre formas unicelulares, coloniales y multicelulares. [149] Otros protistas marinos no son unicelulares ni microscópicos, como las algas .
Protistas macroscópicos (ver también macroalgas unicelulares →)
La ameba gigante unicelular tiene hasta 1000 núcleos y alcanza longitudes de 5 mm (0,20 pulgadas).
Gromia sphaerica es una gran ameba testada esférica que deja senderos de barro. Su diámetro es de hasta 3,8 cm (1,5 pulgadas). [150]
El xenofióforo , otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales . Tiene un caparazón gigante de hasta 20 cm (7,9 pulgadas) de ancho. [151]
Las algas gigantes , un alga parda , no son una verdadera planta, pero son multicelulares y pueden crecer hasta 50 m.
Los protistas han sido descritos como una bolsa de sorpresas taxonómica donde se puede colocar cualquier cosa que no encaje en uno de los principales reinos biológicos . [152] Algunos autores modernos prefieren excluir los organismos multicelulares de la definición tradicional de protista, restringiendo los protistas a organismos unicelulares. [153] [154] Esta definición más restringida excluye las algas y los mohos mucilaginosos . [155]
Microanimales marinos
Como juveniles, los animales se desarrollan a partir de estadios microscópicos, que pueden incluir esporas , huevos y larvas . Al menos un grupo de animales microscópicos, el cnidario parásito Myxozoa , es unicelular en su forma adulta e incluye especies marinas. Otros microanimales marinos adultos son multicelulares. Los artrópodos adultos microscópicos se encuentran más comúnmente en el interior, en agua dulce, pero también hay especies marinas. Los crustáceos marinos adultos microscópicos incluyen algunos copépodos , cladóceros y tardígrados (osos de agua). Algunos nematodos y rotíferos marinos también son demasiado pequeños para ser reconocidos a simple vista, al igual que muchos loricíferos , incluidas las especies anaeróbicas recientemente descubiertas que pasan su vida en un ambiente anóxico . [156] [157] Los copépodos contribuyen más a la productividad secundaria y al sumidero de carbono de los océanos del mundo que cualquier otro grupo de organismos. [158] [159] Si bien normalmente no se considera que los ácaros sean organismos marinos, la mayoría de las especies de la familia Halacaridae viven en el mar. [160]
Microanimales marinos
Más de 10.000 especies marinas son copépodos , crustáceos pequeños, a menudo microscópicos.
Pliciloricus enigmaticus acorazado , de unos 0,2 mm de largo, vive en espacios entre gravas marinas.
Dibujo de un tardígrado (oso de agua) sobre un grano de arena.
Los rotíferos , generalmente de 0,1 a 0,5 mm de largo, pueden parecer protistas pero tienen muchas células y pertenecen a Animalia.
Hongos
Se conocen más de 1500 especies de hongos en ambientes marinos. [161] Estos son parásitos de algas o animales marinos , o son saprobios que se alimentan de materia orgánica muerta de algas, corales, quistes de protozoos, pastos marinos, madera y otros sustratos. [162] Las esporas de muchas especies tienen apéndices especiales que facilitan la unión al sustrato. [163] Los hongos marinos también se pueden encontrar en la espuma del mar y alrededor de las áreas hidrotermales del océano. [164] Los hongos marinos producen una amplia gama de metabolitos secundarios inusuales. [165]
Un mililitro típico de agua de mar contiene alrededor de 10 3 a 10 4 células fúngicas. [171] Este número es mayor en los ecosistemas costeros y estuarios debido a la escorrentía nutricional de las comunidades terrestres. Una mayor diversidad de micoplancton se encuentra alrededor de las costas y en aguas superficiales hasta los 1.000 metros, con un perfil vertical que depende de la abundancia de fitoplancton . [172] [173] Este perfil cambia entre estaciones debido a cambios en la disponibilidad de nutrientes. [174] Los hongos marinos sobreviven en un ambiente constante con deficiencia de oxígeno y, por lo tanto, dependen de la difusión de oxígeno mediante turbulencias y del oxígeno generado por organismos fotosintéticos . [175]
Los hongos marinos se pueden clasificar como: [175]
Hongos superiores: filamentosos, modificados a un estilo de vida planctónico ( hifomicetos , ascomicetos , basidiomicetos ). La mayoría de las especies de micoplancton son hongos superiores. [172]
Los líquenes son asociaciones mutualistas entre un hongo, generalmente un ascomiceto , y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes se encuentran en ambientes marinos. [176] Muchos más ocurren en la zona de salpicadura , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de qué tan tolerantes sean a la inmersión. [177] Algunos líquenes viven mucho tiempo; una especie ha sido datada en 8.600 años. [178] Sin embargo, su esperanza de vida es difícil de medir porque lo que define el mismo liquen no es preciso. [179] Los líquenes crecen rompiendo vegetativamente un trozo, que puede definirse o no como el mismo liquen, y dos líquenes de diferentes edades pueden fusionarse, lo que plantea la cuestión de si se trata del mismo liquen. [179]
El caracol marino Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas donde vive, lo que permite que las esporas de hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. Luego, el caracol se come el crecimiento del hongo con preferencia a la hierba misma. [180]
Según los registros fósiles, los hongos se remontan a finales del Proterozoico , hace entre 900 y 570 millones de años. En China se han descubierto líquenes marinos fósiles de 600 millones de años de antigüedad. [181] Se ha planteado la hipótesis de que el micoplancton evolucionó a partir de hongos terrestres, probablemente en la era Paleozoica (hace 390 millones de años). [182]
Los primeros fósiles de animales pueden pertenecer al género Dickinsonia , [184] hace 571 millones a 541 millones de años. [185] Los Dickinsonia individuales suelen parecerse a un óvalo acanalado bilateralmente simétrico. Siguieron creciendo hasta que quedaron cubiertos de sedimento o murieron de otra manera, [186] y pasaron la mayor parte de sus vidas con sus cuerpos firmemente anclados al sedimento. [187] Sus afinidades taxonómicas se desconocen actualmente, pero su modo de crecimiento es consistente con una afinidad bilateral . [188]
Aparte de Dickinsonia , los primeros fósiles de animales ampliamente aceptados son los cnidarios (el grupo que incluye corales , medusas , anémonas de mar e hidras ), de aspecto bastante moderno , posiblemente de alrededor de 580 Ma [189] La biota de Ediacara , que floreció durante los últimos 40 años. Millones de años antes del comienzo del Cámbrico , [190] aparecieron los primeros animales de más de unos pocos centímetros de largo. Al igual que Dickinsonia , muchos eran planos con una apariencia "acolchada" y parecían tan extraños que hubo una propuesta para clasificarlos como un reino separado , Vendozoa . [191] Otros, sin embargo, han sido interpretados como moluscos primitivos ( Kimberella [192] [193] ), equinodermos ( Arkarua [194] ) y artrópodos ( Spriggina , [195] Parvancorina [196] ). Todavía hay debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características de diagnóstico que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranos. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateral triploblástico , en otras palabras, un animal significativamente más complejo que los cnidarios. [197]
La fauna de conchas pequeñas es una colección muy variada de fósiles encontrada entre los períodos Ediacárico tardío y Cámbrico medio . El más antiguo, Cloudina , muestra signos de defensa exitosa contra la depredación y puede indicar el inicio de una carrera armamentista evolutiva . Es casi seguro que algunas pequeñas conchas del Cámbrico temprano pertenecían a moluscos, mientras que los propietarios de algunas "placas de armadura", Halkieria y Microdictyon , finalmente fueron identificados cuando se encontraron especímenes más completos en lagerstätten del Cámbrico que conservaban animales de cuerpo blando. [198]
Planes corporales y filos.
Los invertebrados se agrupan en diferentes filos . Informalmente, los filos pueden considerarse como una forma de agrupar organismos según su plan corporal . [199] [200] : 33 Un plano corporal se refiere a un plano que describe la forma o morfología de un organismo, como su simetría , segmentación y la disposición de sus apéndices . La idea de los planes corporales se originó en los vertebrados , que se agrupaban en un solo filo. Pero el plan corporal de los vertebrados es sólo uno de muchos, y los invertebrados constan de muchos filos o planes corporales. La historia del descubrimiento de los planes corporales puede verse como un movimiento desde una visión del mundo centrada en los vertebrados a ver a los vertebrados como un plan corporal entre muchos. Entre los zoólogos pioneros , Linneo identificó dos planos corporales fuera de los vertebrados; Cuvier identificó tres; y Haeckel tenía cuatro, así como el Protista con ocho más, para un total de doce. En comparación, el número de filos reconocidos por los zoólogos modernos ha aumentado a 35 . [200]
Históricamente, se pensaba que los planes corporales habían evolucionado rápidamente durante la explosión del Cámbrico , [204] pero una comprensión más matizada de la evolución animal sugiere un desarrollo gradual de los planes corporales a lo largo del Paleozoico temprano y más allá. [205] De manera más general, un filo se puede definir de dos maneras: como se describió anteriormente, como un grupo de organismos con un cierto grado de similitud morfológica o de desarrollo (la definición fenética ), o un grupo de organismos con un cierto grado de relación evolutiva. (la definición filogenética ). [205]
En la década de 1970 ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o gradual pero oculta por la escasez de fósiles de animales del Precámbrico . [198] Un nuevo análisis de fósiles de Burgess Shale lagerstätte aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaban en ningún filo conocido . En ese momento, esto se interpretó como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión del Cámbrico y que las "extrañas maravillas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico Inferior era un período excepcionalmente experimental de evolución animal. [206] Los descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "maravillas extrañas" eran "tías" o "primas" evolutivas de grupos modernos [207] ; por ejemplo, que Opabinia era miembro de los lobopodos , grupo que incluye a los ancestros de los artrópodos, y que pudo haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos . [208] Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión del Cámbrico fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué ocurrió y por qué parece única en la historia de los animales. [209]
Ha habido mucha controversia sobre qué filo de invertebrados, esponjas o medusas , es el más basal . [210] Actualmente, se considera que las esponjas son las más basales. [211] [212]
esponjas marinas
Las esponjas son animales del filo Porifera (del latín moderno, poros portadores [213] ). Son organismos multicelulares que tienen cuerpos llenos de poros y canales que permiten que el agua circule a través de ellos, formados por mesohilo gelatinoso intercalado entre dos finas capas de células . Tienen células no especializadas que pueden transformarse en otros tipos y que a menudo migran entre las capas celulares principales y el mesohilo en el proceso. Las esponjas no tienen sistemas nervioso , digestivo o circulatorio . En cambio, la mayoría depende de mantener un flujo constante de agua a través de sus cuerpos para obtener alimentos y oxígeno y eliminar los desechos.
Las esponjas son similares a otros animales en que son multicelulares , heterótrofas , carecen de paredes celulares y producen espermatozoides . A diferencia de otros animales, carecen de verdaderos tejidos y órganos , y no tienen simetría corporal . Las formas de sus cuerpos están adaptadas para la máxima eficiencia del flujo de agua a través de la cavidad central, donde deposita los nutrientes, y sale por un orificio llamado ósculo . Muchas esponjas tienen esqueletos internos de espongina y/o espículas de carbonato cálcico o dióxido de silicio . Todas las esponjas son animales acuáticos sésiles . Aunque hay especies de agua dulce, la gran mayoría son especies marinas (de agua salada), que van desde zonas de marea hasta profundidades que superan los 8.800 m (5,5 millas). Algunas esponjas viven hasta edades avanzadas; Hay pruebas de que la esponja de cristal de aguas profundas Monorhaphis chuni vivió unos 11.000 años. [214] [215]
Si bien la mayoría de las aproximadamente 5.000 a 10.000 especies conocidas se alimentan de bacterias y otras partículas de alimentos en el agua, algunas albergan microorganismos fotosintetizadores como endosimbiontes y estas alianzas a menudo producen más alimentos y oxígeno de los que consumen. Algunas especies de esponjas que viven en ambientes pobres en alimentos se han convertido en carnívoros que se alimentan principalmente de pequeños crustáceos . [216]
Biodiversidad de esponjas. Hay cuatro especies de esponjas en esta foto.
Linneo identificó erróneamente a las esponjas como plantas del orden Algas . [217] Durante mucho tiempo después, las esponjas fueron asignadas a un subreino separado, Parazoa (es decir , junto a los animales ). [218] Ahora están clasificados como un filo parafilético a partir del cual han evolucionado los animales superiores. [219]
Ctenóforos
Los ctenóforos (del griego que significa llevar un peine ), comúnmente conocidos como medusas peine, son un filo que vive en aguas marinas en todo el mundo. Son los animales no coloniales más grandes que nadan con ayuda de cilios (pelos o peinetas). [220] Las especies costeras deben ser lo suficientemente resistentes para resistir las olas y los sedimentos arremolinados, pero algunas especies oceánicas son tan frágiles y transparentes que es muy difícil capturarlas intactas para su estudio. [221] En el pasado se pensaba que los ctenóforos tenían sólo una presencia modesta en el océano, pero ahora se sabe que a menudo son partes importantes e incluso dominantes de la biomasa planctónica. [222] : 269
El filo tiene alrededor de 150 especies conocidas con una amplia gama de formas corporales. Los tamaños varían desde unos pocos milímetros hasta 1,5 m (4 pies 11 pulgadas). Los cídípidos tienen forma de huevo con sus cilios dispuestos en ocho filas de peines radiales y despliegan tentáculos retráctiles para capturar presas. Los platicténidos bentónicos generalmente no tienen peine y son planos. Los beroides costeros tienen la boca abierta y carecen de tentáculos. La mayoría de los ctenóforos adultos se alimentan de larvas microscópicas, rotíferos y pequeños crustáceos , pero los beroides se alimentan de otros ctenóforos.
Luz que se difracta a lo largo de las hileras de crestas de un cídípido, tentáculo izquierdo desplegado y derecho retraído.
Tentáculos arrastrados por ctenóforos de aguas profundas tachonados de tentillas (subtentáculos)
La nuez de mar tiene un ano transitorio que se forma sólo cuando necesita defecar. [223]
Los primeros escritores combinaron ctenóforos con cnidarios. Los ctenóforos se parecen a los cnidarios en que dependen del flujo de agua a través de la cavidad corporal tanto para la digestión como para la respiración, así como en que tienen una red nerviosa descentralizada en lugar de un cerebro. También como los cnidarios, los cuerpos de los ctenóforos consisten en una masa de gelatina, con una capa de células en el exterior y otra que recubre la cavidad interna. En los ctenóforos, sin embargo, estas capas tienen dos células de profundidad, mientras que las de los cnidarios tienen solo una célula de profundidad. Mientras que los cnidarios exhiben simetría radial , los ctenóforos tienen dos canales anales que exhiben simetría biradial (simetría rotacional de media vuelta). [224] La posición de los ctenóforos en el árbol genealógico evolutivo de los animales ha sido debatida durante mucho tiempo, y la opinión mayoritaria en la actualidad, basada en la filogenética molecular , es que los cnidarios y los bilaterianos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los dos con los ctenóforos. [222] : 222
Placozoos
Los placozoos (del griego, animales planos ) tienen la estructura más simple de todos los animales. Son una forma basal de organismo multicelular de vida libre (no parásito) [225] que aún no tiene un nombre común. [226] Viven en ambientes marinos y forman un filo que contiene hasta ahora solo tres especies descritas, de las cuales la primera, la clásica Trichoplax adhaerens , fue descubierta en 1883. [227] Se han descubierto dos especies más desde 2017, [228] [ 229] y los métodos genéticos indican que este filo tiene entre 100 y 200 especies más no descritas . [230]
Los placozoos tienen la estructura más simple de todos los animales.
Trichoplax es un animal pequeño, aplanado, de aproximadamente un mm de ancho y generalmente alrededor de 25 µm de espesor. Al igual que las amebas a las que se parecen superficialmente, cambian continuamente su forma externa. Además, ocasionalmente se forman fases esféricas que pueden facilitar el movimiento. Trichoplax carece de tejidos y órganos. No hay simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir la parte anterior de la posterior o la izquierda de la derecha. Está formado por unos miles de células de seis tipos en tres capas distintas. [231] La capa exterior de células epiteliales simples tiene cilios que el animal utiliza para ayudarle a arrastrarse por el fondo marino. [232] Trichoplax se alimenta envolviendo y absorbiendo partículas de alimentos, principalmente microbios y detritos orgánicos, con su parte inferior.
cnidarios marinos
Los cnidarios (del griego ortiga ) se distinguen por la presencia de células urticantes , células especializadas que utilizan principalmente para capturar presas. Los cnidarios incluyen corales , anémonas de mar , medusas e hidrozoos . Forman un filo que contiene más de 10.000 [233] especies de animales que se encuentran exclusivamente en ambientes acuáticos (principalmente marinos). Sus cuerpos están formados por mesoglea , una sustancia gelatinosa no viva, intercalada entre dos capas de epitelio que en su mayoría tienen un espesor de una célula . Tienen dos formas corporales básicas: medusas nadadoras y pólipos sésiles , ambos radialmente simétricos con bocas rodeadas de tentáculos que contienen cnidocitos. Ambas formas tienen un único orificio y cavidad corporal que se utilizan para la digestión y la respiración .
Se han encontrado cnidarios fósiles en rocas formadas hace unos 580 millones de años . Los fósiles de cnidarios que no forman estructuras mineralizadas son raros. Actualmente, los científicos piensan que los cnidarios, ctenóforos y bilaterianos están más estrechamente relacionados con las esponjas calcáreas que éstas con otras esponjas , y que los antozoos son las "tías" o "hermanas" evolutivas de otros cnidarios, y los más estrechamente relacionados con los bilaterianos.
Los cnidarios son los animales más simples en los que las células están organizadas en tejidos. [234] La anémona de mar estrella se utiliza como organismo modelo en la investigación. [235] Es fácil de cuidar en el laboratorio y se ha desarrollado un protocolo que puede producir una gran cantidad de embriones diariamente. [236] Existe un grado notable de similitud en la conservación y complejidad de la secuencia genética entre la anémona de mar y los vertebrados. [236] En particular, los genes implicados en la formación de la cabeza en los vertebrados también están presentes en la anémona. [237] [238]
La avispa marina es la medusa más letal del mundo. [244]
Animales invertebrados bilaterales
Algunos de los primeros bilaterales tenían forma de gusano, y el bilaterian original puede haber sido un gusano que habitaba en el fondo con una sola abertura en el cuerpo. [245] Un cuerpo bilateral puede conceptualizarse como un cilindro con un intestino que corre entre dos aberturas, la boca y el ano. Alrededor del intestino tiene una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. [a] Los animales con este plan corporal bilateralmente simétrico tienen un extremo de cabeza (anterior) y un extremo de cola (posterior), así como una espalda (dorsal) y un vientre (ventral); por lo tanto también tienen un lado izquierdo y un lado derecho. [246] [247]
Tener una parte delantera significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como la comida, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos de los sentidos y de una boca. [248] El cuerpo se extiende hacia atrás desde la cabeza, y muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que contraen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales, que acortan el cuerpo; [247] estos permiten que los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático se muevan mediante peristalsis . [249] También tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo básicamente cilíndrico desde la boca hasta el ano. Muchos filos bilaterales tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, existen excepciones a cada una de estas características; por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas) y ciertos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente simplificadas. [246] [247]
Protóstomos
Los protóstomos (del griego primera boca ) son un superfilo de animales . Es un clado hermano de los deuteróstomos (del griego segunda boca ), con el que forma el clado Nephrozoa . Los protóstomos se distinguen de los deuteróstomos por la forma en que se desarrollan sus embriones . En los protóstomos la primera abertura que se desarrolla se convierte en la boca , mientras que en los deuteróstomos se convierte en el ano. [251] [252]
gusanos marinos
Los gusanos (inglés antiguo para serpientes ) forman varios filos. Los diferentes grupos de gusanos marinos están relacionados sólo de forma lejana, por lo que se encuentran en varios filos diferentes, como Annelida (gusanos segmentados), Chaetognatha (gusanos flecha), Phoronida (gusanos de herradura) y Hemichordata . Todos los gusanos, excepto los Hemichordata, son protóstomos. Los Hemichordata son deuteróstomos y se analizan en su propia sección a continuación.
El plan corporal típico de un gusano implica cuerpos cilíndricos largos en forma de tubos y sin extremidades . Los gusanos marinos varían en tamaño desde microscópicos hasta más de 1 metro (3,3 pies) de longitud para algunos gusanos poliquetos marinos ( gusanos de cerdas ) [253] y hasta 58 metros (190 pies) para el gusano nemertino marino ( gusano de cordón ). [254] Algunos gusanos marinos ocupan una pequeña variedad de nichos parásitos y viven dentro de los cuerpos de otros animales, mientras que otros viven más libremente en el ambiente marino o excavando bajo tierra. Muchos de estos gusanos tienen tentáculos especializados que se utilizan para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono y también pueden usarse para la reproducción. Algunos gusanos marinos son gusanos tubulares , como el gusano tubular gigante que vive en aguas cercanas a volcanes submarinos y puede soportar temperaturas de hasta 90 grados centígrados . Los platelmintos (gusanos planos) forman otro filo de gusanos que incluye una clase de tenias parásitas. La tenia marina Polygonoporus giganticus , que se encuentra en el intestino de los cachalotes , puede crecer hasta más de 30 m (100 pies). [255] [256]
Los nematodos (gusanos redondos) constituyen otro filo de gusanos con sistemas digestivos tubulares y una abertura en ambos extremos. [257] [258] Se han descrito más de 25.000 especies de nematodos, [259] [260] de las cuales más de la mitad son parásitos. Se estima que otro millón sigue sin ser descrito. [261] Son omnipresentes en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres, donde a menudo superan en número a otros animales tanto en recuentos de individuos como de especies. Se encuentran en todas partes de la litosfera terrestre , desde la cima de las montañas hasta el fondo de las fosas oceánicas . [262] Por conteo, representan el 90% de todos los animales en el fondo del océano . [263] Su dominancia numérica, que a menudo supera el millón de individuos por metro cuadrado y representa alrededor del 80% de todos los animales individuales de la Tierra, su diversidad de ciclos de vida y su presencia en varios niveles tróficos apuntan a un papel importante en muchos ecosistemas. [264]
Los gusanos de sangre se encuentran típicamente en el fondo de aguas marinas poco profundas.
moluscos marinos
Los moluscos (del latín blando ) forman un filo con alrededor de 85.000 especies reconocidas existentes . [267] Son el filo marino más grande en términos de recuento de especies, y contienen aproximadamente el 23% de todos los organismos marinos nombrados . [268] Los moluscos tienen formas más variadas que otros filos de invertebrados. Son muy diversos, no sólo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat.
Los cefalópodos incluyen pulpos , calamares y sepias . Se han identificado alrededor de 800 especies vivas de cefalópodos marinos [271] y se estima que se han descrito 11.000 taxones extintos. [272] Se encuentran en todos los océanos, pero no hay cefalópodos totalmente de agua dulce. [273]
El nautilo es un fósil viviente que ha cambiado poco desde que evolucionó hace 500 millones de años como uno de los primeros cefalópodos . [274] [275] [276]
Reconstrucción de un amonita , un cefalópodo primitivo de gran éxito que apareció hace 400 millones de años .
Calamar colosal , el más grande de todos los invertebrados [277]
Los moluscos tienen formas tan diversas que muchos libros de texto basan sus descripciones de la anatomía de los moluscos en un molusco ancestral generalizado o hipotético . Este molusco generalizado no está segmentado y es bilateralmente simétrico con una parte inferior que consta de un solo pie musculoso . Más allá de eso, tiene otras tres características clave. En primer lugar, posee un manto muscular llamado manto que cubre sus vísceras y contiene una importante cavidad que utiliza para respirar y excretar . Una concha secretada por el manto cubre la superficie superior. En segundo lugar (aparte de los bivalvos) tiene una lengua áspera llamada rádula que utiliza para alimentarse. En tercer lugar, tiene un sistema nervioso que incluye un sistema digestivo complejo que utiliza pelos microscópicos impulsados por músculos llamados cilios para exudar moco . El molusco generalizado tiene dos cordones nerviosos pares (tres en los bivalvos). El cerebro , en las especies que lo tienen, rodea el esófago . La mayoría de los moluscos tienen ojos y todos tienen sensores que detectan sustancias químicas, vibraciones y tacto. [278] [279]
Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos marinos en el período Cámbrico , hace 538,8 a 485,4 millones de años .
La ascendencia evolutiva de los artrópodos se remonta al período Cámbrico y generalmente se considera monofilética . Sin embargo, recientemente se han debatido las relaciones basales de los artrópodos con filos extintos como los lobopodios . [282] [283]
Fósiles de artrópodos y fósiles vivientes.
Trilobites fósiles . Los trilobites aparecieron por primera vez alrededor de 521 Ma . Tuvieron mucho éxito y estuvieron presentes en todo el océano durante 270 millones de años. [285]
El Anomalocaris ("camarón anormal") fue uno de los primeros superdepredadores y apareció por primera vez alrededor de 515 Ma.
El artrópodo más grande conocido, el escorpión marino Jaekelopterus rhenaniae , se ha encontrado en estratos estuarinos desde aproximadamente 390 Ma. Medía hasta 2,5 m (8,2 pies) de largo. [286] [287]
Los artrópodos marinos existentes varían en tamaño desde el crustáceo microscópico Stygotantulus hasta el cangrejo araña japonés . La cavidad interna primaria de los artrópodos es un hemocele , que alberga sus órganos internos y a través del cual circula su hemolinfa , análoga de la sangre ; Tienen sistemas circulatorios abiertos . Al igual que su exterior, los órganos internos de los artrópodos generalmente están formados por segmentos repetidos. Su sistema nervioso tiene forma de "escalera", con pares de cordones nerviosos ventrales que recorren todos los segmentos y forman pares de ganglios en cada segmento. Sus cabezas se forman mediante la fusión de un número variable de segmentos, y sus cerebros se forman mediante la fusión de los ganglios de estos segmentos y rodean el esófago . Los sistemas respiratorio y excretor de los artrópodos varían, dependiendo tanto de su entorno como del subfilo al que pertenecen.
crustáceos modernos
Muchos crustáceos son muy pequeños, como este diminuto anfípodo , y constituyen una parte importante del zooplancton del océano .
El cangrejo araña japonés tiene la envergadura de patas más larga de todos los artrópodos, alcanzando los 5,5 metros (18 pies) de garra a garra. [289]
El cangrejo gigante de Tasmania es longevo y de crecimiento lento, lo que lo hace vulnerable a la sobrepesca. [290]
El camarón mantis tiene los ojos más avanzados del reino animal [291] y aplasta a sus presas moviendo sus garras rapaces en forma de mazas . [292]
La visión de los artrópodos se basa en varias combinaciones de ojos compuestos y ocelos con fosas pigmentarias : en la mayoría de las especies, los ocelos sólo pueden detectar la dirección de donde proviene la luz, y los ojos compuestos son la principal fuente de información. Los artrópodos también tienen una amplia gama de sensores químicos y mecánicos, basados principalmente en modificaciones de las numerosas setas (cerdas) que se proyectan a través de sus cutículas. Los métodos de reproducción de los artrópodos son diversos: las especies terrestres utilizan alguna forma de fertilización interna , mientras que las especies marinas ponen huevos mediante fertilización interna o externa . Las crías de artrópodos varían desde adultos en miniatura hasta larvas que carecen de extremidades articuladas y eventualmente sufren una metamorfosis total para producir la forma adulta.
deuteróstomos
En los deuteróstomos la primera abertura que se desarrolla en el embrión en crecimiento se convierte en el ano , mientras que en los protóstomos se convierte en la boca. Los deuteróstomos forman un superfilo de animales y son el clado hermano de los protóstomos . [251] [252] Alguna vez se consideró que los primeros deuteróstomos conocidos son fósiles de Saccorhytus de hace unos 540 millones de años. [293] Sin embargo, otro estudio consideró que Saccorhytus es más probable que sea un ecdisozoo . [294]
Equinodermos
Los equinodermos (del griego, piel espinosa ) son un filo que contiene únicamente invertebrados marinos. El filo contiene alrededor de 7000 especies vivas , [295] lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuteróstomos , después de los cordados .
Los equinodermos adultos son reconocibles por su simetría radial (generalmente de cinco puntos) e incluyen estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar , así como lirios de mar . [296] Los equinodermos se encuentran en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta la zona abisal . Son únicos entre los animales por tener simetría bilateral en la etapa larval, pero simetría quíntuple ( pentamerismo , un tipo especial de simetría radial) en la edad adulta. [297]
Los equinodermos son importantes tanto biológica como geológicamente. Biológicamente, existen pocos otros agrupamientos tan abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas , así como en océanos menos profundos. La mayoría de los equinodermos son capaces de regenerar tejidos, órganos, extremidades y reproducirse asexualmente ; en algunos casos, pueden sufrir una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos reside en sus esqueletos osificados , que contribuyen de manera importante a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX.
Los pepinos de mar se alimentan por filtración de plancton y sólidos en suspensión.
El cerdo de mar , un pepino de mar de aguas profundas, es el único equinodermo que utiliza la locomoción con patas.
Un pepino de mar bentopelágico y bioluminiscente nadando a 3200 metros de profundidad
Algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica . Aparte del difícil de clasificar Arkarua (un animal precámbrico con simetría radial pentámera similar a un equinodermo), los primeros miembros definitivos del filo aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico .
hemicordados
Hendiduras branquiales (faríngeas)
Las hendiduras branquiales han sido descritas como "la principal innovación morfológica de los primeros deuteróstomos". [299] [300] En los organismos acuáticos, las hendiduras branquiales permiten que salga el agua que ingresa a la boca durante la alimentación. Algunos cordados invertebrados también utilizan las ranuras para filtrar los alimentos del agua. [301]
Los hemicordados forman un filo hermano de los equinodermos . Son organismos solitarios con forma de gusano que los humanos rara vez ven debido a su estilo de vida. Incluyen dos grupos principales, los gusanos belloteros y los pterobranquios . Los pterobranquios forman una clase que contiene alrededor de 30 especies de pequeños animales con forma de gusano que viven en tubos secretados en el fondo del océano. Los gusanos belloteros forman una clase que contiene alrededor de 111 especies y generalmente viven en madrigueras en forma de U en el fondo marino, desde la costa hasta una profundidad de 3.000 metros. Los gusanos yacen allí con la probóscide sobresaliendo de una abertura de la madriguera, subsistiendo como alimentos de depósito o de suspensión. Se supone que los antepasados de los gusanos belloteros solían vivir en tubos como sus parientes, los pterobranchia, pero finalmente comenzaron a vivir una existencia más segura y protegida en madrigueras de sedimentos. [302] Algunos de estos gusanos pueden llegar a ser muy largos; una especie en particular puede alcanzar una longitud de 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas), aunque la mayoría de los gusanos belloteros son mucho más pequeños.
Los gusanos bellota son más especializados y avanzados que otros organismos parecidos a gusanos. Tienen un sistema circulatorio con un corazón que también funciona como riñón. Los gusanos belloteros tienen estructuras parecidas a branquias que utilizan para respirar, similares a las branquias de los peces. Por lo tanto, a veces se dice que los gusanos belloteros son un vínculo entre los invertebrados clásicos y los vertebrados . Los gusanos belloteros forman continuamente nuevas hendiduras branquiales a medida que crecen en tamaño, y algunos individuos mayores tienen más de cien en cada lado. Cada hendidura consta de una cámara branquial que se abre a la faringe a través de una hendidura en forma de U. Los cilios empujan el agua a través de las rendijas, manteniendo un flujo constante, como en los peces. [303] Algunos gusanos belloteros también tienen una cola postanal que puede ser homóloga a la cola postanal de los vertebrados.
El plano corporal de tres secciones del gusano bellotero ya no está presente en los vertebrados, excepto en la anatomía del tubo neural frontal, que más tarde se desarrolló hasta convertirse en un cerebro dividido en tres partes. Esto significa que parte de la anatomía original de los primeros ancestros cordados todavía está presente en los vertebrados, aunque no siempre sea visible. Una teoría es que el cuerpo de tres partes se originó a partir de un ancestro común temprano de los deuteróstomos, y tal vez incluso de un ancestro común bilateral tanto de los deuteróstomos como de los protóstomos. Los estudios han demostrado que la expresión genética en el embrión comparte tres de los mismos centros de señalización que dan forma al cerebro de todos los vertebrados, pero en lugar de participar en la formación de su sistema neuronal, [304] controlan el desarrollo de las diferentes regiones del cuerpo. . [305]
cordados marinos
El filo de los cordados tiene tres subfilos, uno de los cuales son los vertebrados (ver más abajo). Los otros dos subfilos son invertebrados marinos: los tunicados ( salpas y ascidias ) y los cefalocordados (como las lancetas ). Los cordados invertebrados son parientes cercanos de los vertebrados. En particular, se ha debatido sobre qué tan estrechamente algunas especies marinas extintas, como Pikaiidae , Palaeospondylus , Zhongxiniscus y Vetulicolia , podrían relacionarse ancestralmente con los vertebrados.
Los cordados invertebrados son parientes cercanos de los vertebrados.
La lanceta , un pequeño cefalocordado translúcido parecido a un pez , es uno de los parientes invertebrados vivos más cercanos a los vertebrados. [307] [308]
Los tunicados, como estas ascidias de colores fluorescentes , pueden proporcionar pistas sobre la ascendencia de los vertebrados y, por lo tanto, de los humanos. [309]
Estructuras esqueléticas que muestran la columna vertebral y el esqueleto interno que va desde la cabeza hasta la cola.
Los vertebrados (del latín articulaciones de la columna ) son un subfilo de los cordados . Son cordados que tienen una columna vertebral (columna vertebral). La columna vertebral proporciona la estructura de soporte central para un esqueleto interno que da forma, soporte y protección al cuerpo y puede proporcionar un medio para anclar aletas o extremidades al cuerpo. La columna vertebral también sirve para albergar y proteger la médula espinal que se encuentra dentro de la columna vertebral.
Los vertebrados marinos se pueden dividir en peces marinos y tetrápodos marinos .
pescado marino
Los peces normalmente respiran extrayendo oxígeno del agua a través de branquias y tienen una piel protegida por escamas y mucosas . Utilizan aletas para impulsarse y estabilizarse en el agua y suelen tener un corazón de dos cámaras y ojos bien adaptados para ver bajo el agua, así como otros sistemas sensoriales . Hasta 2017 se han descrito más de 33.000 especies de peces, [310] de las cuales alrededor de 20.000 son peces marinos. [311]
pez sin mandíbula
Los primeros peces no tenían mandíbulas . La mayoría se extinguió cuando fueron superados por los peces con mandíbulas (abajo), pero dos grupos sobrevivieron: los mixinos y las lampreas . Los mixinos forman una clase de unas 20 especies de peces marinos que producen limo y tienen forma de anguila . Son los únicos animales vivos conocidos que tienen cráneo pero no columna vertebral . Las lampreas forman una superclase que contiene 38 especies conocidas de peces sin mandíbula . [312] La lamprea adulta se caracteriza por una boca de succión dentada en forma de embudo. Aunque son bien conocidas por perforar la carne de otros peces para chuparles la sangre , [313] sólo 18 especies de lampreas son realmente parásitas. [314] Juntos, los mixinos y las lampreas son el grupo hermano de los vertebrados. Los mixinos vivos siguen siendo similares a los mixinos de hace unos 300 millones de años. [315] Las lampreas son un linaje muy antiguo de vertebrados, aunque su relación exacta con los mixinos y los vertebrados con mandíbulas sigue siendo un tema de controversia. [316] El análisis molecular desde 1992 ha sugerido que los mixinos están más estrechamente relacionados con las lampreas, [317] y también lo están con los vertebrados en un sentido monofilético . Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados en el taxón común de craniata. [318]
El monstruo de Tully es un género extinto de bilaterales de cuerpo blando que vivió en estuarios tropicales hace unos 300 millones de años. Desde 2016 existe controversia sobre si este animal era un vertebrado o un invertebrado. [319] [320] En 2020, los investigadores encontraron "pruebas sólidas" de que el monstruo de Tully era un vertebrado y era un pez sin mandíbula en el linaje de la lamprea , [321] [322] mientras que en 2023 otros investigadores encontraron que las exploraciones de fósiles en 3D no lo hacían. no apoya esas conclusiones. [323]
Pteraspidomorphi es una clase extinta de peces sin mandíbulas, ancestrales de los vertebrados con mandíbulas. Las pocas características que comparten con estos últimos se consideran ahora primitivas para todos los vertebrados .
Hacia el inicio del Devónico , comenzaron a aparecer peces con una profunda remodelación del cráneo de los vertebrados que dio lugar a una mandíbula . [324]
Todas las mandíbulas de los vertebrados, incluida la mandíbula humana, han evolucionado a partir de estas primeras mandíbulas de peces. La aparición de la mandíbula de los primeros vertebrados ha sido descrita como "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [325] [326] Las mandíbulas permiten capturar, sostener y masticar presas. Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron durante el período Triásico.
pez cartilaginoso
Los peces con mandíbulas se dividen en dos grupos principales: peces con esqueleto interno óseo y peces con esqueleto interno cartilaginoso . Los peces cartilaginosos, como los tiburones y las rayas , tienen mandíbulas y esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . Megalodon es una especie extinta de tiburón que vivió entre 28 y 1,5 millones de años. Puede que se pareciera mucho a una versión robusta del gran tiburón blanco , pero era mucho más grande y se estimaba que alcanzaba una longitud de 20,3 metros (67 pies). [327] Se encuentra en todos los océanos [328] y fue uno de los depredadores más grandes y poderosos en la historia de los vertebrados, [327] y probablemente tuvo un profundo impacto en la vida marina. [329] El tiburón de Groenlandia tiene la esperanza de vida más larga conocida de todos los vertebrados, unos 400 años. [330] Algunos tiburones, como el gran blanco, son parcialmente de sangre caliente y dan a luz vivos. La mantarraya , la raya más grande del mundo, ha sido objeto de pesca y ahora es vulnerable . [331]
Peces cartilaginosos
Los peces cartilaginosos pueden haber evolucionado a partir de tiburones espinosos .
Los peces óseos tienen mandíbulas y esqueletos hechos de hueso en lugar de cartílago . Los peces óseos también tienen placas óseas duras llamadas opérculo que les ayudan a respirar y proteger sus branquias y, a menudo, poseen una vejiga natatoria que utilizan para controlar mejor su flotabilidad. Los peces óseos se pueden dividir en aquellos con aletas lobuladas y aquellos con aletas radiales . Las fechas aproximadas en el árbol filogenético son de Near et al., 2012 [333] y Zhu et al., 2009. [334]
Las aletas lobuladas tienen la forma de lóbulos carnosos sostenidos por tallos óseos que se extienden desde el cuerpo. [335] Guiyu oneiros , el pez óseo más antiguo conocido, vivió durante el Silúrico tardío hace 419 millones de años. Tiene la combinación de características de aletas radiadas y lobuladas, aunque el análisis de la totalidad de sus características lo ubica más cerca de los peces con aletas lobuladas. [334] Las aletas lobuladas evolucionaron hasta convertirse en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, por lo que, por extensión, uno de los primeros antepasados de los humanos fue un pez con aletas lobuladas. Aparte de los celacantos y los peces pulmonados, los peces con aletas lobuladas están actualmente extintos.
Los peces óseos restantes tienen aletas radiadas. Están hechos de redes de piel sostenidas por espinas (rayos) óseas o córneas que pueden erigirse para controlar la rigidez de las aletas.
La principal característica distintiva de los condrosteos ( esturión , pez espátula , bichir y pez junco ) es la naturaleza cartilaginosa de sus esqueletos. Se cree que los antepasados de los condrosteos fueron peces óseos, pero la característica de un esqueleto osificado se perdió en el desarrollo evolutivo posterior, lo que resultó en un aligeramiento de la estructura. [336]
Los neopterigios (del griego, nuevas aletas ) aparecieron en algún momento del Pérmico Superior, antes que los dinosaurios. Eran un grupo de peces muy exitoso porque podían moverse más rápidamente que sus antepasados. Sus escamas y esqueletos comenzaron a aclararse durante su evolución y sus mandíbulas se volvieron más poderosas y eficientes. [337]
teleósteos
Alrededor del 96% de todas las especies de peces modernas son teleósteos, [338] de los cuales alrededor de 14.000 son especies marinas. [339] Los teleósteos se pueden distinguir de otros peces óseos por la posesión de una cola homocercal , una cola donde la mitad superior refleja la mitad inferior. [340] Otra diferencia radica en los huesos de su mandíbula: los teleósteos tienen modificaciones en la musculatura de la mandíbula que les permite sobresalir sus mandíbulas . Esto les permite agarrar presas y llevárselas a la boca . [340] En general, los teleósteos tienden a ser más rápidos y flexibles que los peces óseos más basales. Su estructura esquelética ha evolucionado hacia una mayor ligereza. Si bien los huesos de los teleósteos están bien calcificados , están construidos a partir de un andamiaje de puntales, en lugar de los densos huesos esponjosos de los peces holosteos . [341]
Los teleósteos se encuentran en casi todos los hábitats marinos . [342] Tienen una enorme diversidad y varían en tamaño desde gobios adultos de 8 mm de largo [343] hasta peces luna que pesan más de 2000 kg. [344] Las siguientes imágenes muestran algo de la diversidad en la forma y el color de los teleósteos marinos modernos...
Casi la mitad de todas las especies de vertebrados existentes son teleósteos. [345]
Tetrápodos marinos
Un tetrápodo (del griego cuatro pies ) es un vertebrado con extremidades (pies). Los tetrápodos evolucionaron a partir de antiguos peces con aletas lobuladas hace unos 400 millones de años durante el período Devónico , cuando sus primeros ancestros emergieron del mar y se adaptaron a vivir en la tierra. [346] Este cambio de un plan corporal para respirar y navegar en agua con gravedad neutra a un plan corporal con mecanismos que permiten al animal respirar aire sin deshidratarse y moverse en tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos conocidos. [347] [348] Los tetrápodos se pueden dividir en cuatro clases: anfibios , reptiles , aves y mamíferos .
Los tetrápodos marinos son tetrápodos que regresaron de la tierra al mar nuevamente. Los primeros retornos al océano pueden haber ocurrido ya en el Período Carbonífero [349] , mientras que otros retornos ocurrieron en fechas tan recientes como el Cenozoico , como en los cetáceos, pinnípedos , [350] y varios anfibios modernos . [351] Los anfibios (del griego para ambos tipos de vida ) viven parte de su vida en el agua y parte en la tierra. En su mayoría requieren agua dulce para reproducirse. Unos pocos habitan en aguas salobres, pero no existen verdaderos anfibios marinos. [352] Sin embargo, ha habido informes de anfibios que han invadido aguas marinas, como una invasión del Mar Negro por parte del híbrido natural Pelophylax esculentus reportada en 2010. [353]
reptiles
Los reptiles (del latín tardío para arrastrarse o gatear ) no tienen una etapa larvaria acuática y, en este sentido, son diferentes a los anfibios. La mayoría de los reptiles son ovíparos, aunque varias especies de escamados son vivíparos , al igual que algunos clados acuáticos extintos [354] : el feto se desarrolla dentro de la madre, contenido en una placenta en lugar de una cáscara de huevo . Como amniotas , los huevos de los reptiles están rodeados de membranas para su protección y transporte, que los adaptan a la reproducción en tierra firme. Muchas de las especies vivíparas alimentan a sus fetos a través de diversas formas de placenta análogas a las de los mamíferos , y algunas brindan cuidado inicial a sus crías.
A excepción de algunas serpientes marinas, la mayoría de los reptiles marinos existentes son ovíparos y necesitan regresar a tierra para poner sus huevos. Aparte de las tortugas marinas, las especies suelen pasar la mayor parte de su vida en la tierra o cerca de ella, en lugar de en el océano. Las serpientes marinas generalmente prefieren aguas poco profundas cercanas a la tierra, alrededor de islas, especialmente aguas algo protegidas, así como cerca de estuarios. [360] [361] A diferencia de las serpientes terrestres, las serpientes marinas han desarrollado colas aplanadas que les ayudan a nadar. [362]
El antiguo Ichthyosaurus communis desarrolló de forma independiente aletas similares a las de los delfines.
Algunos reptiles marinos extintos , como los ictiosaurios , evolucionaron hasta ser vivíparos y no tenían necesidad de regresar a la tierra. Los ictiosaurios se parecían a los delfines. Aparecieron por primera vez hace unos 245 millones de años y desaparecieron hace unos 90 millones de años. El ancestro terrestre del ictiosaurio no tenía características en su espalda o cola que pudieran haber ayudado en el proceso evolutivo. Sin embargo, el ictiosaurio desarrolló una aleta dorsal y una caudal que mejoraron su capacidad para nadar. [363] El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente . [364] Los primeros reptiles marinos surgieron en el Pérmico . Durante el Mesozoico , muchos grupos de reptiles se adaptaron a la vida en los mares, incluidos los ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios , notosaurios , placodontes , tortugas marinas , talatosaurios y talatosuquios . Los reptiles marinos fueron menos numerosos tras la extinción masiva a finales del Cretácico .
Aves
Las aves marinas están adaptadas a la vida en el entorno marino . A menudo se les llama aves marinas . Si bien las aves marinas varían mucho en estilo de vida, comportamiento y fisiología, a menudo exhiben una sorprendente evolución convergente , ya que los mismos problemas ambientales y nichos de alimentación han dado lugar a adaptaciones similares. Los ejemplos incluyen albatros , pingüinos , alcatraces y alcas .
En general, las aves marinas viven más, se reproducen más tarde y tienen menos crías que las terrestres, pero invierten mucho tiempo en sus crías. La mayoría de las especies anidan en colonias , cuyo tamaño puede variar desde unas pocas docenas de aves hasta millones. Muchas especies son famosas por emprender largas migraciones anuales , cruzando el ecuador o circunnavegando la Tierra en algunos casos. Se alimentan tanto en la superficie del océano como debajo de él, e incluso se alimentan entre sí. Las aves marinas pueden ser muy pelágicas , costeras o, en algunos casos, pasar una parte del año completamente alejadas del mar. Algunas aves marinas caen en picado desde las alturas, sumergiéndose en el agua dejando estelas parecidas a vapor, similares a las de los aviones de combate. [365] Los alcatraces se sumergen en el agua a una velocidad de hasta 100 kilómetros por hora (60 mph). Tienen sacos de aire debajo de la piel en la cara y el pecho que actúan como plástico de burbujas , amortiguando el impacto con el agua.
Los albatros se extienden por enormes áreas del océano y algunos incluso dan la vuelta al mundo.
Alcatraces "bomba en picado" a gran velocidad
Las primeras aves marinas evolucionaron en el período Cretácico , y las familias de aves marinas modernas surgieron en el Paleógeno .
Mamíferos
Los mamíferos (del latín mama ) se caracterizan por la presencia de glándulas mamarias que en las hembras producen leche para alimentar (amamantar) a sus crías. Hay alrededor de 130 especies de mamíferos marinos vivas y recientemente extintas , como focas , delfines , ballenas , manatíes , nutrias marinas y osos polares . [366] No representan un taxón distinto ni una agrupación sistemática, sino que están unificados por su dependencia del entorno marino para alimentarse. Tanto los cetáceos como los sirenios son totalmente acuáticos y, por tanto, habitantes obligados del agua. Las focas y los leones marinos son semiacuáticos; Pasan la mayor parte de su tiempo en el agua, pero necesitan regresar a la tierra para realizar actividades importantes como el apareamiento , la reproducción y la muda . Por el contrario, tanto las nutrias como el oso polar están mucho menos adaptados a la vida acuática. Su dieta también varía considerablemente: algunos pueden comer zooplancton ; otros pueden comer pescado, calamares, mariscos y algas marinas; y algunos pueden comer otros mamíferos.
En un proceso de evolución convergente , los mamíferos marinos, especialmente los cetáceos como los delfines y las ballenas, remodelaron su plan corporal para ser paralelo al plan corporal fusiforme y aerodinámico de los peces pelágicos . Las patas delanteras se convirtieron en aletas y las traseras desaparecieron, reapareció una aleta dorsal y la cola se transformó en una poderosa aleta horizontal . Este plan corporal es una adaptación para ser un depredador activo en un entorno de alta resistencia . Se produjo una convergencia paralela con el ahora extinto reptil marino ictiosaurio . [367]
Ballena azul en peligro de extinción , el animal vivo más grande [368]
Los productores primarios son los organismos autótrofos que elaboran su propio alimento en lugar de comerse a otros organismos. Esto significa que los productores primarios se convierten en el punto de partida en la cadena alimentaria para los organismos heterótrofos que se alimentan de otros organismos. Algunos productores primarios marinos son bacterias y arqueas especializadas que son quimiotrofas , que fabrican su propio alimento reuniéndose alrededor de respiraderos hidrotermales y filtraciones frías y utilizando quimiosíntesis . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria marina proviene de organismos que utilizan la fotosíntesis del dióxido de carbono disuelto en el agua. Este proceso utiliza la energía de la luz solar para convertir agua y dióxido de carbono [370] : 186–187 en azúcares que pueden usarse como fuente de energía química y de moléculas orgánicas que se usan en los componentes estructurales de las células. [370] : 1242 Los productores primarios marinos son importantes porque sustentan casi toda la vida animal marina al generar la mayor parte del oxígeno y los alimentos que proporcionan a otros organismos la energía química que necesitan para existir.
Los principales productores primarios marinos son las cianobacterias , las algas y las plantas marinas. Casi todos los seres vivos necesitan el oxígeno liberado como subproducto de la fotosíntesis para llevar a cabo la respiración celular . Además, los productores primarios influyen en los ciclos globales del carbono y el agua . Estabilizan las zonas costeras y pueden proporcionar hábitats para los animales marinos. El término división se ha utilizado tradicionalmente en lugar de filo cuando se habla de productores primarios, pero el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ahora acepta ambos términos como equivalentes. [371]
Cianobacterias
Cianobacterias
Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que van desde unicelulares hasta filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran en casi todas partes del planeta: en suelos húmedos, en ambientes marinos y de agua dulce, e incluso en rocas antárticas. [372] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, estuvieron entre las primeras del fitoplancton .
Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [373] [374] La liberación de oxígeno molecular por las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayor parte de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que reorientó la evolución de las principales especies animales y vegetales. [375]
La diminuta cianobacteria marina Proclorococo , descubierta en 1986, forma hoy parte de la base de la cadena alimentaria oceánica y representa gran parte de la fotosíntesis del océano abierto [376] y aproximadamente el 20% del oxígeno en la atmósfera terrestre. [377] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [378]
Originalmente, los biólogos clasificaron las cianobacterias como algas y las denominaron "algas verdiazules". La opinión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por tanto, ni siquiera pertenecen al mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades hoy en día excluyen a todos los procariotas y, por tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [379] [380]
Algas
diatomeas
Las diatomeas tienen una concha de sílice ( frústula ) con simetría radial (céntrica) o bilateral (pennada).
dinoflagelados
Tradicionalmente los dinoflagelados se han presentado como blindados o no blindados.
Algas es un término informal para un grupo amplio y diverso de protistas fotosintéticos que no están necesariamente estrechamente relacionados y, por tanto, son polifiléticos . Las algas marinas se pueden dividir en seis grupos:
algas verdes , un grupo informal que contiene alrededor de 8.000 especies reconocidas. [381] Muchas especies viven la mayor parte de su vida como células individuales o son filamentosas, mientras que otras forman colonias formadas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas altamente diferenciadas.
algas rojas , un filo (disputado) que contiene alrededor de 7.000 especies reconocidas, [382] en su mayoría multicelulares e incluye muchas algas marinas notables . [382] [383]
diatomeas , un filo (disputado) que contiene alrededor de 100.000 especies reconocidas de algas principalmente unicelulares. Las diatomeas generan alrededor del 20 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, [147] absorben más de 6,7 mil millones de toneladas métricas de silicio cada año de las aguas en las que viven, [385] y aportan casi la mitad del material orgánico que se encuentra en el planeta. los océanos. Las conchas ( frustulas ) de las diatomeas muertas pueden alcanzar hasta media milla de profundidad en el fondo del océano. [386]
dinoflagelados , un filo de flagelados unicelulares con alrededor de 2.000 especies marinas. [387] Se sabe que muchos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de ellos son en realidad mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). [388] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y desempeñan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros son anteriores a otros protozoos y algunas formas son parásitas.
Euglenófitos , un filo de flagelados unicelulares con sólo unos pocos miembros marinos.
A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas. Se pueden clasificar por tamaño en microalgas o macroalgas .
Las microalgas son tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. En su mayoría son especies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos (que se analizan anteriormente), así como del fitoplancton (que se analiza a continuación). Son muy diversos . Se ha estimado que hay entre 200.000 y 800.000 especies de las cuales se han descrito unas 50.000 especies. [389] Dependiendo de la especie, sus tamaños varían desde unos pocos micrómetros (μm) hasta unos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptados a un entorno dominado por fuerzas viscosas.
Chlamydomonas globosa , un alga verde unicelular con dos flagelos apenas visibles en la parte inferior izquierda
Las macroalgas son lostipos de algas más grandes, multicelulares y más visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas generalmente crecen en aguas costeras poco profundas, donde están ancladas al fondo marino mediante un anclaje . Las algas que quedan a la deriva pueden llegar a las playas. El quelpo es un gran alga parda que forma grandes bosques submarinos que cubren aproximadamente el 25% de las costas del mundo. [391] Se encuentran entre los ecosistemas más productivos y dinámicos de la Tierra. [392] Algunas algas Sargassum son planctónicas (flotan libremente). Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) son técnicamente protistas marinos ya que no son verdaderas plantas.
Un alga marina es una forma macroscópica de alga roja , marrón o verde .
El alga sargazo es un alga parda planctónica con vejigas de aire que la ayudan a flotar.
Los peces Sargassum se camuflan para vivir entre las algas Sargassum a la deriva .
Macroalgas unicelulares (ver también protistas macroscópicos ←)
Las copas de sirena unicelulares son algas con forma de hongo que crecen hasta 10 cm de altura.
Las algas asesinas son organismos unicelulares, pero parecen helechos y crecen tallos de hasta 80 cm de largo. [394]
Los organismos unicelulares suelen ser microscópicos, de menos de una décima de milímetro de largo. Hay excepciones. La copa de sirena , un género de algas verdes subtropicales , es unicelular pero de forma notablemente grande y compleja con un único núcleo grande, lo que la convierte en un organismo modelo para estudiar la biología celular . [395] Otra alga unicelular, Caulerpa taxifolia , tiene la apariencia de una planta vascular que incluye "hojas" dispuestas cuidadosamente sobre tallos como un helecho. La cría selectiva en acuarios para producir cepas más resistentes resultó en una liberación accidental en el Mediterráneo, donde se ha convertido en una especie invasora conocida coloquialmente como alga asesina . [396]
origen de las plantas
En el Silúrico , parte del fitoplancton evolucionó hasta convertirse en algas rojas , marrones y verdes . Luego, estas algas invadieron la tierra y comenzaron a evolucionar hasta convertirse en las plantas terrestres que conocemos hoy. Posteriormente, en el Cretácico , algunas de estas plantas terrestres regresaron al mar como plantas marinas, como los manglares y las praderas marinas . [397]
Los dragones marinos camuflados para parecerse a algas flotantes viven en bosques de algas marinas y praderas de pastos marinos. [398]
La superficie mundial total de bosques de manglares se estimó en 2010 en 134.257 kilómetros cuadrados (51.837 millas cuadradas) (según datos satelitales). [399] [400] El área total mundial de praderas de pastos marinos es más difícil de determinar, pero se estimó de manera conservadora en 2003 en 177.000 kilómetros cuadrados (68.000 millas cuadradas). [401]
Los manglares y las praderas marinas proporcionan importantes hábitats de cría para la vida marina, actuando como lugares de escondite y forrajeo para formas larvarias y juveniles de peces e invertebrados más grandes. [402]
Plancton e interacciones tróficas.
El plancton (del griego vagabundos ) es un grupo diverso de organismos que viven en la columna de agua de grandes masas de agua pero no pueden nadar contra la corriente. Como resultado, vagan o se dejan llevar por las corrientes. [403] El plancton se define por su nicho ecológico , no por ninguna clasificación filogenética o taxonómica . Son una fuente crucial de alimento para muchos animales marinos, desde peces forrajeros hasta ballenas . El plancton se puede dividir en un componente vegetal y un componente animal.
fitoplancton
El fitoplancton es el componente vegetal de la comunidad planctónica ("fito" proviene del griego y significa planta ). Son autótrofos (se autoalimentan), lo que significa que generan su propio alimento y no necesitan consumir otros organismos.
El fitoplancton está formado principalmente por eucariotas fotosintéticos microscópicos que habitan en la capa superior iluminada por el sol en todos los océanos. Necesitan luz solar para poder realizar la fotosíntesis. La mayor parte del fitoplancton son algas unicelulares, pero otros fitoplancton son bacterias y algunos son protistas . [404] Los grupos de fitoplancton incluyen cianobacterias (arriba), diatomeas , varios otros tipos de algas (rojas, verdes, marrones y amarillo verdosas), dinoflagelados , euglenoides , cocolitofóridos , criptomonas , crisofitas , clorofitas , prasinofitas y silicoflagelados . Forman la base de la producción primaria que impulsa la red alimentaria oceánica y representan la mitad de la producción primaria mundial actual, más que los bosques terrestres. [405]
Cocolitóforos
Los cocolitóforos construyen esqueletos de calcita importantes para el ciclo del carbono marino. [406]
fitoplancton
El fitoplancton es la base de la cadena alimentaria oceánica.
El fitoplancton viene en muchas formas y tamaños.
Las diatomeas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton.
El zooplancton es el componente animal de la comunidad planctónica ("zoológico" proviene del griego y significa animal ). Son heterótrofos (se alimentan de otros), lo que significa que no pueden producir sus propios alimentos y, en su lugar, deben consumir otras plantas o animales como alimento. En particular, esto significa que comen fitoplancton.
Foraminíferos
Los foraminíferos son importantes protistas del zooplancton unicelulares, con conchas de calcio.
Turing y la morfología del radiolario.
Las simulaciones por computadora de patrones de Turing en una esfera replican fielmente algunos patrones de conchas de radiolarios. [408]
Muchos animales marinos comienzan su vida como zooplancton en forma de huevos o larvas, antes de convertirse en adultos. Estos son meroplancticos , es decir, son planctónicos sólo durante una parte de su vida.
Algunos dinoflagelados son bioluminiscentes . Por la noche, el agua del océano puede iluminarse internamente y brillar con una luz azul debido a estos dinoflagelados. [411] [412] Los dinoflagelados bioluminiscentes poseen centelleos , cuerpos citoplasmáticos individuales que contienen dinoflagelados luciferasa , la principal enzima implicada en la luminiscencia. La luminiscencia, a veces llamada fosforescencia del mar , se produce como breves destellos o chispas azules (0,1 segundos) cuando se estimulan centelleos individuales, generalmente por perturbaciones mecánicas de, por ejemplo, un barco, un nadador o unas olas. [413]
Red alimentaria marina
En comparación con los ambientes terrestres, los ambientes marinos tienen pirámides de biomasa invertidas en la base. En particular, la biomasa de los consumidores (copépodos, krill, camarones, peces forrajeros) es mayor que la biomasa de los productores primarios. Esto sucede porque los productores primarios del océano son pequeños fitoplancton que tienden a ser estrategas r que crecen y se reproducen rápidamente, por lo que una masa pequeña puede tener una tasa rápida de producción primaria. Por el contrario, los productores primarios terrestres, como los bosques maduros, suelen ser estrategas K que crecen y se reproducen lentamente, por lo que se necesita una masa mucho mayor para lograr la misma tasa de producción primaria.
Debido a esta inversión, es el zooplancton el que constituye la mayor parte de la biomasa animal marina . Como consumidores primarios , son el vínculo crucial entre los productores primarios (principalmente fitoplancton) y el resto de la red alimentaria marina ( consumidores secundarios ). [414]
Si el fitoplancton muere antes de ser comido, desciende a través de la zona eufótica como parte de la nieve marina y se asienta en las profundidades del mar. De esta manera, el fitoplancton secuestra alrededor de 2 mil millones de toneladas de dióxido de carbono en el océano cada año, lo que hace que el océano se convierta en un sumidero de dióxido de carbono que contiene alrededor del 90% de todo el carbono secuestrado. [415]
En 2010, los investigadores descubrieron que las ballenas transportan nutrientes desde las profundidades del océano a la superficie mediante un proceso que llamaron bomba de ballena . [416] Las ballenas se alimentan en niveles más profundos del océano donde se encuentra el krill , pero regresan regularmente a la superficie para respirar. Allí las ballenas defecan un líquido rico en nitrógeno y hierro. En lugar de hundirse, el líquido permanece en la superficie donde el fitoplancton lo consume. En el golfo de Maine, la bomba de ballenas proporciona más nitrógeno que los ríos. [417]
Otras interacciones
Ciclos biogeoquímicos
Ciclos biogeoquímicos marinos.
En su conjunto, los océanos forman un único sistema marino donde el agua –el "disolvente universal" [418] - disuelve nutrientes y sustancias que contienen elementos como oxígeno, carbono, nitrógeno y fósforo. Estas sustancias se ciclan y reciclan sin cesar, se combinan químicamente y luego se descomponen nuevamente, se disuelven y luego se precipitan o evaporan, se importan y se exportan de regreso a la tierra, la atmósfera y el fondo del océano. Impulsados tanto por la actividad biológica de los organismos marinos como por las acciones naturales del sol y las mareas y movimientos dentro de la corteza terrestre, estos son los ciclos biogeoquímicos marinos . [419] [420]
Los sedimentos del fondo del océano tienen dos orígenes principales, terrígenos y biógenos. Los sedimentos terrígenos representan alrededor del 45% del total de sedimentos marinos y se originan en la erosión de las rocas terrestres, transportadas por ríos y escorrentías terrestres, polvo transportado por el viento, volcanes o trituración de glaciares.
Los sedimentos biógenos representan el otro 55% del sedimento total y se originan en los restos esqueléticos de protistas marinos (organismos unicelulares de plancton y bentos). También pueden estar presentes cantidades mucho más pequeñas de minerales precipitados y polvo meteórico. Exudado , en el contexto de un sedimento marino, no se refiere a la consistencia del sedimento sino a su origen biológico. El término exudado fue utilizado originalmente por John Murray , el "padre de la oceanografía moderna", quien propuso el término exudado radiolario para los depósitos de sílice de las conchas de radiolarios traídas a la superficie durante la Expedición Challenger . [422] Un exudado biogénico es un sedimento pelágico que contiene al menos un 30 por ciento de restos esqueléticos de organismos marinos.
Un elaborado esqueleto mineral de un radiolario hecho de sílice.
Las diatomeas, componentes principales del plancton marino, también tienen esqueletos de sílice llamados frústulos .
Conchas ( pruebas ), generalmente hechas de carbonato de calcio, de un exudado de foraminíferos en el fondo del océano profundo.
Interacciones terrestres
Las interacciones terrestres impactan la vida marina de muchas maneras. Las costas suelen tener plataformas continentales que se extienden a cierta distancia de la costa. Estos proporcionan extensas aguas poco profundas iluminadas por el sol hasta el fondo marino, lo que permite la fotosíntesis y propicia hábitats para praderas de pastos marinos, arrecifes de coral, bosques de algas marinas y otras formas de vida bentónica . Más lejos de la costa, la plataforma continental se inclina hacia aguas profundas. El viento que sopla en la superficie del océano o las corrientes oceánicas profundas pueden provocar que aguas frías y ricas en nutrientes procedentes de profundidades abisales asciendan por los taludes continentales . Esto puede dar lugar a surgencias a lo largo de los bordes exteriores de las plataformas continentales, proporcionando las condiciones para la proliferación de fitoplancton .
El agua evaporada por el sol desde la superficie del océano puede precipitarse en la tierra y eventualmente regresar al océano como escorrentía o descarga de los ríos, enriquecida con nutrientes y contaminantes . A medida que los ríos desembocan en los estuarios , el agua dulce se mezcla con el agua salada y se vuelve salobre . Esto proporciona otro hábitat de aguas poco profundas donde prosperan los bosques de manglares y los peces de estuario . En general, la vida en los lagos interiores puede evolucionar con mayor diversidad que la que ocurre en el mar, porque los hábitats de agua dulce son en sí mismos diversos y compartimentados de una manera que los hábitats marinos no lo son. Algunas formas de vida acuática, como el salmón y las anguilas , migran de un lado a otro entre hábitats marinos y de agua dulce. Estas migraciones pueden resultar en intercambios de patógenos y tener impactos en la forma en que evoluciona la vida en el océano.
La biodiversidad es el resultado de más de tres mil millones de años de evolución . Hasta hace aproximadamente 600 millones de años, toda la vida estaba formada por arqueas , bacterias , protozoos y organismos unicelulares similares . La historia de la biodiversidad durante el Fanerozoico (los últimos 540 millones de años) comienza con un rápido crecimiento durante la explosión del Cámbrico , un período durante el cual aparecieron por primera vez casi todos los filos de organismos multicelulares . Durante los siguientes 400 millones de años aproximadamente, la diversidad de invertebrados mostró poca tendencia general y la diversidad de vertebrados muestra una tendencia exponencial general. [430]
Sin embargo, se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, es decir, más de cinco mil millones de especies, [431] están extintas . [432] [433] Estas extinciones ocurren a un ritmo desigual. El espectacular aumento de la diversidad ha estado marcado por pérdidas periódicas y masivas de diversidad clasificadas como eventos de extinción masiva . [430] Los eventos de extinción masiva ocurren cuando la vida sufre un declive global precipitado. La mayor diversidad y biomasa de la Tierra se encuentra entre los microorganismos , que son difíciles de medir. Por lo tanto, los eventos de extinción registrados se basan en los cambios más fácilmente observables en la diversidad y abundancia de organismos multicelulares más grandes , en lugar de en la diversidad y abundancia total de la vida. [434] Los fósiles marinos se utilizan principalmente para medir las tasas de extinción debido a su registro fósil y rango estratigráfico superiores en comparación con los organismos terrestres.
Según el registro fósil , la tasa de extinciones en la Tierra es de aproximadamente dos a cinco familias taxonómicas de animales marinos cada millón de años. El Gran Evento de Oxigenación fue quizás el primer gran evento de extinción. Desde la explosión del Cámbrico, cinco grandes extinciones masivas han excedido significativamente la tasa de extinción previa. [435] El peor fue el evento de extinción del Pérmico-Triásico , hace 251 millones de años. En general, se estima que las cinco grandes extinciones masivas del Fanerozoico (los últimos 540 millones de años) acabaron con más del 40% de los géneros marinos y probablemente más del 70% de las especies marinas. [436] La actual extinción del Holoceno causada por la actividad humana, y ahora conocida como la "sexta extinción", puede resultar en última instancia más devastadora.
Investigando y explorando la vida marina
Investigación y estudio
Para realizar investigaciones y enriquecer el conocimiento sobre la vida marina, los científicos utilizan diversos métodos para alcanzar y explorar las profundidades del océano. Para ello se utilizan varios instrumentos y vehículos de alta tecnología. [437]
Vehículos submarinos autónomos (AUV): robots submarinos utilizados para explorar el océano. Los AUV son robots independientes y pueden explorar sin tripulación. Se lanzan desde un barco y se operan desde la superficie. [438]
Vehículos de remolque profundo (DTV): vehículos remolcados detrás de buques de investigación, que ofrecen una alternativa más sencilla a los vehículos submarinos más avanzados. Sirven como plataformas versátiles para desplegar instrumentos oceanográficos para medir diversos parámetros oceánicos, con modelos específicos como el DTV BRIDGET que se utilizan para estudiar las columnas de respiraderos hidrotermales al moverse cerca del fondo del océano. [439]
Sumergibles tripulados: un vehículo submarino tripulado que se utiliza para explorar y experimentar y, a menudo, lo utiliza el ejército. [437]
Buques de investigación (R/V): un barco o barco utilizado para realizar investigaciones durante un período de tiempo. Es capaz de transportar una amplia gama de equipos de muestreo y topografía. Los buques de investigación suelen contar con espacio de laboratorio a bordo, lo que permite a los investigadores analizar rápidamente los materiales recolectados durante los cruceros.
Vehículos operados remotamente (ROV): vehículos no tripulados. capaz de alcanzar mayores profundidades bajo el agua para recopilar una mayor variedad de información. [437] [440]
^ Esta es la medida tomada por el barco Kaikō en marzo de 1995 y se considera la medida más precisa hasta la fecha. Consulte el artículo de Challenger Deep para obtener más detalles.
^ Se pensaba que los mixozoos eran una excepción, pero ahora se cree que son miembros de los Cnidaria muy modificados . Jiménez-Guri E, Philippe H, Okamura B, Holland PW (julio de 2007). "Buddenbrockia es un gusano cnidario". Ciencia . 317 (5834): 116–8. Código Bib : 2007 Ciencia... 317.. 116J. doi : 10.1126/ciencia.1142024. PMID 17615357. S2CID 5170702.
^ Es posible que la Bilateria más antigua haya tenido una sola abertura y ningún celoma. [245]
Referencias
^ ab Cavicchioli R, Ripple WJ, Timmis KN, Azam F, Bakken LR, Baylis M, et al. (septiembre de 2019). "Advertencia de los científicos a la humanidad: microorganismos y cambio climático". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 17 (9): 569–586. doi :10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171 . PMID 31213707.El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
^ abc "Administración Nacional Oceánica y Atmosférica - Océano". NOAA . Consultado el 20 de febrero de 2019 .
^ "Peces diminutos pueden ser el antepasado de casi todos los vertebrados vivos". Ciencia Viva . 11 de junio de 2014.
^ Drogin, B (2 de agosto de 2009). "Mapeo de un océano de especies". Los Ángeles Times . Consultado el 18 de agosto de 2009 .
^ Bouchet, Philippe; Decock, Wim; Lonneville, Britt; Vanhoorne, Bart; Vandepitte, Leen (junio de 2023). "Descubrimiento de la biodiversidad marina: las métricas de las descripciones de nuevas especies". Fronteras en las ciencias marinas . 10 (3389). doi : 10.3389/fmars.2023.929989 – vía ResearchGate .
^ Bortolotti, Dan (2008). Azul salvaje: una historia natural del animal más grande del mundo . Nueva York: Libros de Thomas Dunn. ISBN978-0-312-38387-9. OCLC 213451450.
^ abc Bar-On YM, Phillips R, Milo R (junio de 2018). "La distribución de la biomasa en la Tierra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (25): 6506–6511. Código Bib : 2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768 . PMID 29784790.
^ "Censo de vida marina". Smithsoniano . 30 de abril de 2018 . Consultado el 29 de octubre de 2020 .
^ Xiao-Feng P (2014). "Capítulo 5". Agua: estructura molecular y propiedades. Científico mundial. págs. 390–461. ISBN9789814440448.
^ "Agua, el disolvente universal". USGS . Archivado desde el original el 9 de julio de 2017 . Consultado el 27 de junio de 2017 .
^ Reece JB (31 de octubre de 2013). Biología Campbell (10 ed.). Pearson . pag. 48.ISBN _9780321775658.
^ Reece JB (31 de octubre de 2013). Biología Campbell (10 ed.). Pearson . pag. 44.ISBN _9780321775658.
^ Collins JC (1991). La matriz de la vida: una visión de las moléculas naturales desde la perspectiva del agua ambiental. Presentaciones moleculares. ISBN978-0-9629719-0-7.
^ "Vehículo operado remotamente clase 7.000 m KAIKO 7000". Agencia Japonesa de Ciencia y Tecnología Marinas y Terrestres (JAMSTEC). Archivado desde el original el 10 de abril de 2020 . Consultado el 7 de junio de 2008 .
^ "¿Cuántos océanos hay?". NOAA . 9 de abril de 2020.
^ Charette MA, Smith WH (junio de 2010). "El volumen del océano de la Tierra". Oceanografía . 23 (2): 112-14. doi : 10.5670/oceanog.2010.51 . hdl : 1912/3862 .
^ Duxbury AC, Cenedese C (7 de mayo de 2021). "Esfera profundidad del océano - hidrología". Enciclopedia Británica . Consultado el 12 de abril de 2015 .
^ "Tercera roca del Sol: la Tierra inquieta". El Cosmos de la NASA . Consultado el 12 de abril de 2015 .
^ Perlman H (17 de marzo de 2014). "El agua del mundo". Escuela de Ciencias del Agua del USGS . Consultado el 12 de abril de 2015 .
^ Kennish KJ (2001). Manual práctico de ciencias del mar . Serie de ciencias marinas (3ª ed.). Prensa CRC. pag. 35.ISBN _978-0-8493-2391-1.
^ "¿Por qué el océano es salado?".
^ Mullen L (11 de junio de 2002). "Sal de la Tierra primitiva". Revista de Astrobiología de la NASA. Archivado desde el original el 30 de junio de 2007 . Consultado el 14 de marzo de 2007 .
^ Morris RM. "Procesos Oceánicos". Revista de Astrobiología de la NASA. Archivado desde el original el 15 de abril de 2009 . Consultado el 14 de marzo de 2007 .
^ Scott M (24 de abril de 2006). "El gran cubo de calor de la Tierra". Observatorio de la Tierra de la NASA . Consultado el 14 de marzo de 2007 .
^ Muestra S (21 de junio de 2005). "Temperatura de la superficie del mar". NASA. Archivado desde el original el 6 de abril de 2013 . Consultado el 21 de abril de 2007 .
^ "Volúmenes de los océanos del mundo de ETOPO1". NOAA . Archivado desde el original el 11 de marzo de 2015 . Consultado el 20 de febrero de 2019 .{{cite web}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)
^ "Planeta" Tierra ": deberíamos haberlo llamado "Mar"". Invertigador de cotizaciones . 25 de enero de 2017.
^ "Revelando el Planeta Océano". pNASA Ciencia . 14 de marzo de 2002. Archivado desde el original el 8 de octubre de 2022 . Consultado el 19 de febrero de 2019 .
^ Dyches P, Brown D (12 de mayo de 2015). "La investigación de la NASA revela que el misterioso material oscuro de Europa podría ser sal marina". NASA . Consultado el 12 de mayo de 2015 .
^ Adamu Z (1 de octubre de 2012). "El agua cerca de la superficie de una luna de Júpiter es sólo temporal". Años luz de CNN . Archivado desde el original el 5 de octubre de 2012 . Consultado el 24 de abril de 2019 .
^ Tritt CS (2002). "Posibilidad de vida en Europa". Escuela de Ingeniería de Milwaukee. Archivado desde el original el 9 de junio de 2007 . Consultado el 10 de agosto de 2007 .
^ Schulze-Makuch D, Irwin LN (2001). "Las fuentes de energía alternativas podrían sustentar la vida en Europa" (PDF) . Departamentos de Ciencias Geológicas y Biológicas, Universidad de Texas en El Paso . Archivado desde el original (PDF) el 3 de julio de 2006 . Consultado el 21 de diciembre de 2007 .
^ Friedman L (14 de diciembre de 2005). "Proyectos: Campaña Misión Europa". La Sociedad Planetaria. Archivado desde el original el 11 de agosto de 2011 . Consultado el 8 de agosto de 2011 .
^ "El océano dentro de Encelado puede albergar actividad hidrotermal". Comunicado de prensa de la NASA . 11 de marzo de 2015.
^ Dalrymple GB (enero de 2001). "La edad de la Tierra en el siglo XX: un problema (en su mayor parte) resuelto". Publicaciones especiales . Londres: Sociedad Geológica. 190 (1): 205–21. Código Bib : 2001GSLSP.190..205D. doi :10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID 130092094.
^ Manhes G, Allègre CJ , Dupré B, Hamelin B (mayo de 1980). "Estudio de isótopos de plomo de complejos estratificados básico-ultrabásico: especulaciones sobre la edad de la tierra y las características del manto primitivo". Cartas sobre ciencias planetarias y de la Tierra . 47 (3): 370–382. Código Bib : 1980E y PSL..47..370M. doi :10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X.
^ Schopf JW , Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB (5 de octubre de 2007). "Evidencia de vida arcaica: estromatolitos y microfósiles". Investigación precámbrica . 158 (3–4): 141–155. Código Bib : 2007PreR..158..141S. doi :10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
^ Baumgartner RJ, Van Kranendonk MJ, Wacey D, Fiorentini ML, Saunders M, Caruso S, et al. (2019). "La pirita nanoporosa y la materia orgánica en estromatolitos de 3.500 millones de años registran la vida primordial" (PDF) . Geología . 47 (11): 1039-1043. Código Bib : 2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID 204258554.
^ "Los primeros signos de vida: los científicos encuentran restos microbianos en rocas antiguas". Phys.org . 26 de septiembre de 2019.
^ Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosing MT (enero de 2014). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias arcaicas tempranas de Isua". Geociencia de la naturaleza . 7 (1): 25–28. Código Bib : 2014NatGe...7...25O. doi : 10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
^ ab Borenstein S (19 de octubre de 2015). "Indicios de vida en lo que se pensaba que era la desolada Tierra primitiva". Associated Press . Consultado el 9 de octubre de 2018 .
^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (noviembre de 2015). "Carbón potencialmente biogénico conservado en un circón de 4.100 millones de años". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (47): 14518-21. Código Bib : 2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID 26483481.
^ Penny D, Poole A (diciembre de 1999). "La naturaleza del último ancestro común universal". Opinión actual en genética y desarrollo . 9 (6): 672–7. doi :10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605.
^ Theobald DL (mayo de 2010). "Una prueba formal de la teoría de la ascendencia común universal". Naturaleza . 465 (7295): 219–22. Código Bib :2010Natur.465..219T. doi : 10.1038/naturaleza09014. PMID 20463738. S2CID 4422345.
^ Doolittle WF (febrero de 2000). «Desarraigando el árbol de la vida» (PDF) . Científico americano . 282 (2): 90–5. Código Bib : 2000SciAm.282b..90D. doi : 10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. Archivado desde el original (PDF) el 7 de septiembre de 2006 . Consultado el 5 de abril de 2015 .
↑ Peretó J (marzo de 2005). «Controversias sobre el origen de la vida» (PDF) . Microbiología Internacional . 8 (1): 23–31. PMID 15906258. Archivado desde el original (PDF) el 24 de agosto de 2015.
^ Joyce GF (julio de 2002). "La antigüedad de la evolución basada en ARN". Naturaleza . 418 (6894): 214–21. Código Bib :2002Natur.418..214J. doi :10.1038/418214a. PMID 12110897. S2CID 4331004.
^ Trevors JT, Psenner R (diciembre de 2001). "Del autoensamblaje de la vida a las bacterias actuales: un posible papel de las nanocélulas". Reseñas de microbiología FEMS . 25 (5): 573–82. doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x . PMID 11742692.
^ Wade N (25 de julio de 2016). "Conoce a Luca, el antepasado de todos los seres vivos". New York Times . Consultado el 25 de julio de 2016 .
^ Bapteste E, Walsh DA (junio de 2005). "¿Suena cierto el 'Anillo de la Vida'?". Tendencias en Microbiología . 13 (6): 256–61. doi :10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656.
^ Darwin C (1859). "Sobre el origen de las especies". Londres: John Murray.
^ Doolittle WF, Bapteste E (febrero de 2007). "El pluralismo de patrones y la hipótesis del árbol de la vida". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (7): 2043–9. Código Bib : 2007PNAS..104.2043D. doi : 10.1073/pnas.0610699104 . PMC 1892968 . PMID 17261804.
^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (julio de 2005). "La red de la vida: reconstrucción de la red filogenética microbiana". Investigación del genoma . 15 (7): 954–9. doi :10.1101/gr.3666505. PMC 1172039 . PMID 15965028.
^ Jablonski D (junio de 1999). "El futuro del registro fósil". Ciencia . 284 (5423): 2114–6. doi : 10.1126/ciencia.284.5423.2114. PMID 10381868. S2CID 43388925.
^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (marzo de 2006). "Hacia la reconstrucción automática de un árbol de la vida altamente resuelto". Ciencia . 311 (5765): 1283–7. Código bibliográfico : 2006 Ciencia... 311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi : 10.1126/ciencia.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592.
^ Mason SF (6 de septiembre de 1984). "Orígenes de la destreza biomolecular". Naturaleza . 311 (5981): 19–23. Código Bib :1984Natur.311...19M. doi :10.1038/311019a0. PMID 6472461. S2CID 103653.
^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (septiembre de 2002). "Los árboles del genoma y el árbol de la vida". Tendencias en Genética . 18 (9): 472–9. doi :10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808.
^ Varki A , Altheide TK (diciembre de 2005). "Comparación de los genomas humano y de chimpancé: buscando agujas en un pajar". Investigación del genoma . 15 (12): 1746–58. doi : 10.1101/gr.3737405 . PMID 16339373.
^ ab Cavalier-Smith T (junio de 2006). "Evolución celular e historia de la Tierra: estasis y revolución". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732 . PMID 16754610.
^ Schopf JW (junio de 2006). "Evidencia fósil de vida arcaica". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 869–85. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735 . PMID 16754604.
Altermann W, Kazmierczak J (noviembre de 2003). "Microfósiles arcaicos: una reevaluación de la vida temprana en la Tierra". Investigación en Microbiología . 154 (9): 611–7. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID 14596897.
^ ab Schopf JW (julio de 1994). "Tasas dispares, destinos diferentes: el ritmo y el modo de evolución cambiaron del Precámbrico al Fanerozoico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (15): 6735–42. Código bibliográfico : 1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID 8041691.
^ ab Poole AM, Penny D (enero de 2007). "Evaluación de hipótesis sobre el origen de los eucariotas". Bioensayos . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID 17187354.
^ ab Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (abril de 2004). "Invasiones antiguas: de endosimbiontes a orgánulos". Ciencia . 304 (5668): 253–7. Código Bib : 2004 Ciencia... 304.. 253D. doi : 10.1126/ciencia.1094884. PMID 15073369. S2CID 19424594.
^ Martín W (octubre de 2005). "El eslabón perdido entre hidrogenosomas y mitocondrias". Tendencias en Microbiología . 13 (10): 457–9. doi :10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488.
^ Lang BF, Gray MW, Burger G (diciembre de 1999). "Evolución del genoma mitocondrial y origen de los eucariotas". Revista Anual de Genética . 33 : 351–97. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
McFadden GI (diciembre de 1999). "Endosimbiosis y evolución de la célula vegetal". Opinión actual en biología vegetal . 2 (6): 513–9. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^ DeLong EF , Pace NR (agosto de 2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Biología Sistemática . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
^ Kaiser D (diciembre de 2001). "Construyendo un organismo multicelular". Revista Anual de Genética . 35 : 103–23. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. S2CID 18276422.
^ Zimmer C (7 de enero de 2016). "El cambio genético ayudó a los organismos a pasar de una célula a muchas". Los New York Times . Consultado el 7 de enero de 2016 .
^ Valentine JW , Jablonski D, Erwin DH (febrero de 1999). "Fósiles, moléculas y embriones: nuevas perspectivas sobre la explosión del Cámbrico". Desarrollo . 126 (5): 851–9. doi :10.1242/dev.126.5.851. PMID 9927587.
^ Ohno S (enero de 1997). "La razón y la consecuencia de la explosión del Cámbrico en la evolución animal". Revista de evolución molecular . 44 (Suplemento 1): S23-7. Código Bib : 1997JMolE..44S..23O. doi :10.1007/PL00000055. PMID 9071008. S2CID 21879320.
Valentín JW, Jablonski D (2003). "Macroevolución morfológica y del desarrollo: una perspectiva paleontológica". La Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327 . Consultado el 30 de diciembre de 2014 .
^ Wellman CH, Osterloff PL, Mohiuddin U (septiembre de 2003). "Fragmentos de las primeras plantas terrestres" (PDF) . Naturaleza . 425 (6955): 282–5. Código Bib :2003Natur.425..282W. doi : 10.1038/naturaleza01884. PMID 13679913. S2CID 4383813.
^ Barton N (2007). Evolución. Prensa CSHL. págs. 273-274. ISBN9780199226320. Consultado el 30 de septiembre de 2012 .
^ Waters ER (diciembre de 2003). "Adaptación molecular y origen de las plantas terrestres". Filogenética molecular y evolución . 29 (3): 456–63. doi :10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186.
^ Mayhew PJ (agosto de 2007). "¿Por qué hay tantas especies de insectos? Perspectivas desde fósiles y filogenias". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 82 (3): 425–54. doi :10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID 17624962. S2CID 9356614.
^ Carroll RL (mayo de 2007). "La ascendencia paleozoica de salamandras, ranas y cecilias". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 150 (Suplemento s1): 1–140. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x . ISSN 1096-3642.
^ Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (junio de 2007). "Euterios del Cretácico y origen laurasiático de los mamíferos placentarios cerca del límite K / T". Naturaleza . 447 (7147): 1003–6. Código Bib : 2007Natur.447.1003W. doi : 10.1038/naturaleza05854. PMID 17581585. S2CID 4334424.
^ Witmer LM (julio de 2011). "Paleontología: un icono derribado de su posición". Naturaleza . 475 (7357): 458–9. doi :10.1038/475458a. PMID 21796198. S2CID 205066360.
^ Schloss PD, Handelsman J (diciembre de 2004). "Estado del censo microbiano". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 68 (4): 686–91. doi :10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005 . PMID 15590780.
^ Miller GT, Spoolman S (enero de 2012). "Capítulo 4.1: ¿Qué es la biodiversidad y por qué es importante?". Ciencia medioambiental . Aprendizaje Cengage. pag. 62.ISBN _978-1-133-70787-5.
^ Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AG, Worm B (agosto de 2011). "¿Cuántas especies hay en la Tierra y en el océano?". Más biología . 9 (8): e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . PMC 3160336 . PMID 21886479.
^ Madigan M, Martinko J, eds. (2006). Brock Biología de los microorganismos (13ª ed.). Educación Pearson. pag. 1096.ISBN _978-0-321-73551-5.
^ Rybicki EP (1990). "La clasificación de organismos al borde de la vida, o problemas con la sistemática de los virus". Revista Sudafricana de Ciencias . 86 : 182–6. ISSN 0038-2353.
^ Lwoff A (octubre de 1957). "El concepto de virus". Revista de Microbiología General . 17 (2): 239–53. doi : 10.1099/00221287-17-2-239 . PMID 13481308.
^ "Datos de mortalidad de la OMS de 2002". Archivado desde el original el 19 de agosto de 2006 . Consultado el 20 de enero de 2007 .
^ "Las funciones del microbioma oceánico global son clave para comprender los cambios ambientales". www.sciencedaily.com . Universidad de Georgia. 10 de diciembre de 2015 . Consultado el 11 de diciembre de 2015 .
^ Suttle CA (septiembre de 2005). "Virus en el mar". Naturaleza . 437 (7057): 356–61. Código Bib :2005Natur.437..356S. doi : 10.1038/naturaleza04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
^ ab Shors T (2017). Comprensión de los virus (3ª ed.). Editores Jones y Bartlett. ISBN978-1-284-02592-7.
^ abc Suttle CA (octubre de 2007). "Virus marinos: actores importantes del ecosistema global". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 5 (10): 801–12. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID 17853907. S2CID 4658457.
^ Morrison J (11 de enero de 2016). "Las bacterias vivas viajan en las corrientes de aire de la Tierra". Revista Smithsonian .
^ Robbins J (13 de abril de 2018). "Trillones y billones de virus caen del cielo cada día". Los New York Times . Consultado el 14 de abril de 2018 .
^ Reche I, D'Orta G, Mladenov N, Winget DM, Suttle CA (abril de 2018). "Tasas de deposición de virus y bacterias por encima de la capa límite atmosférica". La Revista ISME . 12 (4): 1154-1162. doi :10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199 . PMID 29379178.
^ Personal (2014). "La Biosfera". Instituto Aspen de Cambio Global . Archivado desde el original el 2 de septiembre de 2010 . Consultado el 10 de noviembre de 2014 .
^ abc Choi CQ (17 de marzo de 2013). "Los microbios prosperan en el lugar más profundo de la Tierra". Ciencia viva . Consultado el 17 de marzo de 2013 .
^ Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 de marzo de 2013). "Altas tasas de renovación microbiana de carbono en sedimentos de la fosa oceánica más profunda de la Tierra". Geociencia de la naturaleza . 6 (4): 284–288. Código Bib : 2013NatGe...6..284G. doi : 10.1038/ngeo1773.
^ Oskin B (14 de marzo de 2013). "Intraterrenos: la vida prospera en el fondo del océano". Ciencia viva . Consultado el 17 de marzo de 2013 .
^ Morelle R (15 de diciembre de 2014). "Se analizan los microbios descubiertos mediante el taladro marino más profundo". Noticias de la BBC . Consultado el 15 de diciembre de 2014 .
^ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, et al. (Agosto de 2008). "Proliferación celular a 122 grados C y producción isotópicamente intensa de CH4 por un metanógeno hipertermófilo bajo cultivo a alta presión". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (31): 10949–54. Código Bib : 2008PNAS..10510949T. doi : 10.1073/pnas.0712334105 . PMC 2490668 . PMID 18664583.
^ Fox D (agosto de 2014). "Lagos bajo el hielo: el jardín secreto de la Antártida". Naturaleza . 512 (7514): 244–6. Código Bib :2014Natur.512..244F. doi : 10.1038/512244a . PMID 25143097.
^ Mack E (20 de agosto de 2014). "Vida confirmada bajo el hielo antártico; ¿es el espacio el próximo?". Forbes . Consultado el 21 de agosto de 2014 .
^ Wimmer E, Mueller S, Tumpey TM, Taubenberger JK (diciembre de 2009). "Virus sintéticos: una nueva oportunidad para comprender y prevenir enfermedades virales". Biotecnología de la Naturaleza . 27 (12): 1163–72. doi :10.1038/nbt.1593. PMC 2819212 . PMID 20010599.
^ Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (septiembre de 2006). "El antiguo mundo de los virus y la evolución de las células". Biología Directa . 1 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID 16984643.
^ Topley WW, Wilson GS, Collier LH, Balows A, Sussman M (1998). Mahy BW, Collier L (eds.). Microbiología e infecciones microbianas de Topley y Wilson . vol. 1 (9ª ed.). Londres: Arnold. págs. 33–37. ISBN978-0-340-66316-5.
^ Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (abril de 2006). "Genómica evolutiva de virus de ADN grandes núcleocitoplasmáticos". Investigación de virus . 117 (1): 156–84. doi :10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID 16494962.
^ Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R (octubre de 2010). "Tasas de mutación viral". Revista de Virología . 84 (19): 9733–48. doi :10.1128/JVI.00694-10. PMC 2937809 . PMID 20660197.
^ Mahy WJ, Van Regenmortel MH, eds. (2009). Enciclopedia de escritorio de virología general . Oxford: Prensa académica. pag. 28.ISBN _978-0-12-375146-1.
^ ab Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (agosto de 2003). "Fagos como agentes de transferencia lateral de genes". Opinión actual en microbiología . 6 (4): 417–24. doi :10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID 12941415.
^ ab Koonin EV, Starokadomskyy P (octubre de 2016). "¿Están vivos los virus? El paradigma del replicador arroja luz decisiva sobre una pregunta antigua pero equivocada". Estudios de Historia y Filosofía de las Ciencias Biológicas y Biomédicas . 59 : 125–34. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846 . PMID 26965225.
^ Rybicki EP (1990). "La clasificación de organismos al borde de la vida, o problemas con la sistemática de los virus". Revista Sudafricana de Ciencias . 86 : 182–186.
^ ab Mann NH (mayo de 2005). "La tercera era de los fagos". Más biología . 3 (5): e182. doi : 10.1371/journal.pbio.0030182 . PMC 1110918 . PMID 15884981.
^ Wommack KE, Colwell RR (marzo de 2000). "Virioplancton: virus en ecosistemas acuáticos". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 64 (1): 69-114. doi :10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMC 98987 . PMID 10704475.
^ ab Suttle CA (septiembre de 2005). "Virus en el mar". Naturaleza . 437 (7057): 356–61. Código Bib :2005Natur.437..356S. doi : 10.1038/naturaleza04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
^ Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (agosto de 1989). "Gran abundancia de virus encontrados en ambientes acuáticos". Naturaleza . 340 (6233): 467–8. Código Bib :1989Natur.340..467B. doi :10.1038/340467a0. PMID 2755508. S2CID 4271861.
^ Wigington CH, Sonderegger D, Brussaard CP, Buchan A, Finke JF, Fuhrman JA, et al. (Enero de 2016). "Reexamen de la relación entre virus marinos y abundancia de células microbianas" (PDF) . Microbiología de la naturaleza . 1 (3): 15024. doi :10.1038/nmicrobiol.2015.24. PMID 27572161. S2CID 52829633.
^ Krupovic M, Bamford DH (julio de 2007). "Los supuestos profagos relacionados con el fago PM2 de ADNbc marino lítico sin cola están muy extendidos en los genomas de las bacterias acuáticas". Genómica BMC . 8 : 236. doi : 10.1186/1471-2164-8-236 . PMC 1950889 . PMID 17634101.
^ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (enero de 2012). "Alta frecuencia de un nuevo fago filamentoso, VCY φ, dentro de una población ambiental de Vibrio cholerae". Microbiología Aplicada y Ambiental . 78 (1): 28–33. Código Bib : 2012ApEnM..78...28X. doi :10.1128/AEM.06297-11. PMC 3255608 . PMID 22020507.
^ Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). "Evolución y diversidad de la familia viral Microviridae a través de una colección de 81 nuevos genomas completos ensamblados a partir de lecturas de viroma". MÁS UNO . 7 (7): e40418. Código Bib : 2012PLoSO...740418R. doi : 10.1371/journal.pone.0040418 . PMC 3394797 . PMID 22808158.
^ "Floraciones de algas nocivas: marea roja: inicio | CDC HSB". www.cdc.gov . Consultado el 19 de diciembre de 2014 .
^ Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, Bothner B, Khayat R, Douglas T, Young MJ (mayo de 2009). "Estudios estructurales y funcionales de virus de arqueas". La Revista de Química Biológica . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988 . PMID 19158076.
^ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (noviembre de 2006). "Virus de Archaea: una visión unificadora". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 4 (11): 837–48. doi :10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. S2CID 9915859.
^ Prangishvili D, Garrett RA (abril de 2004). "Morfotipos y genomas excepcionalmente diversos de virus hipertermofílicos crenarqueales" (PDF) . Transacciones de la sociedad bioquímica . 32 (Parte 2): 204–8. doi :10.1042/BST0320204. PMID 15046572. S2CID 20018642.
^ Forterre P, Philippe H (junio de 1999). "El último ancestro común universal (LUCA), ¿simple o complejo?". El Boletín Biológico . 196 (3): 373–5, discusión 375–7. doi :10.2307/1542973. JSTOR 1542973. PMID 11536914.
^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, et al. (Julio de 2004). "Geomicrobiología de sedimentos vadosos contaminados con desechos nucleares de alto nivel en el sitio de Hanford, estado de Washington". Microbiología Aplicada y Ambiental . 70 (7): 4230–41. Código Bib : 2004ApEnM..70.4230F. doi :10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790 . PMID 15240306.
^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–9. Código bibliográfico : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744.
^ DeLong EF, Pace NR (agosto de 2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Biología Sistemática . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
^ Brown JR, Doolittle WF (diciembre de 1997). "Archaea y la transición de procariota a eucariota". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 61 (4): 456–502. doi :10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621 . PMID 9409149.
^ Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Evolución del genoma mitocondrial y origen de los eucariotas". Revista Anual de Genética . 33 : 351–97. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
^ McFadden GI (diciembre de 1999). "Endosimbiosis y evolución de la célula vegetal". Opinión actual en biología vegetal . 2 (6): 513–9. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^ Keeling PJ (2004). "Diversidad e historia evolutiva de los plastidios y sus huéspedes". Revista americana de botánica . 91 (10): 1481-1493. doi :10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304. S2CID 17522125.
^ "La bacteria más grande: un científico descubre una nueva forma de vida bacteriana frente a la costa africana", Instituto Max Planck de Microbiología Marina , 8 de abril de 1999, archivado desde el original el 20 de enero de 2010
^ Lista de nombres procariotas destacados en la nomenclatura - Género Thiomargarita
^ Bang C, Schmitz RA (septiembre de 2015). "Arqueas asociadas a superficies humanas: no debe subestimarse". Reseñas de microbiología FEMS . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID 25907112.
^ "Arqueas". Diccionario de etimología en línea . Consultado el 17 de agosto de 2016 .
^ Pace NR (mayo de 2006). "Es tiempo de un cambio". Naturaleza . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID 16710401. S2CID 4431143.
^ Stoeckenius W (octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal". Revista de Bacteriología . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 . PMID 7287626.
^ Whittaker RH, Margulis L (abril de 1978). "Clasificación protista y los reinos de los organismos". Biosistemas . 10 (1–2): 3–18. doi :10.1016/0303-2647(78)90023-0. PMID 418827.
^ Faure E, Not F, Benoiston AS, Labadie K, Bittner L, Ayata SD (abril de 2019). "Los protistas mixotróficos muestran biogeografías contrastadas en el océano global". La Revista ISME . 13 (4): 1072–1083. doi :10.1038/s41396-018-0340-5. PMC 6461780 . PMID 30643201.
^ ab Leles SG, Mitra A, Flynn KJ, Stoecker DK, Hansen PJ, Calbet A, et al. (Agosto de 2017). "Los protistas oceánicos con diferentes formas de fototrofia adquirida muestran biogeografías y abundancia contrastantes". Actas. Ciencias Biologicas . 284 (1860): 20170664. doi :10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798 . PMID 28768886.
^ Budd GE, Jensen S (febrero de 2017). "El origen de los animales y una hipótesis de la 'sabana' para la evolución bilateral temprana". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 92 (1): 446–473. doi : 10.1111/brv.12239 . PMID 26588818.
^ Cavalier-Smith T (diciembre de 1993). "Reino de los protozoos y sus 18 filos". Revisiones microbiológicas . 57 (4): 953–94. doi :10.1128/MMBR.57.4.953-994.1993. PMC 372943 . PMID 8302218.
^ Corliss JO (1992). "¿Debería haber un código de nomenclatura separado para los protistas?". Biosistemas . 28 (1–3): 1–14. doi :10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID 1292654.
^ Slapeta J, Moreira D, López-García P (octubre de 2005). "El alcance de la diversidad de protistas: conocimientos de la ecología molecular de eucariotas de agua dulce". Actas. Ciencias Biologicas . 272 (1576): 2073–81. doi :10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898 . PMID 16191619.
^ Moreira D, López-García P (enero de 2002). "La ecología molecular de los eucariotas microbianos revela un mundo oculto". Tendencias en Microbiología . 10 (1): 31–8. doi :10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID 11755083.
^ ab Alverson A (11 de junio de 2014). "¿El aire que respiras? Una diatomea lo hizo". Ciencia Viva .
^ "Más sobre diatomeas". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Archivado desde el original el 4 de octubre de 2012 . Consultado el 27 de junio de 2019 .
^ Devreotes P (septiembre de 1989). "Dictyostelium discoideum: un sistema modelo para las interacciones célula-célula en desarrollo". Ciencia . 245 (4922): 1054–8. Código bibliográfico : 1989 Ciencia... 245.1054D. doi : 10.1126/ciencia.2672337. PMID 2672337.
^ Matz MV, Frank TM, Marshall NJ, Widder EA, Johnsen S (diciembre de 2008). "El protista gigante de las profundidades marinas produce rastros de tipo bilateral". Biología actual . Elsevier Ltd. 18 (23): 1849–54. doi :10.1016/j.cub.2008.10.028. PMID 19026540. S2CID 8819675.
^ Gooday AJ, Da Silva AA, Pawlowski J (1 de diciembre de 2011). "Xenofióforos (Rhizaria, Foraminifera) del Cañón de Nazaré (margen portugués, Atlántico NE)". Investigación de aguas profundas, parte II: estudios de actualidad en oceanografía . Geología, geoquímica y biología de los cañones submarinos del oeste de Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Código Bib : 2011DSRII..58.2401G. doi :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
^ Neil AC, Reece JB, Simon EJ (2004). Biología esencial con fisiología. Pearson/Benjamín Cummings. pag. 291.ISBN _978-0-8053-7503-9.
^ O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). "Los otros eucariotas a la luz de la protistología evolutiva". Biología y Filosofía . 28 (2): 299–330. doi :10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID 85406712.
^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, et al. (2005). "La nueva clasificación de nivel superior de eucariotas con énfasis en la taxonomía de protistas". La Revista de Microbiología Eucariota . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916.
^ Margulis L, Chapman MJ (19 de marzo de 2009). Reinos y dominios: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra. Prensa académica. ISBN9780080920146.
^ Colmillo J (abril de 2010). "Los animales prosperan sin oxígeno en el fondo del mar". Naturaleza . 464 (7290): 825. Código Bib :2010Natur.464..825F. doi : 10.1038/464825b . PMID 20376121.
^ "La cuenca profunda y salada puede ser el hogar de animales que prosperan sin oxígeno". Noticias de ciencia . 23 de septiembre de 2013.
^ Jónasdóttir, Sigrún Huld; Visser, André W.; Richardson, Katherine; Heath, Michael R. (29 de septiembre de 2015). "La bomba estacional de lípidos de copépodos promueve el secuestro de carbono en las profundidades del Atlántico norte". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (39): 12122–12126. doi : 10.1073/pnas.1512110112 . ISSN 0027-8424. PMC 4593097 . PMID 26338976.
^ Pinti, Jérôme; Jónasdóttir, Sigrún H.; Registro, Nicolás R.; Visser, André W. (7 de marzo de 2023). "La contribución global de los copépodos que migran estacionalmente a la bomba biológica de carbono". Limnología y Oceanografía . 68 (5): 1147-1160. Código Bib : 2023LimOc..68.1147P. doi : 10.1002/lno.12335 . ISSN 0024-3590. S2CID 257422956.
^ Pepato, Almir R.; Vidigal, Teofânia HDA; Klimov, Pavel B. (2018). "Filogenia molecular de los ácaros marinos (Acariformes: Halacaridae), la radiación más antigua de animales marinos secundarios existentes". Filogenética molecular y evolución . 129 : 182–188. doi : 10.1016/j.ympev.2018.08.012 . PMID 30172010. S2CID 52145427.
^ Hyde KD, Jones EG, Leaño E, Pointing SB, Poonyth AD, Vrijmoed LL (1998). "Papel de los hongos en los ecosistemas marinos". Biodiversidad y Conservación . 7 (9): 1147-1161. doi :10.1023/A:1008823515157. S2CID 22264931.
^ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers J (2008). Diccionario de los hongos (10 ed.). CABI.
^ Hyde KD, Greenwood R, Jones EG (1989). "Adhesión de esporas en hongos marinos". Marina Botánica . 32 (3): 205–218. doi :10.1515/botm.1989.32.3.205. S2CID 84879817.
^ Le Calvez T, Burgaud G, Mahé S, Barbier G, Vandenkoornhuyse P (octubre de 2009). "Diversidad de hongos en ecosistemas hidrotermales de aguas profundas". Microbiología Aplicada y Ambiental . 75 (20): 6415–21. Código Bib : 2009ApEnM..75.6415L. doi :10.1128/AEM.00653-09. PMC 2765129 . PMID 19633124.
^ San-Martin A, Orejarena S, Gallardo C, Silva M, Becerra J, Reinoso RO, Chamy MC, Vergara K, Rovirosa J (2008). "Esteroides del hongo marino Geotrichum sp". Revista de la Sociedad Química de Chile . 53 (1): 1377–1378. doi : 10.4067/S0717-97072008000100011 .
^ Jones EB, Hyde KD, Pang KL, eds. (2014). Hongos de agua dulce: y organismos similares a los hongos. Berlín/Bostón: De Gruyter. ISBN9783110333480.
^ Jones EB, Pang KL, eds. (2012). Hongos marinos y organismos similares a los hongos. Botánica Marina y de Agua Dulce. Berlín, Boston: De Gruyter (publicado en agosto de 2012). doi :10.1515/9783110264067. ISBN978-3-11-026406-7. Consultado el 3 de septiembre de 2015 .
^ Wang X, Singh P, Gao Z, Zhang X, Johnson ZI, Wang G (2014). "Distribución y diversidad de hongos planctónicos en la piscina cálida del Pacífico occidental". MÁS UNO . 9 (7): e101523. Código Bib : 2014PLoSO...9j1523W. doi : 10.1371/journal.pone.0101523.s001 . PMC 4081592 . PMID 24992154.
^ Wang G, Wang X, Liu X, Li Q (2012). "Diversidad y función biogeoquímica de los hongos planctónicos en el océano". En Raghukumar C (ed.). Biología de los hongos marinos . Avances en Biología Molecular y Subcelular. vol. 53. Berlín, Heidelberg: Springer-Verlag. págs. 71–88. doi :10.1007/978-3-642-23342-5. ISBN978-3-642-23341-8. S2CID 39378040 . Consultado el 3 de septiembre de 2015 .
^ Damare S, Raghukumar C (julio de 2008). "Hongos y macroagregación en sedimentos de aguas profundas". Ecología microbiana . 56 (1): 168–77. doi :10.1007/s00248-007-9334-y. PMID 17994287. S2CID 21288251.
^ Kubanek J, Jensen PR, Keifer PA, Sullards MC, Collins DO, Fenical W (junio de 2003). "Resistencia de las algas al ataque microbiano: una defensa química dirigida contra hongos marinos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (12): 6916–21. Código Bib : 2003PNAS..100.6916K. doi : 10.1073/pnas.1131855100 . PMC 165804 . PMID 12756301.
^ ab Gao Z, Johnson ZI, Wang G (enero de 2010). "Caracterización molecular de la diversidad espacial y nuevos linajes de micoplancton en las aguas costeras de Hawai". La Revista ISME . 4 (1): 111–20. doi : 10.1038/ismej.2009.87 . PMID 19641535.
^ Panzer K, Yilmaz P, Weiß M, Reich L, Richter M, Wiese J, et al. (30 de julio de 2015). "Identificación de biomas específicos de hábitat de comunidades de hongos acuáticos utilizando un conjunto de datos completo de ARNr 18S casi completo enriquecido con datos contextuales". MÁS UNO . 10 (7): e0134377. Código Bib : 2015PLoSO..1034377P. doi : 10.1371/journal.pone.0134377 . PMC 4520555 . PMID 26226014.
^ Gutiérrez MH, Pantoja S, Quiñones RA, González RR (2010). "Primer registro de hongos filamentosos en el ecosistema de surgencia costero frente a Chile central" Gayana (en español). 74 (1): 66–73.
^ ab Sridhar KR (2009). "10. Hongos acuáticos. ¿Son planctónicos?". Dinámica del plancton de las aguas de la India . Jaipur, India: Publicaciones Pratiksha. págs. 133-148.
^ "Especies de hongos marinos superiores". Universidad de Misisipi. Archivado desde el original el 22 de abril de 2013 . Consultado el 5 de febrero de 2012 .
^ Hawksworth DL (2000). "Hongos formadores de líquenes marinos y de agua dulce" (PDF) . Diversidad de hongos . 5 : 1–7.
^ "Líquenes". Servicio de Parques Nacionales, Departamento del Interior de EE. UU., Gobierno de los Estados Unidos. 22 de mayo de 2016 . Consultado el 4 de abril de 2018 .
^ ab "La red de vida terrestre, crecimiento y desarrollo de líquenes". Earthlife.net. 14 de febrero de 2020.
^ Silliman BR, Newell SY (diciembre de 2003). "Cultivo de hongos en un caracol". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (26): 15643–8. Código bibliográfico : 2003PNAS..10015643S. doi : 10.1073/pnas.2535227100 . PMC 307621 . PMID 14657360.
^ Yuan X, Xiao S, Taylor TN (mayo de 2005). "Simbiosis similar a un liquen hace 600 millones de años". Ciencia . 308 (5724): 1017–20. Código Bib : 2005 Ciencia... 308.1017Y. doi : 10.1126/ciencia.1111347. PMID 15890881. S2CID 27083645.
^ Jones EB, Pang KL (31 de agosto de 2012). Hongos marinos: y organismos similares a los hongos. Walter de Gruyter. ISBN9783110264067.
^ Davidson MW (26 de mayo de 2005). "Estructura de las células animales". Expresiones moleculares . Tallahassee, Florida: Universidad Estatal de Florida . Consultado el 3 de septiembre de 2008 .
^ Vogel G (20 de septiembre de 2018). "Este fósil es uno de los primeros animales del mundo, según las moléculas de grasa conservadas durante quinientos millones de años". Ciencia . AAAS . Consultado el 21 de septiembre de 2018 .
^ Bobrovskiy I, Hope JM, Ivantsov A, Nettersheim BJ, Hallmann C, Brocks JJ (septiembre de 2018). "Los esteroides antiguos establecen al fósil de Ediacara Dickinsonia como uno de los primeros animales". Ciencia . 361 (6408): 1246-1249. Código Bib : 2018 Ciencia... 361.1246B. doi : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . PMID 30237355.
^ Retallack GJ (2007). "Crecimiento, decadencia y compactación del entierro de Dickinsonia, un fósil icónico de Ediacara" (PDF) . Alcheringa: una revista de paleontología de Australasia . 31 (3): 215–240. Código bibliográfico : 2007Alch...31..215R. doi :10.1080/03115510701484705. S2CID 17181699.
^ Sperling EA, Vinther J (2010). "Una afinidad de placozoos por Dickinsonia y la evolución de los modos de alimentación de los metazoos del Proterozoico tardío". Evolución y desarrollo . 12 (2): 201–9. doi :10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x. PMID 20433459. S2CID 38559058.
^ Gold DA, Runnegar B, Gehling JG, Jacobs DK (2015). "La reconstrucción de la ontogenia del estado ancestral apoya una afinidad bilateral por Dickinsonia". Evolución y desarrollo . 17 (6): 315–24. doi :10.1111/ede.12168. PMID 26492825. S2CID 26099557.
^ Chen JY, Oliveri P, Gao F, Dornbos SQ, Li CW, Bottjer DJ, Davidson EH (agosto de 2002). "Vida animal precámbrica: probables formas cnidarias adultas y de desarrollo del suroeste de China" (PDF) . Biología del desarrollo . 248 (1): 182–96. doi :10.1006/dbio.2002.0714. PMID 12142030. Archivado desde el original (PDF) el 26 de mayo de 2013 . Consultado el 4 de febrero de 2015 .
^ Grazhdankin D (junio de 2004). "Patrones de distribución en las biotas de Ediacara: facies versus biogeografía y evolución". Paleobiología . 30 (2): 203–221. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 129376371.
^ Seilacher A (agosto de 1992). "Vendobionta y Psammocorallia: construcciones perdidas de la evolución precámbrica". Revista de la Sociedad Geológica . 149 (4): 607–613. Código bibliográfico : 1992JGSoc.149..607S. doi :10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN 0016-7649. S2CID 128681462 . Consultado el 4 de febrero de 2015 .
^ Martin MW, Grazhdankin DV, Bowring SA, Evans DA, Fedonkin MA, Kirschvink JL (mayo de 2000). "Edad del cuerpo bilatario neoproterozoico y rastros de fósiles, Mar Blanco, Rusia: implicaciones para la evolución de los metazoos". Ciencia . 288 (5467): 841–5. Código bibliográfico : 2000Sci...288..841M. doi : 10.1126/ciencia.288.5467.841. PMID 10797002. S2CID 1019572.
^ Fedonkin MA, Waggoner BM (28 de agosto de 1997). "El fósil del Precámbrico tardío Kimberella es un organismo bilateral parecido a un molusco". Naturaleza . 388 (6645): 868–871. Código Bib :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . ISSN 0028-0836. S2CID 4395089.
^ Mooi R, David B (diciembre de 1998). "Evolución dentro de un filo extraño: homologías de los primeros equinodermos". Zoólogo americano . 38 (6): 965–974. doi : 10.1093/icb/38.6.965 . ISSN 1540-7063.
^ McMenamin MA (septiembre de 2003). Spriggina es un ecdisozoo trilobitoide. Geoscience Horizons Seattle 2003. Resúmenes con programas. vol. 35. Boulder, Colorado: Sociedad Geológica de América. pag. 105. OCLC 249088612. Archivado desde el original el 12 de abril de 2016 . Consultado el 24 de noviembre de 2007 .Documento n.º 40-2 presentado en la reunión anual de Seattle de 2003 de la Sociedad Geológica de Estados Unidos (2 a 5 de noviembre de 2003) el 2 de noviembre de 2003, en el Centro de Convenciones del Estado de Washington .
^ Lin JP, Gon III SM, Gehling JG, Babcock LE, Zhao YL, Zhang XL y otros. (2006). "Un artrópodo parecido a Parvancorina del Cámbrico del sur de China". Biología histórica: una revista internacional de paleobiología . 18 (1): 33–45. doi :10.1080/08912960500508689. ISSN 1029-2381. S2CID 85821717.
^ Butterfield Nueva Jersey (diciembre de 2006). "Enganchando algunos" gusanos "del grupo madre: lofotrocozoos fósiles en Burgess Shale". Bioensayos . 28 (12): 1161–6. doi :10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
^ ab Bengtson S (noviembre de 2004). "Primeros fósiles esqueléticos". Artículos de la Sociedad Paleontológica . 10 : 67–78. doi :10.1017/S1089332600002345.
^ San Valentín JW (2004). Sobre el origen de Phyla . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 7.ISBN _978-0-226-84548-7. Las clasificaciones de organismos en sistemas jerárquicos ya estaban en uso en los siglos XVII y XVIII. Por lo general, los organismos se agrupaban según sus similitudes morfológicas tal como las percibían aquellos primeros investigadores, y luego esos grupos se agrupaban según sus similitudes, y así sucesivamente, para formar una jerarquía.
^ ab Valentine JW (18 de junio de 2004). Sobre el origen de Phyla. Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN9780226845487.
^ "WoRMS - Registro mundial de especies marinas". www.marinespecies.org .
^ Novak BJ, Fraser D, Maloney TH (febrero de 2020). "Transformar la conservación de los océanos: aplicar el conjunto de herramientas de rescate genético". Genes . 11 (2): 209. doi : 10.3390/genes11020209 . PMC 7074136 . PMID 32085502.
^ Gould SJ (1990). Vida maravillosa: Burgess Shale y la naturaleza de la historia. WW Norton. ISBN978-0-393-30700-9.
^ Erwin D, Valentine J, Jablonski D (1997). "Los recientes hallazgos de fósiles y nuevos conocimientos sobre el desarrollo animal están proporcionando nuevas perspectivas sobre el enigma de la explosión de animales durante el Cámbrico Inferior". Científico estadounidense (marzo-abril).
^ ab Budd GE, Jensen S (mayo de 2000). "Una reevaluación crítica del registro fósil de los filos bilaterales". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 75 (2): 253–95. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
^ Gould SJ (1989). Vida maravillosa: Burgess Shale y la naturaleza de la historia (Primera ed.). Nueva York. ISBN978-0-393-02705-1.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
^ Budd GE (febrero de 2003). "El registro fósil del Cámbrico y el origen de los filos". Biología Integrativa y Comparada . 43 (1): 157–65. doi : 10.1093/icb/43.1.157 . PMID 21680420.
^ Budd GE (marzo de 1996). "La morfología de Opabinia regalis y la reconstrucción del grupo tallo de artrópodos". Lethaia . 29 (1): 1–14. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164.
^ Marshall CR (mayo de 2006). "Explicando la 'explosión' de animales del Cámbrico". Revista Anual de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 34 : 355–384. Código Bib : 2006AREPS..34..355M. doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. ISSN 1545-4495. S2CID 85623607.
^ Rey N, Rokas A (octubre de 2017). "Abrazar la incertidumbre en la reconstrucción de la evolución animal temprana". Biología actual . 27 (19): R1081–R1088. doi :10.1016/j.cub.2017.08.054. PMC 5679448 . PMID 29017048.
^ Feuda R, Dohrmann M, Pett W, Philippe H, Rota-Stabelli O, Lartillot N, et al. (Diciembre de 2017). "El modelado mejorado de la heterogeneidad composicional respalda a las esponjas como hermanas de todos los demás animales". Biología actual . 27 (24): 3864–3870.e4. doi : 10.1016/j.cub.2017.11.008 . hdl : 11572/302898 . PMID 29199080.
^ Nielsen C (julio de 2019). "Evolución animal temprana: la visión de un morfólogo". Ciencia abierta de la Royal Society . 6 (7): 190638. Código bibliográfico : 2019RSOS....690638N. doi :10.1098/rsos.190638. PMC 6689584 . PMID 31417759.
^ "Porífera (n.)". Diccionario de etimología en línea . Consultado el 18 de agosto de 2016 .
^ ab Petralia RS, Mattson MP, Yao PJ (julio de 2014). "Envejecimiento y longevidad en los animales más simples y la búsqueda de la inmortalidad". Reseñas de investigaciones sobre el envejecimiento . 16 : 66–82. doi :10.1016/j.arr.2014.05.003. PMC 4133289 . PMID 24910306.
^ Jochum KP, Wang X, Vennemann TW, Sinha B, Müller WE (2012). "Esponja silícea de aguas profundas Monorhaphis chuni : un archivo paleoclimático potencial en animales antiguos". Geología Química . 300 : 143-151. Código Bib :2012ChGeo.300..143J. doi :10.1016/j.chemgeo.2012.01.009.
^ Vacelet J, Duport E (noviembre de 2004). "Captura y digestión de presas en la esponja carnívora Asbestopluma hipogea (Porifera: Demospongiae)". Zoomorfología . 123 (4): 179–90. doi :10.1007/s00435-004-0100-0. S2CID 24484610.
^ Rowland SM, Stephens T (2001). "Archaeocyatha: una historia de interpretación filogenética". Revista de Paleontología . 75 (6): 1065-1078. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2. JSTOR 1307076. S2CID 86211946.
^ Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (1 de enero de 2007). "Parafilia porífera y sus implicaciones para la paleobiología precámbrica" (PDF) . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 286 (1): 355–368. Código Bib : 2007GSLSP.286..355S. doi :10.1144/SP286.25. S2CID 34175521. Archivado desde el original (PDF) el 9 de mayo de 2009 . Consultado el 22 de agosto de 2012 .
^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks/Cole. págs. 182-195. ISBN978-0-03-025982-1.
^ Molinos CE. "Ctenóforos: algunas notas de un experto" . Consultado el 5 de febrero de 2009 .
^ Le Page M (marzo de 2019). "Un animal con un ano que va y viene podría revelar cómo evolucionó el nuestro". Científico nuevo .
^ Martindale MQ, Finnerty JR, Henry JQ (septiembre de 2002). "La Radiata y los orígenes evolutivos del plan corporal bilateral". Filogenética molecular y evolución . 24 (3): 358–65. doi :10.1016/s1055-7903(02)00208-7. PMID 12220977.
^ Wehner R, Gehring W (junio de 2007). Zoologie (en alemán) (24ª ed.). Stuttgart: Thiéme. pag. 696.
^ Schulze FE (1883). " Trichoplax adhaerens ng, ns". Zoológico Anzeiger . vol. 6. Ámsterdam y Jena: Elsevier. pag. 92.
^ Eitel M, Francis WR, Osigus HJ, Krebs S, Vargas S, Blum H, et al. (13 de octubre de 2017). "Un enfoque taxogenómico descubre un nuevo género en el filo Placozoa". bioRxiv : 202119. doi : 10.1101/202119. S2CID 89829846.
^ Osigus HJ, Rolfes S, Herzog R, Kamm K, Schierwater B (marzo de 2019). "Polyplacotoma mediterranea es una nueva especie de placozoo ramificado". Biología actual . 29 (5): R148–R149. doi : 10.1016/j.cub.2019.01.068 . PMID 30836080.
^ "Trichoplax adhaerens". gusanos . 2009.
^ Smith CL, Varoqueaux F, Kittelmann M, Azzam RN, Cooper B, Winters CA, et al. (Julio de 2014). "Nuevos tipos de células, células neurosecretoras y plan corporal del metazoo Trichoplax adhaerens de divergencia temprana". Biología actual . 24 (14): 1565-1572. doi :10.1016/j.cub.2014.05.046. PMC 4128346 . PMID 24954051.
^ ZhangZQ (2011). "Biodiversidad animal: una introducción a la clasificación de nivel superior y la riqueza taxonómica" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.3.
^ "Nematostella vectensis v1.0". Portal del genoma . Universidad de California . Consultado el 19 de enero de 2014 .
^ "Nematostella". Nematostella.org. Archivado desde el original el 8 de mayo de 2006 . Consultado el 18 de enero de 2014 .
^ ab Genikhovich G, Technau U (septiembre de 2009). "La anémona de mar estrella Nematostella vectensis: un organismo modelo antozoario para estudios en genómica comparada y biología del desarrollo evolutivo funcional". Protocolos de Cold Spring Harbor . 2009 (9): pdb.emo129. doi : 10.1101/pdb.emo129. PMID 20147257.
^ "¿De dónde viene nuestra cabeza? La anémona de mar sin cerebro arroja nueva luz sobre el origen evolutivo de la cabeza". Ciencia diaria . 12 de febrero de 2013 . Consultado el 18 de enero de 2014 .
^ Sinigaglia C, Busengdal H, Leclère L, Technau U, Rentzsch F (2013). "El gen bilateriano de patrón de cabeza six3/6 controla el desarrollo del dominio aboral en un cnidario". Más biología . 11 (2): e1001488. doi : 10.1371/journal.pbio.1001488 . PMC 3586664 . PMID 23483856.
^ "Medusa linterna de papel roja". Monstruosidades reales . Consultado el 25 de octubre de 2015 .
^ "Botones azules en Florida". BeachHunter.net .
^ Karleskint G, Turner R, Small J (2012). Introducción a la biología marina (4ª ed.). Aprendizaje Cengage. pag. 445.ISBN _978-1-133-36446-7.
^ Bavestrello G, Sommer C, Sarà M (1992). "Conversión bidireccional en Turritopsis nutricula (Hydrozoa)". Marina científica . 56 (2–3): 137–140.
^ Piraino S, Boero F, Aeschbach B, Schmid V (1996). "Revertir el ciclo de vida: medusas transformándose en pólipos y transdiferenciación celular en Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)". Boletín Biológico . 190 (3): 302–312. doi :10.2307/1543022. JSTOR 1543022. PMID 29227703. S2CID 3956265.
^ Fenner PJ, Williamson JA (1996). "Muertes en todo el mundo y envenenamiento grave por picaduras de medusas". La revista médica de Australia . 165 (11–12): 658–61. doi :10.5694/j.1326-5377.1996.tb138679.x. PMID 8985452. S2CID 45032896.
^ abc Cannon JT, Vellutini BC, Smith J, Ronquist F, Jondelius U, Hejnol A (febrero de 2016). "Xenacoelomorpha es el grupo hermano de Nephrozoa". Naturaleza . 530 (7588): 89–93. Código Bib :2016Natur.530...89C. doi : 10.1038/naturaleza16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
^ ab Minelli A (2009). Perspectivas en filogenia y evolución animal. Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 53.ISBN _978-0-19-856620-5.
↑ abc Brusca RC (2016). Introducción a la Bilateria y al Phylum Xenacoelomorpha | La triploblastia y la simetría bilateral brindan nuevas vías para la radiación animal (PDF) . Asociados Sinauer. págs. 345–372. ISBN978-1605353753. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
^ Finnerty JR (noviembre de 2005). "¿El transporte interno, en lugar de la locomoción dirigida, favoreció la evolución de la simetría bilateral en los animales?" (PDF) . Bioensayos . 27 (11): 1174–80. doi :10.1002/bies.20299. PMID 16237677. Archivado desde el original (PDF) el 10 de agosto de 2014 . Consultado el 27 de agosto de 2019 .
^ Quillin KJ (mayo de 1998). "Escalado ontogenético de esqueletos hidrostáticos: escalamiento de estrés geométrico, estático y estrés dinámico de la lombriz lumbricus terrestris". La Revista de Biología Experimental . 201 (12): 1871–83. doi : 10.1242/jeb.201.12.1871 . PMID 9600869.
^ Specktor B (26 de marzo de 2020). "Este gusano primitivo puede ser el antepasado de todos los animales]". Ciencia viva'.
^ ab Wade N (30 de enero de 2017). "Este antepasado humano prehistórico era todo boca". Los New York Times . Consultado el 31 de enero de 2017 .
^ ab Han J, Morris SC, Ou Q, Shu D, Huang H (febrero de 2017). "Deuteróstomos meiofaunales del Cámbrico basal de Shaanxi (China)". Naturaleza . 542 (7640): 228–231. Código Bib :2017Natur.542..228H. doi : 10.1038/naturaleza21072. PMID 28135722. S2CID 353780.
^ "Cornualles - Naturaleza - Gusano superestrella". BBC .
^ Mark Carwardine (1995) El Libro Guinness de los récords animales . Editorial Guinness. pag. 232.
^ "Los parásitos persistentes". Tiempo . 8 de abril de 1957. Archivado desde el original el 27 de junio de 2008.
^ "Clasificación de parásitos animales". Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2006.
^ García LS (octubre de 1999). "Clasificación de parásitos humanos, vectores y organismos similares". Enfermedades Infecciosas Clínicas . 29 (4): 734–6. doi : 10.1086/520425 . PMID 10589879.
^ Hodda M (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. En: Zhang, Z.-Q. Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de nivel superior y estudio de la riqueza taxonómica". Zootaxa . 3148 : 63–95. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.11.
^ Zhang Z (2013). "Biodiversidad animal: una actualización de la clasificación y la diversidad en 2013. En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de nivel superior y estudio de la riqueza taxonómica (Adenda 2013)". Zootaxa . 3703 (1): 5–11. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 . S2CID 85252974.
^ Lambshead PJ (1993). "Desarrollos recientes en la investigación de la biodiversidad bentónica marina". Océanois . 19 (6): 5–24.
^ Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, et al. (junio de 2011). "Nematodos del subsuelo terrestre profundo de Sudáfrica". Naturaleza . 474 (7349): 79–82. Código Bib :2011Natur.474...79B. doi : 10.1038/naturaleza09974. hdl : 1854/LU-1269676 . PMID 21637257. S2CID 4399763.
^ Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, et al. (Enero de 2008). "Disminución exponencial del funcionamiento de los ecosistemas de aguas profundas relacionada con la pérdida de biodiversidad bentónica". Biología actual . 18 (1): 1–8. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . PMID 18164201. S2CID 15272791.
"La pérdida de especies de aguas profundas podría provocar el colapso de los océanos, sugiere un estudio". Eurek¡Alerta! (Presione soltar). 27 de diciembre de 2007.
^ PlattHM (1994). "prefacio". En Lorenzen S, Lorenzen SA (eds.). La sistemática filogenética de los nematodos de vida libre . Londres: The Ray Society. ISBN978-0-903874-22-9.
^ Barnes RS, Calow P, Olive PJ (2001). Los invertebrados, una síntesis (3ª ed.). Reino Unido: Blackwell Science.
^ "Púrpura de Tiro". León Verde . 28 de febrero de 2014. Archivado desde el original el 28 de febrero de 2014.
^ Chapman AD (2009). Número de especies vivas en Australia y el mundo (2ª ed.). Canberra: Estudio australiano de recursos biológicos. ISBN978-0-642-56860-1.
^ Hancock R (2008). "Reconocimiento de la investigación sobre moluscos". Museo Australiano. Archivado desde el original el 30 de mayo de 2009 . Consultado el 9 de marzo de 2009 .
^ Reflexione sobre WF, Lindberg DR, eds. (2008). Filogenia y Evolución de los Moluscos . Berkeley: Prensa de la Universidad de California. pag. 481.ISBN _978-0-520-25092-5.
^ Munro D, Blier PU (octubre de 2012). "La extrema longevidad de Arctica islandica se asocia con una mayor resistencia a la peroxidación en las membranas mitocondriales". Envejecimiento celular . 11 (5): 845–55. doi : 10.1111/j.1474-9726.2012.00847.x . PMID 22708840. S2CID 205634828.
^ "Bienvenido a CephBase". CephBase . Archivado desde el original el 12 de enero de 2016 . Consultado el 29 de enero de 2016 .
^ Wilbur KM, Clarke, MR, Trueman, ER, eds. (1985), Los moluscos , vol. 12. Paleontología y neontología de cefalópodos, Nueva York: Academic Press, ISBN0-12-728702-7
^ Callaway E (2 de junio de 2008). "El ingenuo Nautilus muestra un destello de memoria". Científico nuevo . Consultado el 7 de marzo de 2012 .
^ Phillips K (15 de junio de 2008). "Recuerdos fósiles vivientes". Revista de biología experimental . 211 (12): iii. doi :10.1242/jeb.020370. S2CID 84279320.
^ Ladrón R, Basil J (2008). "Una curva de memoria bifásica en el nautilo con cámara, Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)". Revista de biología experimental . 211 (12): 1992–1998. doi :10.1242/jeb.018531. PMID 18515730. S2CID 6305526.
^ Negro R (26 de abril de 2008). "Calamares colosales sacados del congelador". Noticias de la BBC .
^ ab Ruppert RE, Fox RS, Barnes RD (2004). Zoología de invertebrados (7ª ed.). Aprendizaje Cengage. ISBN978-81-315-0104-7.
^ Hayward PJ (1996). Manual de la fauna marina del noroeste de Europa . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN978-0-19-854055-7.
^ Wilson HM, Anderson LI (enero de 2004). "Morfología y taxonomía de milpiés paleozoicos (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) de Escocia". Revista de Paleontología . 78 (1): 169–184. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2. S2CID 131201588.
^ Suárez SE, Brookfield ME, Catlos EJ, Stöckli DF (2017). "Una restricción de edad del circón U-Pb en el animal terrestre que respira aire más antiguo registrado". MÁS UNO . 12 (6): e0179262. Código Bib : 2017PLoSO..1279262S. doi : 10.1371/journal.pone.0179262 . PMC 5489152 . PMID 28658320.
^ Campbell LI, Rota-Stabelli O, Edgecombe GD, Marchioro T, Longhorn SJ, Telford MJ, et al. (Septiembre de 2011). "Los microARN y la filogenómica resuelven las relaciones de Tardigrada y sugieren que los gusanos de terciopelo son el grupo hermano de Arthropoda". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (38): 15920–4. Código bibliográfico : 2011PNAS..10815920C. doi : 10.1073/pnas.1105499108 . PMC 3179045 . PMID 21896763.
^ Smith FW, Goldstein B (mayo de 2017). "Segmentación en Tardigrada y diversificación de patrones segmentarios en Panarthropoda". Estructura y desarrollo de artrópodos . 46 (3): 328–340. doi :10.1016/j.asd.2016.10.005. PMID 27725256.
^ Budd GE (2001). "¿Por qué los artrópodos están segmentados?". Evolución y desarrollo . 3 (5): 332–42. doi :10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x. PMID 11710765. S2CID 37935884.
^ "La primera vida de David Attenborough". Archivado desde el original el 26 de enero de 2011 . Consultado el 10 de marzo de 2011 .
^ Braddy SJ, Poschmann M, Tetlie OE (febrero de 2008). "Una garra gigante revela el artrópodo más grande jamás creado". Cartas de biología . 4 (1): 106–9. doi :10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931 . PMID 18029297.
^ Daniel C (21 de noviembre de 2007). "Descubierto escorpión marino gigante". Naturaleza . doi : 10.1038/news.2007.272 . Consultado el 10 de junio de 2013 .
^ Bicknell, Russell DC; Patés, Stephen (2020). "Atlas pictórico de cangrejos herradura fósiles y existentes, con especial atención en Xiphosurida". Fronteras en las Ciencias de la Tierra . 8 : 98. Código Bib : 2020FrEaS...8...98B. doi : 10.3389/feart.2020.00098 . ISSN 2296-6463.
^ "Un feo cangrejo gigante de Japón". Ciencia popular . 96 (6): 42. 1920.
^ Currie DR, WardTM (2009). Pesquería del cangrejo gigante del sur de Australia (Pseudocarcinus gigas) (PDF) . Instituto de Investigación y Desarrollo de Australia del Sur . Informe de Evaluación de Pesquerías para PIRSA. Archivado desde el original (PDF) el 28 de marzo de 2012 . Consultado el 9 de diciembre de 2013 .
^ Kilday P (28 de septiembre de 2005). "El camarón mantis tiene los ojos más avanzados". El diario californiano . Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2012 . Consultado el 23 de septiembre de 2016 .
^ Patek SN, Caldwell RL (2005). "Fuerzas extremas de impacto y cavitación de un martillo biológico: fuerzas de golpe del camarón mantis pavo real". Revista de biología experimental . 208 (19): 3655–3664. doi :10.1242/jeb.01831. PMID 16169943. S2CID 312009.
^ Han, Jian; Morris, Simón Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). "Deuteróstomos meiofaunales del Cámbrico basal de Shaanxi (China)". Naturaleza . 542 (7640): 228–231. Código Bib :2017Natur.542..228H. doi : 10.1038/naturaleza21072. ISSN 1476-4687. PMID 28135722. S2CID 353780.
^ Liu, Yunhuan; Carlisle, Emily; Zhang, Huaqiao; Yang, Ben; Steiner, Michael; Shao, Tiequan; Duan, Baichuan; Marone, Federica; Xiao, Shuhai; Donoghue, Philip CJ (17 de agosto de 2022). "Saccorhytus es un ecdisozoo temprano y no el deuterostomo más temprano". Naturaleza . 609 (7927): 541–546. Código Bib :2022Natur.609..541L. doi :10.1038/s41586-022-05107-z. hdl : 1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1 . ISSN 1476-4687. PMID 35978194. S2CID 251646316.
^ "Web sobre diversidad animal: equinodermos". Museo de Zoología de la Universidad de Michigan . Consultado el 26 de agosto de 2012 .
^ "Equinodermo | Definición, características, especies y hechos | Britannica". www.britannica.com . 8 de junio de 2023 . Consultado el 24 de junio de 2023 .
^ Fox R. "Asterias forbesi". Anatomía de invertebrados en línea . Universidad Lander . Consultado el 14 de junio de 2014 .
^ Holsinger, K. (2005). Especie clave. Consultado el 10 de mayo de 2010 en Holsinger K (11 de octubre de 2005). "Especie clave". Universidad de Connecticut . Archivado desde el original el 30 de junio de 2010 . Consultado el 12 de mayo de 2010 .
^ Simakov O, Kawashima T, Marlétaz F, Jenkins J, Koyanagi R, Mitros T, et al. (noviembre de 2015). "Genomas de hemicordados y orígenes de deuterostomados". Naturaleza . 527 (7579): 459–65. Código Bib :2015Natur.527..459S. doi : 10.1038/naturaleza16150. PMC 4729200 . PMID 26580012.
^ "Cómo los humanos obtuvieron una faringe de esta 'bestia fea'". Futuro . 23 de noviembre de 2015.
^ abcd Clark MA, Choi J, Douglas M (2018). "Acordados". Biología (2ª ed.). AbiertoStax. ISBN978-1-947172-95-1..El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
^ "El secreto de la vida en Oesia: gusanos prehistóricos construyeron 'casas' en forma de tubos en el fondo del mar". phys.org .
^ "Organizadores secundarios del cerebro temprano y la ubicación de las células precursoras dopaminérgicas mesodiencefálicas". Mapa de vida . Archivado desde el original el 10 de marzo de 2014 . Consultado el 10 de marzo de 2014 .
^ Pani AM, Mullarkey EE, Aronowicz J, Assimacopoulos S, Grove EA, Lowe CJ (marzo de 2012). "Antiguos orígenes deuterostomados de los centros de señalización del cerebro de vertebrados". Naturaleza . CienciaVida. 483 (7389): 289–94. Código Bib :2012Natur.483..289P. doi : 10.1038/naturaleza10838. PMC 3719855 . PMID 22422262.
^ "Acordados". AbiertoStax . 9 de mayo de 2019.
^ Gewin V (2005). "La genómica funcional complica la trama biológica". Más biología . 3 (6): e219. doi : 10.1371/journal.pbio.0030219 . PMC 1149496 . PMID 15941356.
^ Timmer J (19 de junio de 2008). "Genoma de Lancelet (anfioxo) y el origen de los vertebrados". Ars Técnica .
^ Lemaire P (2011). "Encrucijada evolutiva en biología del desarrollo: los tunicados". Desarrollo . 138 (11): 2143–2152. doi :10.1242/dev.048975. PMID 21558365. S2CID 40452112.
^ "FishBase: un sistema mundial de información sobre peces". Base de pescado . Consultado el 17 de enero de 2017 .
^ "¿Cuántos peces hay en el mar? El censo de vida marina lanza el primer informe". Ciencia diaria . Consultado el 17 de enero de 2017 .
^ Docker MF (noviembre de 2006). "Contribuciones de Bill Beamish a la investigación de la lamprea y avances recientes en el campo". Reseñas de ictiología de Guelph . 7 .
^ Hardisty MW, Potter IC (1971). Hardisty MW, Potter IC (eds.). La biología de las lampreas (1ª ed.). Prensa académica. ISBN978-0-123-24801-5.
^ Gill HS, Renaud CB, Chapleau F, Mayden RL, Potter IC (2003). "Filogenia de lampreas parásitas vivas (Petromyzontiformes) basada en datos morfológicos". Copeía . 2003 (4): 687–703. doi :10.1643/IA02-085.1. S2CID 85969032.
^ "Mixini". Museo de Paleontología de la Universidad de California. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2017 . Consultado el 17 de enero de 2017 .
^ Verde SA, Bronner ME (2014). "La lamprea: un sistema modelo de vertebrados sin mandíbulas para examinar el origen de la cresta neural y otros rasgos de los vertebrados". Diferenciación; Investigación en Diversidad Biológica . 87 (1–2): 44–51. doi :10.1016/j.diff.2014.02.001. PMC 3995830 . PMID 24560767.
^ Stock DW, Whitt GS (agosto de 1992). "Evidencia de secuencias de ARN ribosómico 18S de que las lampreas y los mixinos forman un grupo natural". Ciencia . 257 (5071): 787–9. Código Bib : 1992 Ciencia... 257..787S. doi : 10.1126/ciencia.1496398. PMID 1496398.
^ Nicholls H (septiembre de 2009). "Evolución: Boca a boca". Naturaleza . 461 (7261): 164–6. doi : 10.1038/461164a . PMID 19741680.
^ McCoy VE, Saupe EE, Lamsdell JC, Tarhan LG, McMahon S, Lidgard S, et al. (Abril de 2016). "El 'monstruo de Tully' es un vertebrado". Naturaleza . 532 (7600): 496–9. Código Bib :2016Natur.532..496M. doi : 10.1038/naturaleza16992. PMID 26982721. S2CID 205247805.
^ Sallan L, Giles S, Sansom RS, Clarke JT, Johanson Z, Sansom IJ y col. (20 de febrero de 2017). «El 'Monstruo de Tully' no es un vertebrado: caracteres, convergencia y tafonomía en animales problemáticos del Paleozoico» (PDF) . Paleontología . 60 (2): 149-157. Código Bib : 2017Palgy..60..149S. doi : 10.1111/pala.12282 .
^ Geggel L (4 de mayo de 2020). "El antiguo 'monstruo de Tully' era un vertebrado, no una masa sin espinas, afirma un estudio". Ciencia Viva .
^ McCoy VE, Wiemann J, Lamsdell JC, Whalen CD, Lidgard S, Mayer P, et al. (septiembre de 2020). "Las firmas químicas de los tejidos blandos distinguen entre vertebrados e invertebrados del Carbonífero Mazon Creek Lagerstätte de Illinois". Geobiología . 18 (5): 560–565. Código Bib : 2020Gbio...18..560M. doi :10.1111/gbi.12397. PMID 32347003. S2CID 216646333.
^ Mikami, Tomoyuki; Ikeda, Takafumi; Muramiya, Yusuke; Hirasawa, Tatsuya; Iwasaki, Wataru (2023). Cherns, Lesley (ed.). "La anatomía tridimensional del monstruo Tully arroja dudas sobre sus supuestas afinidades con los vertebrados". Paleontología . 66 (2). doi :10.1111/pala.12646. ISSN 0031-0239. S2CID 258198566.
^ Kimmel CB, Miller CT, Keynes RJ (2001). "Patrón de la cresta neural y evolución de la mandíbula". Revista de Anatomía . 199 (Partes 1-2): 105–20. doi :10.1017/S0021878201008068. PMC 1594948 . PMID 11523812.
^ Gai Z, Zhu M (2012). "El origen de la mandíbula de los vertebrados: intersección entre el modelo basado en la biología del desarrollo y la evidencia fósil". Boletín de ciencia chino . 57 (30): 3819–3828. Código Bib : 2012ChSBu..57.3819G. doi : 10.1007/s11434-012-5372-z .
^ ab Wroe S, Huber DR, Lowry M, McHenry C, Moreno K, Clausen P, et al. (2008). "Análisis por computadora tridimensional de la mecánica de la mandíbula del tiburón blanco: ¿con qué fuerza puede morder un gran tiburón blanco?" (PDF) . Revista de Zoología . 276 (4): 336–342. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.
^ Pimiento C, Ehret DJ, Macfadden BJ, Hubbell G (mayo de 2010). Stepanova A (ed.). "Antigua zona de cría del extinto tiburón gigante megalodon del Mioceno de Panamá". MÁS UNO . 5 (5): e10552. Código Bib : 2010PLoSO...510552P. doi : 10.1371/journal.pone.0010552 . PMC 2866656 . PMID 20479893.
^ Lambert O, Bianucci G, Post K, de Muizon C, Salas-Gismondi R, Urbina M, Reumer J (julio de 2010). "La mordedura gigante de un nuevo cachalote rapaz de la época del Mioceno del Perú". Naturaleza . 466 (7302): 105–8. Código Bib :2010Natur.466..105L. doi : 10.1038/naturaleza09067. PMID 20596020. S2CID 4369352.
^ Nielsen J, Hedeholm RB, Heinemeier J, Bushnell PG, Christiansen JS, Olsen J, et al. (Agosto de 2016). "El radiocarbono del cristalino del ojo revela siglos de longevidad en el tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus)". Ciencia . 353 (6300): 702–4. Código Bib : 2016 Ciencia... 353..702N. doi : 10.1126/ciencia.aaf1703. hdl : 2022/26597 . PMID 27516602. S2CID 206647043.
Enrico de Lázaro (12 de agosto de 2016). "Los tiburones de Groenlandia son los vertebrados más longevos de la Tierra, dicen los biólogos marinos". Noticias de ciencia .
^ Marshall A, Bennett MB, Kodja G, Hinojosa-Alvarez S, Galván-Magaña F, Harding M, et al. (2011). "Manta birostris". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2011 : e.T198921A9108067. doi : 10.2305/UICN.UK.2011-2.RLTS.T198921A9108067.en .
^ Negro R (11 de junio de 2007). "La protección del pez sierra adquiere dientes". Noticias de la BBC .
^ Cerca de TJ, Eytan RI, Dornburg A, Kuhn KL, Moore JA, Davis MP y otros. (Agosto 2012). "Resolución de la filogenia de los peces con aletas radiadas y momento de la diversificación". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (34): 13698–703. Código bibliográfico : 2012PNAS..10913698N. doi : 10.1073/pnas.1206625109 . PMC 3427055 . PMID 22869754.
^ ab Zhu M, Zhao W, Jia L, Lu J, Qiao T, Qu Q (marzo de 2009). "El osteichthyan articulado más antiguo revela personajes de gnatostoma en mosaico". Naturaleza . 458 (7237): 469–74. Código Bib :2009Natur.458..469Z. doi : 10.1038/naturaleza07855. PMID 19325627. S2CID 669711.
^ Clack, JA (2002) Ganando terreno . Universidad de Indiana
^ "Condrosteanos: parientes del esturión". paleos.com. Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2010.
^ López-Arbarello A (2012). "Interrelaciones filogenéticas de peces ginglymodianos (Actinopterygii: Neopterygii)". MÁS UNO . 7 (7): e39370. Código Bib : 2012PLoSO...739370L. doi : 10.1371/journal.pone.0039370 . PMC 3394768 . PMID 22808031.
^ Lackmann AR, Andrews AH, Butler MG, Bielak-Lackmann ES, Clark ME (23 de mayo de 2019). "Bigmouth Buffalo Ictiobus cyprinellus establece un récord de teleósteos de agua dulce mientras un análisis de edad mejorado revela una longevidad centenaria". Biología de las Comunicaciones . 2 (1): 197. doi :10.1038/s42003-019-0452-0. PMC 6533251 . PMID 31149641.
^ ab Benton M (2005). "La evolución de los peces después del Devónico". Paleontología de vertebrados (3ª ed.). John Wiley e hijos . págs. 175–84. ISBN978-1-4051-4449-0.
^ "Los científicos describen el pez más pequeño y ligero del mundo". Instituto Scripps de Oceanografía . 20 de julio de 2004. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2016 . Consultado el 9 de abril de 2016 .
^ Roach J (13 de mayo de 2003). "¿Descubierto el pez óseo más pesado del mundo?". Noticias de National Geographic . Archivado desde el original el 17 de mayo de 2003 . Consultado el 9 de enero de 2016 .
^ "Estadísticas resumidas de especies amenazadas a nivel mundial" (PDF) . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . La Unión Mundial para la Naturaleza. Otoño de 2014. Tabla 1: Número de especies amenazadas por principales grupos de organismos (1996-2014)
^ Narkiewicz K, Narkiewicz M (enero de 2015). "La edad de las huellas de tetrápodos más antiguas de Zachełmie, Polonia". Lethaia . 48 (1): 10-12. doi :10.1111/let.12083. ISSN 0024-1164.
^ Long JA, Gordon MS (septiembre-octubre de 2004). "El mayor paso en la historia de los vertebrados: una revisión paleobiológica de la transición pez-tetrápodo" (PDF) . Zoología Fisiológica y Bioquímica . 77 (5): 700–19. doi :10.1086/425183. PMID 15547790. S2CID 1260442.
^ Shubin N (2008). Tu pez interior: un viaje a los 3.500 millones de años de historia del cuerpo humano. Nueva York: Pantheon Books. ISBN978-0-375-42447-2.
^ Laurín M (2010). Cómo los vertebrados abandonaron el agua . Berkeley, California, EE.UU.: Prensa de la Universidad de California. ISBN978-0-520-26647-6.
^ Canoville A, Laurin M (2010). "Evolución de la microanatomía humeral y estilo de vida en amniotas, y algunos comentarios sobre inferencias paleobiológicas". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 100 (2): 384–406. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x .
^ Laurin M , Canoville A, Quilhac A (agosto de 2009). "Uso de datos paleontológicos y moleculares en superárboles para estudios comparativos: el ejemplo de microanatomía femoral de lisanfibio". Revista de Anatomía . 215 (2): 110–23. doi :10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958 . PMID 19508493.
^ Hopkins GR, Brodie Jr ED (2015). "Presidencia de anfibios en hábitats salinos: una revisión y perspectiva evolutiva". Monografías herpetológicas . 29 (1): 1–27. doi :10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID 83659304.
^ Natchev N, Tzankov N, Geme R (2011). "Invasión de ranas verdes en el Mar Negro: ecología del hábitat de la población del complejo Pelophylax esculentus (Anura, Amphibia) en la región de la laguna Shablenska Tuzla en Bulgaria" (PDF) . Notas de herpetología . 4 : 347–351. Archivado desde el original (PDF) el 24 de septiembre de 2015 . Consultado el 11 de agosto de 2016 .
^ Sander PM (agosto de 2012). "Paleontología. Reproducción en amniotas tempranos". Ciencia . 337 (6096): 806–8. Código Bib : 2012 Ciencia... 337..806S. doi : 10.1126/ciencia.1224301. PMID 22904001. S2CID 7041966.
^ Modesto SP, Anderson JS (octubre de 2004). "La definición filogenética de reptilia". Biología Sistemática . 53 (5): 815–21. doi : 10.1080/10635150490503026 . PMID 15545258.
^ Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T (1988). "La evolución temprana de Amniota". En Benton MJ (ed.). La filogenia y clasificación de los tetrápodos . vol. 1. Oxford: Prensa de Clarendon. págs. 103-155. ISBN978-0-19-857705-8.
^ Laurin M, Reisz RR (1995). "Una reevaluación de la filogenia temprana de amniotas" (PDF) . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 113 (2): 165–223. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. Archivado desde el original (PDF) el 8 de junio de 2019 . Consultado el 14 de agosto de 2016 .
^ Modesto SP (1999). "Observaciones de la estructura del reptil del Pérmico temprano Stereosternum tumidum Cope". Paleontología Africana . 35 : 7–19.
^ Rasmussen AR, Murphy JC, Ompi M, Gibbons JW, Uetz P (8 de noviembre de 2011). "Reptiles marinos". MÁS UNO . 6 (11): e27373. Código Bib : 2011PLoSO...627373R. doi : 10.1371/journal.pone.0027373 . PMC 3210815 . PMID 22087300.
^ Stidworthy J (1974). Serpientes del Mundo . Grosset y Dunlap Inc. pág. 160.ISBN _978-0-448-11856-7.
^ "Serpientes marinas" (PDF) . Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura . Consultado el 22 de agosto de 2020 .
^ Rasmussen AR, Murphy JC, Ompi M, Gibbons JW, Uetz P (2011). "Reptiles marinos". MÁS UNO . 6 (11): e27373. Código Bib : 2011PLoSO...627373R. doi : 10.1371/journal.pone.0027373 . PMC 3210815 . PMID 22087300.
^ Martil DM (1993). "Sustratos caldosos: un medio para la preservación excepcional de los ictiosaurios de la pizarra de posidonia (Jurásico inferior) de Alemania". Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte , 2 : 77-97.
^ Gould SJ (1993). "Fuera de forma". Ocho cerditos: reflexiones sobre la historia natural . Norton. págs. 179–94. ISBN978-0-393-31139-6.
^ "Fenómeno del frenesí de alimentación de tiburones con sardinas en África". Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2008.
^ "Lista de especies y subespecies del Comité de Taxonomía de la Sociedad de Mamalogía Marina". Sociedad de Mammalogía Marina. Octubre de 2015. Archivado desde el original el 6 de enero de 2015 . Consultado el 23 de noviembre de 2015 .
^ Romer AS, Parsons TS (1986). El cuerpo de los vertebrados . Publicaciones de Sanders College. pag. 96.ISBN _978-0-03-058446-6.
^ "Ballena azul". Fondo Mundial para la Naturaleza . Consultado el 15 de agosto de 2016 .
^ Marino L (2004). "Evolución del cerebro de los cetáceos: la multiplicación genera complejidad" (PDF) . Sociedad Internacional de Psicología Comparada (17): 1–16. Archivado desde el original (PDF) el 16 de septiembre de 2018 . Consultado el 15 de agosto de 2016 .
^ ab Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Biología (8 ed.). San Francisco: Pearson-Benjamin Cummings. ISBN978-0-321-54325-7.
^ Barrie FR, Buck WR, Demoulin V, Greuter W, Hawksworth DL, Herendeen PS y otros, eds. (2012). Código internacional de nomenclatura para algas, hongos y plantas (Código de Melbourne), adoptado por el Decimoctavo Congreso Botánico Internacional Melbourne, Australia, julio de 2011 (edición electrónica). Asociación Internacional de Taxonomía Vegetal . Consultado el 14 de mayo de 2017 .
^ Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, eds. (2 de septiembre de 2011). "Cianobacterias y toxinas cianobacterianas". Océanos y salud humana: riesgos y remedios de los mares . Prensa académica. págs. 271–296. ISBN978-0-08-087782-2.
^ "El auge del oxígeno - Revista de astrobiología". Revista de Astrobiología . 30 de julio de 2003 . Consultado el 6 de abril de 2016 .
^ Flannery DT, Walter RM (2012). "Esteras microbianas con mechones arcaicos y el gran evento de oxidación: nuevos conocimientos sobre un problema antiguo". Revista Australiana de Ciencias de la Tierra . 59 (1): 1–11. Código Bib :2012AuJES..59....1F. doi :10.1080/08120099.2011.607849. S2CID 53618061.
^ Rothschild L (septiembre de 2003). "Comprender los mecanismos evolutivos y los límites ambientales de la vida". NASA. Archivado desde el original el 29 de marzo de 2012 . Consultado el 13 de julio de 2009 .
^ Nadis S (diciembre de 2003). «Las células que gobiernan los mares» (PDF) . Científico americano . 289 (6): 52–3. Código Bib : 2003SciAm.289f..52N. doi : 10.1038/scientificamerican1203-52. PMID 14631732. Archivado desde el original (PDF) el 19 de abril de 2014 . Consultado el 2 de junio de 2019 .
^ "El microbio más importante del que nunca has oído hablar". npr.org .
^ Flombaum P, Gallegos JL, Gordillo RA, Rincón J, Zabala LL, Jiao N, et al. (Junio del 2013). "Distribuciones globales presentes y futuras de las cianobacterias marinas Proclorococcus y Synechococcus". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (24): 9824–9. Código Bib : 2013PNAS..110.9824F. doi : 10.1073/pnas.1307701110 . PMC 3683724 . PMID 23703908.
^ Nabors MW (2004). Introducción a la Botánica . San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. ISBN978-0-8053-4416-5.
^ Allaby M, ed. (1992). "Algas". El diccionario conciso de botánica . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford.
^ Guiry MD (octubre de 2012). "¿Cuántas especies de algas hay?". Revista de Ficología . 48 (5): 1057–63. doi :10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267. S2CID 30911529.
^ ab Guiry MD, Guiry GM (2016). "Base de algas". www.algaebase.org . Consultado el 20 de noviembre de 2016 .
^ Hoek C, Mann D, Jahns HM, Jahns M (1995). Algas: una introducción a la ficología. Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 166.ISBN _9780521316873. OCLC 443576944.
^ Tréguer P, Nelson DM, Van Bennekom AJ, Demaster DJ, Leynaert A, Quéguiner B (abril de 1995). "El equilibrio de sílice en los océanos mundiales: una reestimación". Ciencia . 268 (5209): 375–9. Código bibliográfico : 1995Sci...268..375T. doi : 10.1126/ciencia.268.5209.375. PMID 17746543. S2CID 5672525.
^ "King's College London - Lago Megachad". www.kcl.ac.uk. _ Consultado el 5 de mayo de 2018 .
↑ Gómez F (2012). "Una lista de verificación y clasificación de dinoflagelados vivos (Dinoflagellata, Alveolata)". CICIMAR Oceánides . 27 (1): 65-140. doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 .
^ Stoecker DK (1999). "Mixotrofia entre dinoflagelados". La Revista de Microbiología Eucariota . 46 (4): 397–401. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID 83885629.
^ Starckx S (31 de octubre de 2012). "Un lugar bajo el sol: las algas son el cultivo del futuro, según investigadores de Geel] Flanders Today". Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 8 de diciembre de 2012 .
^ Duval B, Margulis L (1995). "La comunidad microbiana de colonias versátiles de Ophrydium : endosimbiontes, residentes e inquilinos". Simbiosis . 18 : 181–210. PMID 11539474.
^ Wernberg, T., Krumhansl, K., Filbee-Dexter, K. y Pedersen, MF (2019) "Estado y tendencias de los bosques de algas marinas del mundo". En: Mares del mundo: una evaluación ambiental , páginas 57–78). Prensa académica. doi :10.1016/B978-0-12-805052-1.00003-6.
^ Mann KH (diciembre de 1973). "Algas marinas: su productividad y estrategia de crecimiento: el papel de las grandes algas marinas en la productividad costera es mucho más importante de lo que se sospechaba". Ciencia . 182 (4116): 975–81. Código Bib : 1973 Ciencia... 182.. 975 M. doi : 10.1126/ciencia.182.4116.975. PMID 17833778. S2CID 26764207.
^ Tunnell JW, Chávez EA, Withers K (2007). Arrecifes de coral del sur del Golfo de México. Prensa de la Universidad Texas A&M. pag. 91.ISBN _978-1-58544-617-9.
^ "Caulerpa taxifolia (alga asesina)". Compendio de especies invasoras . Centro Internacional de Agricultura y Biociencias. 6 de noviembre de 2018.
^ Mandoli DF (junio de 1998). "Elaboración del plano corporal y cambio de fase durante el desarrollo de la acetabularia: ¿cómo se construye la arquitectura compleja de una Unicell gigante?". Revisión anual de fisiología vegetal y biología molecular vegetal . 49 : 173-198. doi :10.1146/annurev.arplant.49.1.173. PMID 15012232. S2CID 6241264.
^ Madl P, Yip M (2004). "Revisión de la literatura sobre Caulerpa taxifolia". BUFUS-Info . 19 (31). Archivado desde el original el 8 de octubre de 2022 . Consultado el 18 de julio de 2017 .
^ Orth RJ, Carruthers TJ, Dennison WC, Duarte CM, Fourqurean JW, Heck KL, et al. (2006). "Una crisis global para los ecosistemas de pastos marinos". Biociencia . 56 (12): 987–996. doi : 10.1641/0006-3568(2006)56[987:AGCFSE]2.0.CO;2 . hdl :10261/88476. S2CID 4936412.
^ Froese, Rainer; Pauly, Daniel (eds.) (2009). "Phycodurus eques" en FishBase . Versión de julio de 2009.
^ Giri C, Ochieng E, Tieszen LL, Zhu Z, Singh A, Loveland T, et al. (2011). "Estado y distribución de los manglares del mundo utilizando datos satelitales de observación de la Tierra". Ecología Global y Biogeografía . 20 (1): 154-159. doi :10.1111/j.1466-8238.2010.00584.x.
^ Thomas N, Lucas R, Bunting P, Hardy A, Rosenqvist A, Simard M (2017). "Distribución e impulsores del cambio mundial en los manglares, 1996-2010". MÁS UNO . 12 (6): e0179302. Código Bib : 2017PLoSO..1279302T. doi : 10.1371/journal.pone.0179302 . PMC 5464653 . PMID 28594908.
^ FT corto, Frederick T (2003). Atlas mundial de praderas marinas. Berkeley, California: Prensa de la Universidad de California. pag. 24.ISBN _978-0-520-24047-6. Archivado desde el original el 10 de julio de 2019 . Consultado el 10 de julio de 2019 .
^ Spalding M (2010). Atlas mundial de manglares. Rutledge. doi :10.4324/9781849776608. ISBN978-1-84977-660-8.
^ Lalli C, Parsons T (1993). Oceanografía biológica: una introducción . Butterworth-Heinemann. ISBN0-7506-3384-0.
^ Lindsey R, Scott M, Simmon R (2010). "¿Qué es el fitoplancton?". Observatorio de la Tierra de la NASA .
^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (julio de 1998). "Producción primaria de la biosfera: integrando componentes terrestres y oceánicos". Ciencia . 281 (5374): 237–40. Código Bib : 1998 Ciencia... 281.. 237F. doi : 10.1126/ciencia.281.5374.237. PMID 9657713.
^ Rost B, Riebesell U (2004). "Cocolitóforos y la bomba biológica: respuestas a los cambios ambientales". Cocolitóforos: de los procesos moleculares al impacto global . Saltador. págs. 99-125. ISBN978-3-662-06278-4.
^ Arsenieff L, Simon N, Rigaut-Jalabert F, Le Gall F, Chaffron S, Corre E, Com E, Bigeard E, Baudoux AC (2018). "Primeros virus que infectan la diatomea marina Guinardia delicatula". Fronteras en Microbiología . 9 : 3235. doi : 10.3389/fmicb.2018.03235 . PMC 6334475 . PMID 30687251.
↑ Varea C, Aragón JL, Barrio RA (octubre de 1999). "Patrones de Turing en una esfera". Revisión física E. 60 (4 partes B): 4588–92. Código bibliográfico : 1999PhRvE..60.4588V. doi : 10.1103/PhysRevE.60.4588. PMID 11970318.
^ Harvey EN (1952). Bioluminiscencia . Prensa académica.
^ "Explicación sugerida para los mares resplandecientes, incluidos los mares de California que actualmente brillan". Fundación Nacional de Ciencia . 18 de octubre de 2011.
^ Hastings JW (1996). "Química y colores de reacciones bioluminiscentes: una revisión". Gen. _ 173 (1 número de especificación): 5–11. doi :10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID 8707056.
^ Abadejo SH, Moline MA, Caso JF (2009). "Bioluminiscencia en el mar". Revista anual de ciencias marinas . 2 : 443–93. Código Bib : 2010ARMS....2..443H. doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID 21141672. S2CID 3872860.
^ "Ciclo del carbono y biosecuestro". Departamento de Energía de EE. UU. Departamento de Energía Oficina de Ciencias. 2008. pág. 81. Informe del taller DOE/SC-108
^ Campbell M (22 de junio de 2011). "El papel del plancton marino en el secuestro de carbono". Tiempos de la Tierra . Consultado el 22 de agosto de 2014 .
^ Roman J, McCarthy JJ (octubre de 2010). "La bomba de ballena: los mamíferos marinos mejoran la productividad primaria en una cuenca costera". MÁS UNO . 5 (10): e13255. Código Bib : 2010PLoSO...513255R. doi : 10.1371/journal.pone.0013255 . PMC 2952594 . PMID 20949007. e13255.
^ Marrón JE (12 de octubre de 2010). "La excremento de ballena mejora la salud del océano". Ciencia diaria . Consultado el 18 de agosto de 2014 .
^ "Agua, el disolvente universal". USGS . Archivado desde el original el 9 de julio de 2017 . Consultado el 27 de junio de 2017 .
^ Brum JR, Morris JJ, Décima M, Stukel MR (2014). Capítulo 2: Mortalidad en los océanos: Causas y consecuencias . Actas del Simposio Eco-DAS IX. Asociación de Ciencias de Limnología y Oceanografía. págs. 16–48. ISBN978-0-9845591-3-8..
^ Prentice IC (2001). "El ciclo del carbono y el dióxido de carbono atmosférico". Cambio climático 2001: la base científica: contribución del Grupo de Trabajo I al Tercer Informe de Evaluación del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático / Houghton, JT [editar] Consultado el 31 de mayo de 2012 .
^ Thomson CW (2014). Viaje del Challenger: el Atlántico. Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 235.ISBN _978-1-108-07475-9.
^ Hasle GR, Syvertsen EE, Steidinger, Tangen K (25 de enero de 1996). "Diatomeas marinas". En Tomás CR (ed.). Identificación de diatomeas marinas y dinoflagelados . Prensa académica. págs. 5–385. ISBN978-0-08-053441-1. Consultado el 13 de noviembre de 2013 .
^ Adl SM, Leander BS, Simpson AG, Archibald JM, Anderson OR, Bass D, et al. (Agosto de 2007). "Diversidad, nomenclatura y taxonomía de protistas". Biología Sistemática . 56 (4): 684–9. doi : 10.1080/10635150701494127 . PMID 17661235.
^ Moheimani NR, Webb JP, Borowitzka MA (octubre de 2012). "Biorremediación y otras aplicaciones potenciales de las algas cocolitofóridas: una revisión". Investigación de algas . 1 (2): 120–33. doi :10.1016/j.algal.2012.06.002.
^ Taylor AR, Chrachri A, Wheeler G, Goddard H, Brownlee C (junio de 2011). "Un canal de H + dependiente de voltaje subyacente a la homeostasis del pH en cocolitóforos calcificantes". Más biología . 9 (6): e1001085. doi : 10.1371/journal.pbio.1001085 . PMC 3119654 . PMID 21713028.
^ Halpern BS, Frazier M, Afflerbach J, Lowndes JS, Micheli F, O'Hara C, et al. (agosto de 2019). "Ritmo reciente de cambio en el impacto humano en los océanos del mundo". Informes científicos . 9 (1): 11609. Código bibliográfico : 2019NatSR...911609H. doi :10.1038/s41598-019-47201-9. PMC 6691109 . PMID 31406130.
^ "Impactos humanos en los ecosistemas marinos". Centro GEOMAR Helmholtz de Investigaciones Oceánicas . Archivado desde el original el 31 de octubre de 2020 . Consultado el 22 de octubre de 2019 .
^ Rosing MT, Bird DK, Sleep NH, Bjerrum CJ (abril de 2010). "No hay paradoja climática bajo el tenue sol temprano". Naturaleza . 464 (7289): 744–7. Código Bib :2010Natur.464..744R. doi : 10.1038/naturaleza08955. PMID 20360739. S2CID 205220182.
^ ab Sahney S, Benton MJ, Ferry PA (agosto de 2010). "Vínculos entre la diversidad taxonómica global, la diversidad ecológica y la expansión de los vertebrados en la tierra". Cartas de biología . 6 (4): 544–7. doi :10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204 . PMID 20106856.
^ McKinney ML (1997). "¿Cómo evitan la extinción las especies raras? Una visión paleontológica". La biología de la rareza . págs. 110-29. doi :10.1007/978-94-011-5874-9_7. ISBN978-94-010-6483-5.
^ Stearns BP, Stearns SC (1999). Observando, desde el borde de la extinción. New Haven, CT: Prensa de la Universidad de Yale. pag. X. ISBN978-0-300-08469-6.
^ Novacek MJ (8 de noviembre de 2014). "El brillante futuro de la prehistoria". Los New York Times . Nueva York. ISSN 0362-4331 . Consultado el 25 de diciembre de 2014 .
^ Nee S (agosto de 2004). "Extinción, limo y fondos". Más biología . 2 (8): E272. doi : 10.1371/journal.pbio.0020272 . PMC 509315 . PMID 15314670.
^ Ward PD (octubre de 2006). "Impacto desde lo profundo". Científico americano . 295 (4): 64–71. Código Bib : 2006SciAm.295d..64W. doi : 10.1038/scientificamerican1006-64. PMID 16989482.
^ abc "Investigación de la vida marina | Censo de vida marina". www.coml.org . Consultado el 27 de diciembre de 2023 .
^ "Herramientas de exploración: AUV: Oficina de Exploración e Investigación Oceánicas de la NOAA". oceanexplorer.noaa.gov . Consultado el 27 de diciembre de 2023 .
^ "Vehículos de remolque profundo (DTV) | Censo de vida marina". www.coml.org . Consultado el 27 de diciembre de 2023 .
^ "La revolución de los drones bajo el agua". Navegación avanzada . Consultado el 27 de diciembre de 2023 .
Otras lecturas
Wikivoyage tiene una guía de viaje para la vida marina .
Halpern BS, Walbridge S, Selkoe KA, Kappel CV, Micheli F, D'Agrosa C, et al. (febrero de 2008). "Un mapa global del impacto humano en los ecosistemas marinos". Ciencia . 319 (5865): 948–52. Código Bib : 2008 Ciencia... 319..948H. doi : 10.1126/ciencia.1149345. PMID 18276889. S2CID 26206024.
Paleczny M, Hammill E, Karpouzi V, Pauly D (2015). "Tendencia de la población de aves marinas monitoreadas en el mundo, 1950-2010". MÁS UNO . 10 (6): e0129342. Código Bib : 2015PLoSO..1029342P. doi : 10.1371/journal.pone.0129342 . PMC 4461279 . PMID 26058068.
Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Zoología de invertebrados (7ª ed.). Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
"Después de 60 millones de años de vida extrema, las aves marinas se están estrellando". El guardián . 22 de septiembre de 2015.