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actinopterigios

Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ p t ə ˈ r ɪ i / ; de actino-  'tener rayos' y del griego antiguo πτέρυξ (ptérux)  'ala, aletas'), cuyos miembros se conocen como rayo Los peces con aletas o actinopterigios , son una clase de peces óseos [2] que comprenden más del 50% de las especies de vertebrados vivos . [3] Se les llama así debido a sus aletas de construcción ligera hechas de membranas de piel sostenidas por finas espinas óseas extendidas radialmente llamadas lepidotrichia , a diferencia de las aletas lobuladas, carnosas y voluminosas de la clase hermana Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas). Parecidas a abanicos plegables , las aletas actinopterigias pueden cambiar fácilmente de forma y área mojada , proporcionando relaciones empuje-peso por movimiento superiores en comparación con las aletas sarcopterigias y condrictias . Los radios de las aletas se unen directamente a los elementos esqueléticos proximales o basales, los radiales, que representan la articulación entre estas aletas y el esqueleto interno (p. ej., cinturas pélvica y pectoral).

La gran mayoría de actinopterigios son teleósteos . Por número de especies , dominan el subfilo Vertebrata y constituyen casi el 99% de las más de 30.000 especies de peces existentes . [4] Son los animales acuáticos nectónicos más abundantes y están omnipresentes en ambientes marinos y de agua dulce , desde las profundidades del mar hasta las aguas subterráneas y los arroyos de montaña más altos . Las especies existentes pueden variar en tamaño desde Paedocypris , de 8 mm (0,3 pulgadas); al enorme pez luna , de 2.300 kg (5.070 lb); y al pez remo gigante , a 11 m (36 pies). Se estima que el pez con aletas radiadas más grande jamás conocido, el extinto Leedsichthys del Jurásico , creció hasta 16,5 m (54 pies).

Características

Anatomía de un pez típico con aletas radiadas ( cíclidos )
A : aleta dorsal , B : radios de las aletas , C : línea lateral , D : riñón, E : vejiga natatoria , F : aparato weberiano , G : oído interno , H : cerebro, I : fosas nasales, L : ojo, M : branquias , N : corazón, O : estómago, P : vesícula biliar, Q : bazo, R : órganos sexuales internos (ovarios o testículos), S : aletas ventrales , T : columna vertebral, U : aleta anal , V : cola ( aleta caudal ). Posibles otras partes no mostradas: barbillas , aleta adiposa , genitales externos ( gonopodio )

Los peces con aletas radiadas se presentan en muchas formas variantes. Las características principales de los peces con aletas radiadas típicas se muestran en el diagrama adyacente.

La vejiga natatoria es una estructura más derivada y se utiliza para la flotabilidad . [5] Excepto en los bichires , que al igual que los pulmones de los peces con aletas lobuladas han conservado la condición ancestral de gemación ventral del intestino anterior , la vejiga natatoria en los peces con aletas radiadas deriva de una yema dorsal sobre el intestino anterior. [6] [5] En las primeras formas, la vejiga natatoria todavía podía usarse para respirar, un rasgo todavía presente en los Holostei ( bowfins y gars ). [7] En algunos peces como el arapaima , la vejiga natatoria ha sido modificada para volver a respirar aire, [8] y en otros linajes se ha perdido por completo. [9]

Los peces con aletas radiadas tienen muchos tipos diferentes de escamas ; pero todos los teleósteos tienen escamas leptoides . La parte exterior de estas escamas se abre en abanico con crestas óseas, mientras que la parte interior está atravesada por tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y transparentes que otros tipos de escamas, y carecen de las capas endurecidas de esmalte (o dentina ) que se encuentran en las escamas de muchos otros peces. A diferencia de las escamas ganoides , que se encuentran en actinopterigios no teleósteos, se añaden nuevas escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece. [10]

Los teleósteos y condrosteos (esturiones y peces espátula) también se diferencian de los bichires y holosteos (bowfin y gars) en que han pasado por una duplicación de todo el genoma ( paleopoliploidía ). Se estima que el WGD ocurrió hace unos 320 millones de años en los teleósteos, que en promedio han retenido alrededor del 17% de los duplicados de genes, y hace alrededor de 180 (124-225) millones de años en los condrosteos. Desde entonces, ha vuelto a ocurrir en algunos linajes de teleósteos, como Salmonidae (hace 80 a 100 millones de años) y varias veces de forma independiente dentro de Cyprinidae (en peces de colores y carpas comunes hace tan solo 14 millones de años). [11] [12] [13] [14] [15]

Formas del cuerpo y disposición de las aletas.

Los peces con aletas radiadas varían en tamaño y forma, en sus especializaciones alimentarias y en el número y disposición de sus aletas radiadas.

Reproducción

Los machos del espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ) (vientre rojo) construyen nidos y compiten para atraer a las hembras para que pongan huevos en ellos. Luego, los machos defienden y abanican los huevos. Pintura de Alexander Francis Lydon , 1879

En casi todos los peces con aletas radiadas, los sexos están separados y, en la mayoría de las especies, las hembras generan huevos que se fertilizan externamente, generalmente cuando el macho insemina los huevos después de su puesta. Luego, el desarrollo continúa con una etapa larvaria que nada libremente. [16] Sin embargo , existen otros patrones de ontogenia , siendo uno de los más comunes el hermafroditismo secuencial . En la mayoría de los casos, esto implica protoginia , peces que comienzan su vida como hembras y se convierten en machos en algún momento, provocado por algún factor interno o externo. La protandria , donde un pez se convierte de macho a hembra, es mucho menos común que la protoginia. [17]

La mayoría de las familias utilizan la fertilización externa en lugar de la interna . [18] De los teleósteos ovíparos , la mayoría (79%) no proporciona cuidado parental. [19] La viviparidad , la ovoviviparidad o alguna forma de cuidado parental de los huevos, ya sea por parte del macho, la hembra o ambos padres, se observa en una fracción significativa (21%) de las 422 familias de teleósteos; Es probable que la condición ancestral sea ningún cuidado. [19] El caso más antiguo de viviparidad en peces con aletas radiadas se encuentra en especies del Triásico Medio de Saurichthys . [20] La viviparidad es relativamente rara y se encuentra en aproximadamente el 6% de las especies teleósteos vivas; El cuidado masculino es mucho más común que el cuidado femenino. [19] [21] La territorialidad masculina "preadapta" una especie para el cuidado parental masculino en evolución. [22] [23]

Hay algunos ejemplos de peces que se autofecundan. El rivulus de manglar es un anfibio, hermafrodita simultáneo, que produce huevos y desove y tiene fertilización interna. Este modo de reproducción puede estar relacionado con la costumbre del pez de pasar largos períodos fuera del agua en los manglares que habita. Ocasionalmente, los machos se producen a temperaturas inferiores a 19 °C (66 °F) y pueden fertilizar huevos que luego son desovados por la hembra. Esto mantiene la variabilidad genética en una especie que, por lo demás, es altamente endogámica. [24]

Clasificación y registro fósil.

Actinopterygii se divide en las clases Cladistia y Actinopteri . Este último comprende las subclases Chondrostei y Neopterygii . Los Neopterygii , a su vez, se dividen en las infraclases Holostei y Teleostei . Durante el Mesozoico ( Triásico , Jurásico , Cretácico ) y Cenozoico , los teleósteos en particular se diversificaron ampliamente. Como resultado, el 96% de las especies de peces vivas son teleósteos (el 40% de todas las especies de peces pertenecen al subgrupo de teleósteos Acanthomorpha ), mientras que todos los demás grupos de actinopterigios representan linajes empobrecidos. [25]

La clasificación de los peces con aletas radiadas se puede resumir de la siguiente manera:

El siguiente cladograma muestra los principales clados de actinopterigios vivos y sus relaciones evolutivas con otros grupos existentes de peces y los vertebrados de cuatro extremidades ( tetrápodos ). [26] [27] Estos últimos incluyen principalmente especies terrestres , pero también grupos que se volvieron secundariamente acuáticos (por ejemplo , ballenas y delfines ). Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos durante el período Devónico . [28] Las fechas aproximadas de divergencia para los diferentes clados actinopterigios (en millones de años , millones de años) son de Near et al., 2012. [26]

Los poliptéridos (bichires y peces de caña) son el linaje hermano de todos los demás actinopterigios, los Acipenseriformes (esturiones y peces espátula) son el linaje hermano de Neopterygii y los Holostei (arco y gars) son el linaje hermano de teleósteos. Los Elopomorpha ( anguilas y sábalos ) parecen ser los teleósteos más basales . [26]

El actinopterigio fósil más antiguo conocido es Andreolepis hedei , que data de hace 420 millones de años ( Silúrico superior ), del cual se han encontrado restos en Rusia , Suecia y Estonia . [29] Los actinopterigios del grupo de la corona probablemente se originaron cerca del límite Devónico-Carbonífero. [30] Los primeros parientes fósiles de los teleósteos modernos son del período Triásico ( Prohalecites , Pholidophorus ), [31] [32] aunque se sospecha que los teleósteos se originaron ya durante la Era Paleozoica . [26]

Fósil del Devónico cheirolepidiforme Cheirolepis canadensis
Fósil del Carbonífero elonichthyiform Elonichthys peltigerus
Fósil del Pérmico aeduelliforme Aeduella blainvillei
Fósil del Pérmico paleonisciforme Palaeoniscum freieslebeni
Fósil del Triásico bobasatraniiforme Bobasatrania canadensis
Fósil del Triásico perleidiforme Thoracopterus magnificus
Fósiles del Triásico prohaleciteiform Prohalecites sp., el primer teleosteomorfo
Fósil del Jurásico aspidorhynchiforme Aspidorhynchus sp.
Fósil del Jurásico paquicormiforme Pachycormus curtus
Fósil del acipenseriforme del Cretácico Yanosteus longidorsalis
Fósil del aulopiforme del Cretácico Nematonotus longispinus
Fósil del Cretácico ictiodectiforme Thrissops formosus
Fósil del carangiforme del Eoceno Mene oblonga
Fósil del pleuronectiforme del Eoceno Amphistium paradoxum
Fósil de una perca con aletas radiadas ( Priscacara serrata ) del Eoceno inferior hace unos 50 millones de años
Fósil del syngnatiforme del Mioceno Nerophis zapfei
Esqueleto del rape, Lophius piscatorius . La primera espina de la aleta dorsal del rape se modifica para que funcione como una caña de pescar con señuelo
Esqueleto de otro pez con aletas radiadas, el bacalao largo
Esqueleto de bagre azul

Taxonomía

La lista a continuación es un resumen de todos los grupos extintos (indicados por una daga , †) y vivos de Actinopterygii con su respectivo rango taxonómico . La taxonomía sigue la Clasificación filogenética de peces óseos [27] [35] con notas cuando difiere de Nelson, [3] ITIS [36] y FishBase [37] y grupos extintos de Van der Laan 2016 [38] y Xu 2021. [ 39]

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enlaces externos