Una diatomea ( diatoma neolatina ) [a] es cualquier miembro de un gran grupo que comprende varios géneros de algas , específicamente microalgas , que se encuentran en los océanos, vías fluviales y suelos del mundo. Las diatomeas vivas constituyen una parte importante de la biomasa de la Tierra : generan entre el 20 y el 50 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, [10] [11] absorben más de 6,7 mil millones de toneladas de silicio cada año de las aguas en las que viven [12] y constituyen casi la mitad del material orgánico que se encuentra en los océanos. Las conchas de las diatomeas muertas pueden alcanzar hasta 800 m (media milla) de profundidad en el fondo del océano, y toda la cuenca del Amazonas es fertilizada anualmente por 27 millones de toneladas de polvo de conchas de diatomeas transportadas por los vientos transatlánticos desde el Sahara africano , mucho parte de ella de la depresión de Bodélé , que alguna vez estuvo formada por un sistema de lagos de agua dulce. [13] [14]
Las diatomeas son organismos unicelulares : se presentan ya sea como células solitarias o en colonias , que pueden tomar forma de cintas, abanicos, zigzags o estrellas. Las células individuales varían en tamaño de 2 a 200 micrómetros. [15] En presencia de nutrientes adecuados y luz solar, un conjunto de diatomeas vivas se duplica aproximadamente cada 24 horas mediante fisión múltiple asexual ; la vida útil máxima de las células individuales es de unos seis días. [16] Las diatomeas tienen dos formas distintas: unas pocas ( diatomeas céntricas ) son radialmente simétricas, mientras que la mayoría ( diatomeas pennadas ) son ampliamente simétricas bilateralmente .
La característica única de las diatomeas es que están rodeadas por una pared celular hecha de sílice ( dióxido de silicio hidratado ), llamada frústula . [17] Estos frústulos producen una coloración estructural , lo que llevó a que se los describiera como "joyas del mar" y "ópalos vivientes".
El movimiento de las diatomeas se produce principalmente de forma pasiva como resultado tanto de las corrientes oceánicas como de la turbulencia del agua inducida por el viento ; sin embargo, los gametos masculinos de las diatomeas céntricas tienen flagelos , lo que permite un movimiento activo para buscar gametos femeninos. Al igual que las plantas , las diatomeas convierten la energía luminosa en energía química mediante la fotosíntesis , pero sus cloroplastos se adquirieron de diferentes maneras. [18]
Inusualmente para los organismos autótrofos, las diatomeas poseen un ciclo de la urea , una característica que comparten con los animales , aunque este ciclo se utiliza para diferentes fines metabólicos en las diatomeas. La familia Rhopalodiaceae también posee un endosimbionte cianobacteriano llamado cuerpo esferoide. Este endosimbionte ha perdido sus propiedades fotosintéticas, pero ha conservado su capacidad de realizar la fijación de nitrógeno , permitiendo a la diatomea fijar nitrógeno atmosférico . [19] Otras diatomeas en simbiosis con cianobacterias fijadoras de nitrógeno se encuentran entre los géneros Hemiaulus , Rhizosolenia y Chaetoceros . [20]
Los dinotomes son diatomeas que se han convertido en endosimbiontes dentro de los dinoflagelados. La investigación sobre los dinoflagelados Durinskia baltica y Glenodinium foliaceum ha demostrado que el evento endosimbionte ocurrió tan recientemente, evolutivamente hablando, que sus orgánulos y genoma aún están intactos con una pérdida genética mínima o nula. La principal diferencia entre estas y las diatomeas de vida libre es que han perdido su pared celular de sílice, lo que las convierte en las únicas diatomeas sin concha conocidas. [21]
El estudio de las diatomeas es una rama de la psicología . Las diatomeas se clasifican como eucariotas , organismos con un núcleo celular unido a una envoltura nuclear , que los separa de las arqueas y bacterias procariotas . Las diatomeas son un tipo de plancton llamado fitoplancton , el más común de los tipos de plancton. Las diatomeas también crecen adheridas a sustratos bentónicos , desechos flotantes y macrófitos . Constituyen un componente integral de la comunidad de perifiton . [22] Otra clasificación divide el plancton en ocho tipos según su tamaño: en este esquema, las diatomeas se clasifican como microalgas. Existen varios sistemas para clasificar las especies individuales de diatomeas .
La evidencia fósil sugiere que las diatomeas se originaron durante o antes del período Jurásico temprano , que fue hace entre 150 y 200 millones de años. La evidencia fósil más antigua de diatomeas es un espécimen del género existente Hemiaulus en ámbar envejecido del Jurásico tardío de Tailandia. [23]
Las diatomeas se utilizan para monitorear las condiciones ambientales pasadas y presentes, y se usan comúnmente en estudios de calidad del agua. La tierra de diatomeas (diatomita) es una colección de conchas de diatomeas que se encuentran en la corteza terrestre. Son rocas sedimentarias blandas que contienen sílice y que se desmenuzan fácilmente hasta formar un polvo fino y suelen tener un tamaño de partícula de 10 a 200 μm. La tierra de diatomeas se utiliza para diversos fines, incluso para la filtración de agua, como abrasivo suave, en arena para gatos y como estabilizador de dinamita.
Las diatomeas son protistas que forman masivas floraciones anuales de primavera y otoño en ambientes acuáticos y se estima que son responsables de aproximadamente la mitad de la fotosíntesis en los océanos globales. [27] Esta dinámica de floración anual predecible alimenta niveles tróficos más altos e inicia la entrega de carbono al bioma del océano profundo. Las diatomeas tienen estrategias complejas de ciclo de vida que se presume han contribuido a su rápida diversificación genética en ~200.000 especies [28] que se distribuyen entre los dos grupos principales de diatomeas: céntricas y penatadas. [29] [30]
Las diatomeas generalmente tienen un tamaño de 2 a 200 micrómetros, [15] con algunas especies más grandes. Sus cloroplastos de color marrón amarillento , el lugar de la fotosíntesis, son típicos de los heterokontos , tienen cuatro membranas celulares y contienen pigmentos como el carotenoide fucoxantina . Los individuos suelen carecer de flagelos , pero están presentes en los gametos masculinos de las diatomeas céntricas y tienen la estructura heteroconta habitual, incluidos los pelos ( mastigonemas ) característicos de otros grupos.
A las diatomeas a menudo se las llama "joyas del mar" u "ópalos vivientes" debido a sus propiedades ópticas. [31] La función biológica de esta coloración estructural no está clara, pero se especula que puede estar relacionada con la comunicación, el camuflaje, el intercambio térmico y/o la protección UV. [32]
Las diatomeas construyen paredes celulares intrincadas, duras pero porosas, llamadas frústulas , compuestas principalmente de sílice . [33] : 25–30 Esta pared silícea [34] puede tener un patrón intenso con una variedad de poros, costillas, espinas diminutas, crestas marginales y elevaciones; todo lo cual puede usarse para delimitar géneros y especies.
La celda en sí consta de dos mitades, cada una de las cuales contiene una placa esencialmente plana, o válvula, y una conexión marginal, o banda de faja. La mitad, la hipoteca , es ligeramente más pequeña que la otra mitad, la epiteca . La morfología de las diatomeas varía. Aunque la forma de la celda suele ser circular, algunas celdas pueden ser triangulares, cuadradas o elípticas. Su característica distintiva es una cáscara mineral dura o frústula compuesta de ópalo (ácido silícico polimerizado hidratado).
Las diatomeas se dividen en dos grupos que se distinguen por la forma del frústulo: las diatomeas céntricas y las diatomeas pennadas .
Las diatomeas penadas son bilateralmente simétricas. Cada una de sus válvulas tiene aberturas que son hendiduras a lo largo de los rafes y sus conchas suelen ser alargadas paralelas a estos rafes. Generan movimiento celular a través del citoplasma que discurre a lo largo del rafe, moviéndose siempre sobre superficies sólidas.
Las diatomeas céntricas son radialmente simétricas. Se componen de válvulas superior e inferior ( epiteca e hipoteca ), cada una de las cuales consta de una válvula y una banda que pueden deslizarse fácilmente una debajo de la otra y expandirse para aumentar el contenido celular a lo largo de la progresión de las diatomeas. El citoplasma de la diatomea central se encuentra a lo largo de la superficie interna del caparazón y proporciona un revestimiento hueco alrededor de la gran vacuola ubicada en el centro de la célula. Esta gran vacuola central está llena de un fluido conocido como "savia celular", que es similar al agua de mar pero varía según el contenido de iones específicos. La capa citoplasmática alberga varios orgánulos, como los cloroplastos y las mitocondrias. Antes de que la diatomea céntrica comience a expandirse, su núcleo se encuentra en el centro de una de las válvulas y comienza a moverse hacia el centro de la capa citoplasmática antes de que se complete la división. Las diatomeas céntricas tienen una variedad de formas y tamaños, dependiendo de desde qué eje se extiende el caparazón y si hay espinas.
Las células de diatomeas están contenidas dentro de una pared celular de sílice única conocida como frústula formada por dos válvulas llamadas tecas , que normalmente se superponen entre sí. [38] La sílice biogénica que compone la pared celular se sintetiza intracelularmente mediante la polimerización de monómeros de ácido silícico . Luego, este material se extruye hacia el exterior de la celda y se agrega a la pared. En la mayoría de las especies, cuando una diatomea se divide para producir dos células hijas, cada célula conserva una de las dos mitades y crece una mitad más pequeña dentro de ella. Como resultado, después de cada ciclo de división, el tamaño promedio de las células de diatomeas en la población se reduce. Una vez que dichas células alcanzan un cierto tamaño mínimo, en lugar de simplemente dividirse, revierten esta disminución formando una auxospora . Esta se expande en tamaño para dar lugar a una célula mucho más grande, que luego regresa a divisiones de tamaño cada vez menor. [ cita necesaria ] La producción de auxosporas casi siempre está relacionada con la meiosis y la reproducción sexual.
Se desconoce el mecanismo exacto de transferencia del sílice absorbido por la diatomea a la pared celular . Gran parte de la secuenciación de genes de diatomeas proviene de la búsqueda del mecanismo de absorción y deposición de sílice en patrones a nanoescala en el frústulo . El mayor éxito en esta área proviene de dos especies, Thalassiosira pseudonana , que se ha convertido en la especie modelo, ya que se secuenció todo el genoma y se establecieron métodos para el control genético, y Cylindrotheca fusiformis , en la que las importantes proteínas de depósito de sílice, las silafinas, fueron las primeras en aparecer. descubierto. [40] Se encontraron silafinas, conjuntos de péptidos policatiónicos, en las paredes celulares de C. fusiformis y pueden generar estructuras intrincadas de sílice. Estas estructuras demostraron poros de tamaños característicos de los patrones de diatomeas. Cuando T. pseudonana se sometió a un análisis del genoma, se descubrió que codificaba un ciclo de la urea , que incluía una mayor cantidad de poliaminas que la mayoría de los genomas, así como tres genes distintos de transporte de sílice. [41] En un estudio filogenético sobre genes de transporte de sílice de 8 grupos diversos de diatomeas, se encontró que el transporte de sílice generalmente se agrupa con especies. [40] Este estudio también encontró diferencias estructurales entre los transportadores de sílice de diatomeas penadas (simetría bilateral) y céntricas (simetría radial). Las secuencias comparadas en este estudio se utilizaron para crear un fondo diverso con el fin de identificar residuos que diferencian la función en el proceso de deposición de sílice. Además, el mismo estudio encontró que varias regiones se conservaban dentro de las especies, probablemente la estructura base del transporte de sílice.
Estas proteínas transportadoras de sílice son exclusivas de las diatomeas y no se encuentran homólogos en otras especies, como las esponjas o el arroz. La divergencia de estos genes de transporte de sílice también es indicativa de la estructura de la proteína que evoluciona a partir de dos unidades repetidas compuestas por cinco segmentos unidos a la membrana, lo que indica duplicación o dimerización del gen . [40] Se ha planteado la hipótesis de que la deposición de sílice que tiene lugar a partir de la vesícula unida a la membrana en las diatomeas es el resultado de la actividad de las silafinas y las poliaminas de cadena larga. Esta vesícula de depósito de sílice (SDV) se ha caracterizado como un compartimento ácido fusionado con vesículas derivadas de Golgi. [42] Se ha demostrado que estas dos estructuras proteicas crean láminas de sílice estampada in vivo con poros irregulares en la escala de los frústulos de diatomeas . Una hipótesis sobre cómo funcionan estas proteínas para crear una estructura compleja es que los residuos se conservan dentro de los SDV, lo que desafortunadamente es difícil de identificar u observar debido al número limitado de secuencias diversas disponibles. Aunque aún se desconoce el mecanismo exacto de la deposición altamente uniforme de sílice, se están considerando los genes de Thalassiosira pseudonana vinculados a las silafinas como objetivos para el control genético de la deposición de sílice a nanoescala.
La capacidad de las diatomeas para formar paredes celulares a base de sílice ha sido objeto de fascinación durante siglos. Comenzó con una observación microscópica realizada por un noble rural inglés anónimo en 1703, quien observó un objeto que parecía una cadena de paralelogramos regulares y debatió si eran solo cristales de sal o una planta. [43] El espectador decidió que era una planta porque los paralelogramos no se separaban con la agitación, ni variaban en apariencia cuando se secaban o se sometían a agua tibia (en un intento de disolver la "sal"). Sin saberlo, la confusión del espectador capturó la esencia de las diatomeas, plantas que utilizan minerales. No está claro cuándo se determinó que las paredes celulares de las diatomeas están hechas de sílice, pero en 1939 una referencia fundamental caracterizó el material como ácido silícico en un estado "subcoloidal" [44] . La identificación del principal componente químico de la pared celular impulsó las investigaciones. sobre cómo se hizo. Estas investigaciones han involucrado y han sido impulsadas por diversos enfoques, incluidos la microscopía, la química, la bioquímica, la caracterización de materiales , la biología molecular , la ómica y los enfoques transgénicos . Los resultados de este trabajo han permitido comprender mejor los procesos de formación de la pared celular, estableciendo conocimientos fundamentales que pueden utilizarse para crear modelos que contextualicen los hallazgos actuales y aclaren cómo funciona el proceso. [45]
El proceso de construir una pared celular a base de minerales dentro de la célula y luego exportarla al exterior es un evento masivo que debe involucrar una gran cantidad de genes y sus productos proteicos. El acto de construir y exocitar este gran objeto estructural en un corto período de tiempo, sincronizado con la progresión del ciclo celular , requiere movimientos físicos sustanciales dentro de la célula, así como la dedicación de una proporción significativa de las capacidades biosintéticas de la célula . [45]
Las primeras caracterizaciones de los procesos bioquímicos y componentes implicados en la silicificación de diatomeas se realizaron a finales de los años 90. [46] [47] [48] A estos les siguieron ideas sobre cómo podría ocurrir el ensamblaje de orden superior de estructuras de sílice. [49] [50] [51] Informes más recientes describen la identificación de nuevos componentes involucrados en procesos de orden superior, la dinámica documentada a través de imágenes en tiempo real y la manipulación genética de la estructura de la sílice. [52] [53] Los enfoques establecidos en estos trabajos recientes brindan vías prácticas no solo para identificar los componentes involucrados en la formación de la pared celular de sílice, sino también para dilucidar sus interacciones y dinámica espacio-temporal. Este tipo de comprensión holística será necesaria para lograr una comprensión más completa de la síntesis de la pared celular. [45]
La mayoría de las diatomeas pennadas céntricas y aráfidas no son móviles y sus paredes celulares relativamente densas hacen que se hundan fácilmente. Las formas planctónicas en aguas abiertas generalmente dependen de la mezcla turbulenta de las capas superiores de las aguas oceánicas por el viento para mantenerlas suspendidas en las aguas superficiales iluminadas por el sol. Muchas diatomeas planctónicas también han desarrollado características que ralentizan su ritmo de hundimiento, como espinas o la capacidad de crecer en cadenas coloniales. [54] Estas adaptaciones aumentan su relación superficie-volumen y arrastre , lo que les permite permanecer suspendidos en la columna de agua por más tiempo. Las células individuales pueden regular la flotabilidad mediante una bomba iónica. [55]
Algunas diatomeas pennadas son capaces de realizar un tipo de locomoción llamado "deslizamiento", que les permite moverse a través de superficies mediante mucílago adhesivo secretado a través de una estructura similar a una costura llamada rafe. [56] [57] Para que una célula de diatomea se deslice, debe tener un sustrato sólido al que se adhiera el mucílago.
Las células son solitarias o unidas en colonias de diversos tipos, que pueden estar unidas por estructuras silíceas; almohadillas, tallos o tubos de mucílago ; masas amorfas de mucílago; o por hebras de quitina (polisacárido), que se secretan a través de prolongaciones de la célula.
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La reproducción entre estos organismos es asexual por fisión binaria , durante la cual la diatomea se divide en dos partes, produciendo dos "nuevas" diatomeas con genes idénticos. Cada nuevo organismo recibe una de las dos frústulas (una más grande y la otra más pequeña) que posee el padre, que ahora se llama epiteca ; y se utiliza para construir una segunda frústula más pequeña, la hipoteca . La diatomea que recibió la frústula más grande adquiere el mismo tamaño que su madre, pero la diatomea que recibió la frústula más pequeña sigue siendo más pequeña que su madre. Esto hace que el tamaño celular promedio de esta población de diatomeas disminuya. [15] Se ha observado, sin embargo, que ciertos taxones tienen la capacidad de dividirse sin causar una reducción en el tamaño de las células. [58] No obstante, para restaurar el tamaño celular de una población de diatomeas para aquellas que soportan la reducción de tamaño, debe ocurrir la reproducción sexual y la formación de auxosporas . [15]
Las células vegetativas de las diatomeas son diploides (2N) y por eso puede tener lugar la meiosis , produciendo gametos masculinos y femeninos que luego se fusionan para formar el cigoto . El cigoto se desprende de su teca de sílice y crece hasta convertirse en una gran esfera cubierta por una membrana orgánica, la auxospora. Dentro de la auxospora se forma una nueva célula de diatomea de tamaño máximo, la célula inicial, comenzando así una nueva generación. Las esporas en reposo también pueden formarse como respuesta a condiciones ambientales desfavorables y la germinación se produce cuando las condiciones mejoran. [33]
Una característica definitoria de todas las diatomeas es su pared celular de sílice bipartita y restrictiva que hace que se encojan progresivamente durante la división celular asexual. En un tamaño celular críticamente pequeño y bajo ciertas condiciones, la auxosporulación restituye el tamaño celular y previene la muerte clonal. [59] [60] [61] [62] [63] Se han descrito los ciclos de vida completos de sólo unas pocas diatomeas y rara vez se han capturado eventos sexuales en el medio ambiente. [30]
Las diatomeas son en su mayoría inmóviles ; sin embargo, los espermatozoides que se encuentran en algunas especies pueden flagelarse , aunque la motilidad suele limitarse a un movimiento de deslizamiento. [33] En las diatomeas céntricas, los gametos masculinos pequeños tienen un flagelo , mientras que los gametos femeninos son grandes y no móviles ( oogamos ). Por el contrario, en las diatomeas penadas ambos gametos carecen de flagelos ( isogámicos ). [15] Ciertas especies de aráfidos, es decir, diatomeas penatadas sin rafe (costura), han sido documentadas como anisógamas y, por lo tanto, se considera que representan una etapa de transición entre las diatomeas pennadas céntricas y rafiadas, diatomeas con rafe. [58]
Ciertas especies de bacterias en océanos y lagos pueden acelerar la velocidad de disolución de la sílice en diatomeas vivas y muertas mediante el uso de enzimas hidrolíticas para descomponer el material orgánico de las algas. [64] [65]
Las diatomeas son un grupo muy extendido y se pueden encontrar en los océanos , en el agua dulce , en los suelos y en las superficies húmedas. Son uno de los componentes dominantes del fitoplancton en aguas costeras ricas en nutrientes y durante las floraciones oceánicas de primavera, ya que pueden dividirse más rápidamente que otros grupos de fitoplancton. [67] La mayoría vive pelágicamente en aguas abiertas, aunque algunos viven como películas superficiales en la interfaz agua-sedimento ( bentónica ), o incluso en condiciones atmosféricas húmedas. Son especialmente importantes en los océanos, donde contribuyen aproximadamente con el 45% de la producción primaria oceánica total de material orgánico. [68] La distribución espacial de las especies de fitoplancton marino está restringida tanto horizontal como verticalmente. [69] [33]
Las diatomeas planctónicas en ambientes marinos y de agua dulce típicamente exhiben un estilo de vida de " auge y caída " (o " florecimiento y caída"). Cuando las condiciones en la capa superior de mezcla (nutrientes y luz) son favorables (como en la primavera ), su ventaja competitiva y su rápida tasa de crecimiento [67] les permiten dominar las comunidades de fitoplancton ("auge" o "floración"). Como tales, a menudo se los clasifica como estrategas r oportunistas (es decir, aquellos organismos cuya ecología se define por una alta tasa de crecimiento, r ).
La diatomea de agua dulce Didymosphenia geminata , comúnmente conocida como Didymo, causa una grave degradación ambiental en los cursos de agua donde florece, produciendo grandes cantidades de un material marrón gelatinoso llamado "moco marrón" o "moco de roca". Esta diatomea es originaria de Europa y es una especie invasora tanto en las antípodas como en partes de América del Norte . [70] [71] El problema se registra con mayor frecuencia en Australia y Nueva Zelanda . [72]
Cuando las condiciones se vuelven desfavorables, normalmente tras el agotamiento de los nutrientes, las células de diatomeas suelen aumentar su velocidad de hundimiento y salen de la capa superior de mezcla ("romper"). Este hundimiento es inducido por una pérdida del control de la flotabilidad, la síntesis del mucílago que une las células de las diatomeas o la producción de esporas pesadas en reposo . El hundimiento de la capa mixta superior elimina a las diatomeas de condiciones desfavorables para el crecimiento, incluidas las poblaciones de herbívoros y las temperaturas más altas (que de otro modo aumentarían el metabolismo celular ). Las células que llegan a aguas más profundas o al fondo marino poco profundo pueden descansar hasta que las condiciones vuelvan a ser más favorables. En mar abierto, muchas células que se hunden se pierden en las profundidades, pero las poblaciones de refugio pueden persistir cerca de la termoclina .
En última instancia, las células de diatomeas en estas poblaciones en reposo vuelven a entrar en la capa superior de mezcla cuando la mezcla vertical las arrastra. En la mayoría de las circunstancias, esta mezcla también repone los nutrientes en la capa superior de mezcla, preparando el escenario para la siguiente ronda de floraciones de diatomeas. En mar abierto (lejos de áreas de surgencia continua [73] ), este ciclo de floración, estallido y luego regreso a las condiciones previas a la floración ocurre típicamente durante un ciclo anual, y las diatomeas solo prevalecen durante la primavera y principios del verano. En algunos lugares, sin embargo, puede ocurrir una floración otoñal, causada por la ruptura de la estratificación del verano y el arrastre de nutrientes mientras los niveles de luz aún son suficientes para el crecimiento. Dado que la mezcla vertical está aumentando y los niveles de luz disminuyen a medida que se acerca el invierno, estas flores son más pequeñas y de menor duración que sus equivalentes de primavera.
En mar abierto, la floración de diatomeas (primavera) suele terminar por una escasez de silicio. A diferencia de otros minerales, la necesidad de silicio es exclusiva de las diatomeas y no se regenera en el ecosistema del plancton con tanta eficiencia como, por ejemplo, los nutrientes de nitrógeno o fósforo . Esto se puede ver en mapas de concentraciones de nutrientes en la superficie: a medida que los nutrientes disminuyen a lo largo de los gradientes, el silicio suele ser el primero en agotarse (seguido normalmente por el nitrógeno y luego el fósforo).
Debido a este ciclo de florecimiento y caída, se cree que las diatomeas desempeñan un papel desproporcionadamente importante en la exportación de carbono de las aguas superficiales oceánicas [73] [74] (ver también la bomba biológica ). Es significativo que también desempeñan un papel clave en la regulación del ciclo biogeoquímico del silicio en el océano moderno. [68] [75]
Las diatomeas tienen éxito desde el punto de vista ecológico y se encuentran prácticamente en todos los entornos que contienen agua: no sólo en océanos, mares, lagos y arroyos, sino también en suelos y humedales. [ cita necesaria ] Muchos investigadores creen que el uso de silicio por parte de las diatomeas es la clave de este éxito ecológico. Raven (1983) [76] señaló que, en relación con las paredes celulares orgánicas , los frústulos de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente el 8% de una pared orgánica comparable), lo que potencialmente representa un ahorro significativo en el presupuesto general de energía celular. En un estudio ahora clásico, Egge y Aksnes (1992) [66] encontraron que la dominancia de las diatomeas en las comunidades del mesocosmos estaba directamente relacionada con la disponibilidad de ácido silícico: cuando las concentraciones eran superiores a 2 μmol m −3 , encontraron que las diatomeas típicamente representaban más del 70% de la comunidad de fitoplancton. Otros investigadores [77] han sugerido que la sílice biogénica en las paredes celulares de las diatomeas actúa como un agente tampón eficaz del pH , facilitando la conversión de bicarbonato en CO 2 disuelto (que se asimila más fácilmente). De manera más general, a pesar de estas posibles ventajas que les confiere el uso de silicio, las diatomeas suelen tener tasas de crecimiento más altas que otras algas del mismo tamaño correspondiente. [67]
Las diatomeas se pueden obtener de múltiples fuentes. [78] Las diatomeas marinas se pueden recolectar mediante muestreo directo de agua, y las formas bentónicas se pueden asegurar raspando percebes , ostras y otras conchas. Las diatomeas están frecuentemente presentes como una capa marrón y resbaladiza sobre piedras y palos sumergidos, y se las puede ver "corriendo" con la corriente del río. El lodo de la superficie de un estanque, zanja o laguna casi siempre producirá algunas diatomeas. Las diatomeas vivas a menudo se encuentran adheridas en grandes cantidades a algas filamentosas o formando masas gelatinosas en varias plantas sumergidas. Cladophora está frecuentemente cubierta de Cocconeis , una diatomea de forma elíptica; La vaucheria suele estar cubierta de formas pequeñas. Dado que las diatomeas forman una parte importante de la alimentación de moluscos , tunicados y peces , los tractos alimentarios de estos animales a menudo producen formas que no se consiguen fácilmente de otras maneras. Se puede hacer que emerjan diatomeas llenando un frasco con agua y barro, envolviéndolo en papel negro y dejando que la luz solar directa caiga sobre la superficie del agua. En un día, las diatomeas subirán a la superficie formando espuma y podrán aislarse. [78]
El diagrama muestra los principales flujos de silicio en el océano actual. La mayor parte del sílice biogénico del océano ( sílice producida por actividad biológica ) proviene de diatomeas. Las diatomeas extraen ácido silícico disuelto de las aguas superficiales a medida que crecen y lo devuelven a la columna de agua cuando mueren. Los aportes de silicio llegan desde arriba a través del polvo eólico , desde las costas a través de los ríos y desde abajo a través del reciclaje de sedimentos del fondo marino , la erosión y la actividad hidrotermal . [75]
Aunque las diatomeas pueden haber existido desde el Triásico , el momento de su ascendencia y "toma de control" del ciclo del silicio ocurrió más recientemente. Antes del Fanerozoico (antes de 544 Ma), se cree que procesos microbianos o inorgánicos regulaban débilmente el ciclo del silicio en los océanos. [79] [80] [81] Posteriormente, el ciclo parece dominado (y más fuertemente regulado) por los radiolarios y las esponjas silíceas , los primeros como zooplancton , los segundos como filtradores sedentarios principalmente en las plataformas continentales . [82] En los últimos 100 millones de años, se cree que el ciclo del silicio ha estado bajo un control aún más estricto, y que esto se deriva del predominio ecológico de las diatomeas.
Sin embargo, el momento preciso de la "toma de control" sigue sin estar claro y diferentes autores tienen interpretaciones contradictorias del registro fósil. Algunas pruebas, como el desplazamiento de esponjas silíceas de las plataformas, [83] sugieren que esta toma de control comenzó en el Cretácico (146 Ma a 66 Ma), mientras que la evidencia de los radiolarios sugiere que la "toma de control" no comenzó hasta el Cenozoico ( 66 Ma hasta la actualidad). [84]
El diagrama muestra algunos mecanismos mediante los cuales las diatomeas marinas contribuyen a la bomba biológica de carbono e influyen en el ciclo del carbono del océano . La emisión antropogénica de CO 2 a la atmósfera (generada principalmente por la quema de combustibles fósiles y la deforestación) es de casi 11 gigatoneladas de carbono (GtC) por año, de las cuales casi 2,5 GtC son absorbidas por la superficie del océano. En el agua de mar superficial ( pH 8,1–8,4), bicarbonato ( HCO−
3) e iones carbonato ( CO2-3
_) constituyen casi el 90 y <10 % del carbono inorgánico disuelto (CID), respectivamente, mientras que el CO 2 disuelto (CO 2 acuoso) contribuye <1 %. A pesar de este bajo nivel de CO 2 en el océano y su lenta tasa de difusión en el agua, las diatomeas fijan entre 10 y 20 GtC anualmente mediante la fotosíntesis gracias a sus mecanismos de concentración de dióxido de carbono , lo que les permite sostener las cadenas alimentarias marinas . Además, entre el 0,1% y el 1% de este material orgánico producido en la capa eufótica se hunde en forma de partículas, transfiriendo así el carbono de la superficie hacia las profundidades del océano y secuestrando el CO2 atmosférico durante miles de años o más. La materia orgánica restante se remineraliza mediante la respiración. Por lo tanto, las diatomeas son uno de los principales actores de esta bomba biológica de carbono, que es posiblemente el mecanismo biológico más importante del sistema terrestre que permite eliminar el CO 2 del ciclo del carbono durante un período muy largo. [86] [85]
Una característica de las diatomeas es el ciclo de la urea , que las vincula evolutivamente con los animales. En 2011, Allen et al. estableció que las diatomeas tienen un ciclo de urea funcional. Este resultado fue significativo, ya que antes se pensaba que el ciclo de la urea se había originado en los metazoos , que aparecieron varios cientos de millones de años antes que las diatomeas. Su estudio demostró que, si bien las diatomeas y los animales utilizan el ciclo de la urea para fines diferentes, se considera que están vinculados evolutivamente de tal manera que los animales y las plantas no lo están. [88]
Si bien a menudo se pasa por alto en los organismos fotosintéticos, las mitocondrias también desempeñan un papel fundamental en el equilibrio energético. Dos vías relacionadas con el nitrógeno son relevantes y también pueden cambiar en presencia de amonio ( NH+
4) nutrición en comparación con nitrato ( NO−
3) nutrición. En primer lugar, en las diatomeas, y probablemente en algunas otras algas, existe un ciclo de urea. [89] [90] [91] La función conocida desde hace mucho tiempo del ciclo de la urea en los animales es excretar el exceso de nitrógeno producido por el catabolismo de los aminoácidos ; Al igual que la fotorrespiración , el ciclo de la urea se había considerado durante mucho tiempo una vía de desechos. Sin embargo, en las diatomeas, el ciclo de la urea parece desempeñar un papel en el intercambio de nutrientes entre las mitocondrias y el citoplasma , y potencialmente el plástido [92] , y puede ayudar a regular el metabolismo del amonio. [89] [90] Debido a este ciclo, las diatomeas marinas, a diferencia de las clorofitas , también han adquirido un transportador de urea mitocondrial y, de hecho, basándose en la bioinformática , se ha planteado la hipótesis de un ciclo mitocondrial GS-GOGAT completo . [90] [87]
Las diatomeas son principalmente fotosintéticas; sin embargo, algunos son heterótrofos obligados y pueden vivir en ausencia de luz siempre que esté disponible una fuente de carbono orgánico adecuada. [93] [94]
Las diatomeas fotosintéticas que se encuentran en un ambiente sin oxígeno y/o luz solar pueden cambiar a respiración anaeróbica conocida como respiración de nitrato (DNRA) y permanecer inactivas durante meses y décadas. [95] [96]
Los principales pigmentos de las diatomeas son las clorofilas a y c, el betacaroteno , la fucoxantina , la diatoxantina y la diadinoxantina. [15]
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Las diatomeas pertenecen a un gran grupo de protistas, muchos de los cuales contienen plastidios ricos en clorofilas a y c. El grupo ha sido denominado de diversas formas heterocontos , crisófitos , cromistas o estramenopiles . Muchas son autótrofas como las algas doradas y las algas marinas ; y heterótrofos como mohos acuáticos , opalínidos y heliozoos actinófridos. La clasificación de esta zona de protistas aún no está clara. En términos de rango, han sido tratados como una división , phylum , reino o algo intermedio entre ellos. En consecuencia, las diatomeas se clasifican desde una clase, generalmente llamada Diatomophyceae o Bacillariophyceae , hasta una división (=filo), generalmente llamada Bacillariophyta , con los correspondientes cambios en las filas de sus subgrupos.
Se cree que existen aproximadamente 20.000 especies de diatomeas , de las cuales alrededor de 12.000 han sido nombradas hasta la fecha según Guiry, 2012 [97] (otras fuentes dan una gama más amplia de estimaciones [15] [98] [99] [100] ) . Se han descrito entre 1.000 y 1.300 géneros de diatomeas, tanto existentes como fósiles, [101] [102] de los cuales entre 250 y 300 existen sólo como fósiles. [103]
Durante muchos años, las diatomeas, tratadas como una clase (Bacillariophyceae) o un filo (Bacillariophyta), se dividieron en solo dos órdenes, correspondientes a las diatomeas céntricas y pennadas ( Centrales y Pennales ). Esta clasificación fue revisada ampliamente por Round, Crawford y Mann en 1990, quienes trataron las diatomeas en un rango superior (división, correspondiente al filo en la clasificación zoológica) y promovieron las principales unidades de clasificación a clases, manteniendo las diatomeas céntricas como una sola clase Coscinodiscophyceae. , pero dividiendo las antiguas diatomeas penatadas en dos clases separadas, Fragilariophyceae y Bacillariophyceae (este último se conserva el nombre anterior pero con una definición modificada), que abarcan entre ellas 45 órdenes, la mayoría de ellas nuevas.
Hoy (escrito a mediados de 2020) se reconoce que el sistema de 1990 de Round et al. necesita una revisión con la llegada de nuevos trabajos moleculares; sin embargo, no está claro cuál es el mejor sistema para reemplazarlo, y los sistemas actuales de uso generalizado, como AlgaeBase , el Registro Mundial de Especies Marinas y su base de datos DiatomBase, y el sistema para " toda la vida" representado en Ruggiero et al., 2015, todos conservan el concepto Round et al. tratamiento como base, aunque con las diatomeas en su conjunto tratadas como una clase en lugar de una división/filo, y las clases de Round et al. reducidas a subclases, para una mejor concordancia con el tratamiento de los grupos filogenéticamente adyacentes y los taxones que los contienen. (Para referencias, consulte las secciones individuales a continuación).
Una propuesta, hecha por Linda Medlin y sus colaboradores a partir de 2004, es que algunos de los órdenes de diatomeas céntricas considerados más estrechamente relacionados con las diatomeas pennadas se escindan en una nueva clase, Mediophyceae, a su vez más estrechamente alineada con las diatomeas pennadas que las diatomeas pennadas. céntricos restantes. Esta hipótesis, posteriormente denominada hipótesis Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae, o Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB), ha sido aceptada, entre otros, por DG Mann, quien la utiliza como base para la clasificación de las diatomeas tal como se presenta en Adl. et al. (2005, 2012, 2019), y también en el capítulo Bacillariophyta del Handbook of the Protists de 2017 editado por Archibald et al., con algunas modificaciones que reflejan la aparente no monofilia de Medlin et al. "Coscinodiscophyceae" original. Mientras tanto, un grupo liderado por EC Theriot favorece una hipótesis diferente de filogenia, que ha sido denominada hipótesis de gradación estructural (SGH) y no reconoce a los Mediophyceae como un grupo monofilético, mientras que otro análisis, el de Parks et al., 2018, encuentra que las diatomeas radiales céntricas (Coscinodiscophyceae de Medlin et al.) no son monofiléticas, pero apoya la monofilia de Mediophyceae menos Attheya , que es un género anómalo. Las diversas partes involucradas continúan la discusión sobre los méritos relativos de estos esquemas en conflicto. [104] [105] [106] [107]
En 2019, Adl et al. [108] presentó la siguiente clasificación de diatomeas, al tiempo que señaló: "Esta revisión refleja numerosos avances en la filogenia de las diatomeas durante la última década. Debido a nuestro deficiente muestreo de taxones fuera de las diatomeas Mediophyceae y pennadas, y la diversidad conocida y anticipada De todas las diatomeas, muchos clados aparecen en un nivel de clasificación alto (y la clasificación de nivel superior es bastante plana)". Esta clasificación trata a las diatomeas como un filo (Diatomeae/Bacillariophyta), acepta la clase Mediophyceae de Medlin y colaboradores, introduce nuevos subfilos y clases para varios géneros que de otro modo estarían aislados y reclasifica varios taxones previamente establecidos como subclases. pero no enumera órdenes ni familias. Se han agregado rangos inferidos para mayor claridad (Adl. et al. no usan rangos, pero los previstos en esta parte de la clasificación son evidentes a partir de la elección de las terminaciones utilizadas, dentro del sistema de nomenclatura botánica empleado).
Consulte la taxonomía de diatomeas para obtener más detalles.
Se enviaron tres especies de diatomeas a la Estación Espacial Internacional , incluidas las enormes diatomeas (de 6 mm de longitud) de la Antártida y la exclusiva diatomea colonial, Bacillaria paradoxa . Las células de Bacillaria se movieron una al lado de la otra en una sincronía parcial pero opuesta mediante un método de microfluidos . [109]
Los cloroplastos de heterokontos parecen derivar de los de las algas rojas , en lugar de directamente de los procariotas como ocurría en las plantas . Esto sugiere que tuvieron un origen más reciente que muchas otras algas. Sin embargo, la evidencia fósil es escasa, y sólo con la evolución de las diatomeas mismas los heterokontos dejan una impresión seria en el registro fósil.
Las diatomeas fósiles más antiguas conocidas datan del Jurásico temprano (hace ~185 Ma ), [110] aunque el reloj molecular [110] y la evidencia sedimentaria [111] sugieren un origen anterior. Se ha sugerido que su origen puede estar relacionado con la extinción masiva del final del Pérmico (~250 Ma), después de la cual se abrieron muchos nichos marinos . [112] La brecha entre este evento y el momento en que aparecieron por primera vez las diatomeas fósiles puede indicar un período en el que las diatomeas no estaban silicificadas y su evolución fue críptica . [113] Desde el advenimiento de la silicificación, las diatomeas han causado una impresión significativa en el registro fósil, con importantes depósitos fósiles encontrados ya en el Cretácico temprano , y con algunas rocas como la tierra de diatomeas , compuestas casi en su totalidad por ellas.
Se cree que la expansión de los biomas de pastizales y la radiación evolutiva de los pastos durante el Mioceno aumentaron el flujo de silicio soluble a los océanos, y se ha argumentado que esto promovió las diatomeas durante la era Cenozoica. [114] [115] Trabajos recientes sugieren que el éxito de las diatomeas está desacoplado de la evolución de los pastos, aunque tanto la diversidad de diatomeas como de pastizales aumentó fuertemente desde el Mioceno medio. [116]
La diversidad de diatomeas durante el Cenozoico ha sido muy sensible a la temperatura global, particularmente al gradiente de temperatura entre el ecuador y el polo. En el pasado se ha demostrado que los océanos más cálidos, particularmente las regiones polares más cálidas, tenían una diversidad de diatomeas sustancialmente menor. Los futuros océanos cálidos con un mayor calentamiento polar, como se proyecta en los escenarios de calentamiento global, [117] podrían, en teoría, dar como resultado una pérdida significativa de diversidad de diatomeas, aunque según los conocimientos actuales es imposible decir si esto ocurriría rápidamente o solo durante muchos años. decenas de miles de años. [116]
El registro fósil de las diatomeas se ha establecido en gran medida mediante la recuperación de sus frústulas silíceas en sedimentos marinos y no marinos. Aunque las diatomeas tienen un registro estratigráfico tanto marino como no marino, la bioestratigrafía de diatomeas , que se basa en orígenes evolutivos y extinciones de taxones únicos en tiempos limitados, solo está bien desarrollada y es ampliamente aplicable en sistemas marinos. La duración de la distribución de las especies de diatomeas se ha documentado mediante el estudio de núcleos oceánicos y secuencias de rocas expuestas en la tierra. [118] Cuando las biozonas de diatomeas están bien establecidas y calibradas según la escala de tiempo de polaridad geomagnética (p. ej., Océano Austral , Pacífico Norte , Pacífico ecuatorial oriental ), las estimaciones de edad basadas en diatomeas pueden resolverse dentro de <100 000 años, aunque la resolución de edad típica para Las asociaciones de diatomeas cenozoicas son de varios cientos de miles de años.
Las diatomeas conservadas en los sedimentos de los lagos se utilizan ampliamente para reconstrucciones paleoambientales del clima cuaternario , especialmente para los lagos de cuencas cerradas que experimentan fluctuaciones en la profundidad y la salinidad del agua.
Cuando las diatomeas mueren, sus caparazones ( frústulas ) pueden depositarse en el fondo marino y convertirse en microfósiles . Con el tiempo, estos microfósiles quedan enterrados como depósitos de ópalo en el sedimento marino . La paleoclimatología es el estudio de los climas pasados. Los datos indirectos se utilizan para relacionar los elementos recolectados en muestras sedimentarias modernas con las condiciones climáticas y oceánicas del pasado. Los indicadores del paleoclima se refieren a marcadores físicos conservados o fosilizados que sirven como sustitutos de las mediciones meteorológicas u oceánicas directas. [119] Un ejemplo de sustitutos es el uso de registros de isótopos de diatomeas de δ13C , δ18O , δ30Si ( diatomea δ13C, diatomea δ18O y diatomea δ30Si ). En 2015, Swann y Snelling utilizaron estos registros de isótopos para documentar cambios históricos en las condiciones de la zona fótica del noroeste del Océano Pacífico , incluido el suministro de nutrientes y la eficiencia de la bomba biológica de tejidos blandos , desde la etapa moderna hasta la etapa de isótopos marinos. 5e , que coincide con el último período interglacial . Los picos en la productividad del ópalo en la etapa de isótopos marinos están asociados con la ruptura de la estratificación de la haloclina regional y el aumento del suministro de nutrientes a la zona fótica . [120]
El desarrollo inicial de la haloclina y la columna de agua estratificada se ha atribuido al inicio de una importante glaciación en el hemisferio norte a 2,73 Ma, que aumentó el flujo de agua dulce a la región, a través del aumento de las precipitaciones monzónicas y/o del agua de deshielo de los glaciares, y de las temperaturas de la superficie del mar . [121] [122] [123] [124] La disminución del afloramiento de agua abisal asociada con esto puede haber contribuido al establecimiento de condiciones globalmente más frías y a la expansión de los glaciares en todo el hemisferio norte desde 2,73 Ma. [122] Si bien la haloclina parece haber prevalecido durante los ciclos glacial-interglaciares del Plioceno tardío y del Cuaternario temprano , [125] otros estudios han demostrado que el límite de estratificación puede haberse roto a finales del Cuaternario en las terminaciones glaciales y durante la primera parte del interglaciales. [126] [127 ] [128] [129] [130] [120]
El registro de diatomeas del Cretácico es limitado, pero estudios recientes revelan una progresiva diversificación de los tipos de diatomeas. El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , que en los océanos afectó dramáticamente a los organismos con esqueletos calcáreos, parece haber tenido relativamente poco impacto en la evolución de las diatomeas. [131]
Aunque no se han observado extinciones masivas de diatomeas marinas durante el Cenozoico , se produjeron tiempos de recambio evolutivo relativamente rápido en conjuntos de especies de diatomeas marinas cerca del límite Paleoceno - Eoceno , [132] y en el límite Eoceno - Oligoceno . [133] Una mayor rotación de conjuntos tuvo lugar en varios momentos entre el Mioceno medio y el Plioceno tardío , [134] en respuesta al enfriamiento progresivo de las regiones polares y el desarrollo de conjuntos de diatomeas más endémicos.
Desde el Oligoceno hasta el Cuaternario se ha observado una tendencia global hacia frústulos de diatomeas más delicados . [118] Esto coincide con una circulación cada vez más vigorosa de la superficie del océano y las aguas profundas provocada por gradientes térmicos latitudinales crecientes al inicio de una importante expansión de la capa de hielo en la Antártida y un enfriamiento progresivo a través del Neógeno y Cuaternario hacia un mundo glaciar bipolar. Esto provocó que las diatomeas absorbieran menos sílice para la formación de sus frústulas. La mayor mezcla de los océanos renueva la sílice y otros nutrientes necesarios para el crecimiento de las diatomeas en las aguas superficiales, especialmente en regiones de afloramiento costero y oceánico .
En 2002, se describieron los primeros conocimientos sobre las propiedades del repertorio de genes de Phaeodactylum tricornutum utilizando 1.000 etiquetas de secuencia expresadas (EST). [135] Posteriormente, el número de EST se amplió a 12.000 y se construyó la base de datos EST de diatomeas para análisis funcionales. [136] Estas secuencias se han utilizado para realizar un análisis comparativo entre P. tricornutum y los supuestos proteomas completos del alga verde Chlamydomonas reinhardtii , el alga roja Cyanidioschyzon merolae y la diatomea Thalassiosira pseudonana . [137] La base de datos EST de diatomeas ahora consta de más de 200 000 EST de células de P. tricornutum (16 bibliotecas) y T. pseudonana (7 bibliotecas) cultivadas en una variedad de condiciones diferentes, muchas de las cuales corresponden a diferentes estreses abióticos. [138]
En 2004, se secuenció el genoma completo de la diatomea central, Thalassiosira pseudonana (32,4 Mb), seguido en 2008 por la secuenciación de la diatomea penada, Phaeodactylum tricornutum (27,4 Mb). [140] Las comparaciones de los dos revelan que el genoma de P. tricornutum incluye menos genes (10.402 frente a 11.776) que el de T. pseudonana ; no se pudo detectar ninguna sintenia importante (orden de genes) entre los dos genomas. Los genes de T. pseudonana muestran un promedio de ~1,52 intrones por gen en comparación con 0,79 en P. tricornutum , lo que sugiere una reciente y generalizada ganancia de intrones en la diatomea central. [140] [141] A pesar de la divergencia evolutiva relativamente reciente (90 millones de años), el alcance de la divergencia molecular entre céntricos y penados indica tasas evolutivas rápidas dentro de Bacillariophyceae en comparación con otros grupos eucariotas . [140] La genómica comparada también estableció que una clase específica de elementos transponibles , los retrotransposones tipo Diatom Copia (o CoDis), se han amplificado significativamente en el genoma de P. tricornutum con respecto a T. pseudonana , constituyendo el 5,8 y el 1% del genoma de P. tricornutum con respecto a T. pseudonana. respectivos genomas. [142]
La genómica de las diatomeas aportó mucha información sobre el alcance y la dinámica del proceso de transferencia endosimbiótica de genes (EGT). La comparación de las proteínas de T. pseudonana con homólogos de otros organismos sugirió que cientos tienen sus homólogos más cercanos en el linaje Plantae. La EGT hacia los genomas de diatomeas puede ilustrarse por el hecho de que el genoma de T. pseudonana codifica seis proteínas que están más estrechamente relacionadas con los genes codificados por el genoma nucleomorfo de Guillardia theta ( criptomonas ) . Cuatro de estos genes también se encuentran en los genomas de los plastidios de algas rojas, lo que demuestra EGT sucesiva desde el plastidio de algas rojas hasta el núcleo de algas rojas (nucleomorfo) y el núcleo huésped heteroconto. [139] Análisis filogenómicos más recientes de proteomas de diatomeas proporcionaron evidencia de un endosimbionte similar a un prasinofito en el ancestro común de los cromalveolados , como lo respalda el hecho de que el 70% de los genes de diatomeas de origen Plantae son de procedencia del linaje verde y que dichos genes también se encuentran. en el genoma de otros estramenópilas . Por tanto, se propuso que los cromalveolados son producto de una endosimbiosis secundaria seriada primero con un alga verde , seguida de una segunda con un alga roja que conservaba las huellas genómicas de los anteriores pero desplazaba al plastidio verde. [143] Sin embargo, los análisis filogenómicos de los proteomas de diatomeas y la historia evolutiva de los cromalveolados probablemente aprovecharán los datos genómicos complementarios de linajes poco secuenciados, como las algas rojas.
Además de la EGT, la transferencia horizontal de genes (THG) puede ocurrir independientemente de un evento endosimbiótico. La publicación del genoma de P. tricornutum informó que al menos 587 genes de P. tricornutum parecen estar más estrechamente relacionados con genes bacterianos, lo que representa más del 5% del proteoma de P. tricornutum . Aproximadamente la mitad de ellos también se encuentran en el genoma de T. pseudonana , lo que demuestra su antigua incorporación al linaje de las diatomeas. [140]
Para comprender los mecanismos biológicos que subyacen a la gran importancia de las diatomeas en los ciclos geoquímicos, los científicos han utilizado Phaeodactylum tricornutum y Thalassiosira spp. especies como organismos modelo desde los años 90. [144] Actualmente hay pocas herramientas de biología molecular disponibles para generar mutantes o líneas transgénicas: los plásmidos que contienen transgenes se insertan en las células utilizando el método biolístico [145] o la conjugación bacteriana transkingdom [146] (con un rendimiento de 10 −6 y 10 −4 respectivamente [145] [146] ), y se ha informado que otros métodos de transfección clásicos, como la electroporación o el uso de PEG , proporcionan resultados con eficiencias más bajas. [146]
Los plásmidos transfectados pueden integrarse aleatoriamente en los cromosomas de la diatomea o mantenerse como episomas circulares estables (gracias a la secuencia centromérica de levadura CEN6-ARSH4-HIS3 [146] ). El gen de resistencia a fleomicina/zeocina Sh Ble se utiliza comúnmente como marcador de selección, [144] [147] y se han introducido y expresado con éxito varios transgenes en diatomeas con transmisiones estables a través de generaciones, [146] [147] o con la posibilidad de eliminarlo. [147]
Además, estos sistemas ahora permiten el uso de la herramienta de edición del genoma CRISPR-Cas , lo que conduce a una producción rápida de mutantes knock-out funcionales [147] [148] y a una comprensión más precisa de los procesos celulares de las diatomeas.
La descomposición y descomposición de las diatomeas da lugar a sedimentos orgánicos e inorgánicos (en forma de silicatos ), cuyo componente inorgánico puede conducir a un método de análisis de ambientes marinos pasados mediante extracciones de fondos oceánicos o lodos de bahías , ya que la materia inorgánica está incrustada en deposición de arcillas y limos y forma un registro geológico permanente de dichos estratos marinos (ver exudado silíceo ).
Las diatomeas, y sus conchas (frustulas), como la diatomita o la tierra de diatomeas , son importantes recursos industriales utilizados para el pulido fino y la filtración de líquidos. La compleja estructura de sus conchas microscópicas se ha propuesto como material para la nanotecnología. [149]
La diatomita se considera un nanomaterial natural y tiene muchos usos y aplicaciones, tales como: producción de diversos productos cerámicos, cerámicas de construcción, cerámicas refractarias, cerámicas de óxidos especiales, para la producción de materiales de control de humedad, utilizadas como material de filtración, material en el cemento. industria de producción, material inicial para la producción de portadores de medicamentos de liberación prolongada, material de absorción a escala industrial, producción de cerámicas porosas, industria del vidrio, utilizado como soporte de catalizadores, como relleno en plásticos y pinturas, purificación de aguas industriales, soporte de pesticidas, así como para mejorar las características físicas y químicas de determinados suelos, y otros usos. [150] [151] [152]
Las diatomeas también se utilizan para ayudar a determinar el origen de los materiales que las contienen, incluida el agua de mar.
La deposición de sílice por diatomeas también puede resultar útil para la nanotecnología . [153] Las células de diatomeas fabrican de forma repetida y fiable válvulas de diversas formas y tamaños, lo que potencialmente permite a las diatomeas fabricar estructuras a micro o nanoescala que pueden ser útiles en una variedad de dispositivos, incluidos: sistemas ópticos; nanolitografía de semiconductores ; e incluso vehículos para la entrega de drogas . Con un procedimiento de selección artificial apropiado , las diatomeas que producen válvulas de formas y tamaños particulares podrían desarrollarse para su cultivo en cultivos de quimiostatos para producir en masa componentes a nanoescala. [154] También se ha propuesto que las diatomeas podrían usarse como componente de las células solares sustituyendo el dióxido de silicio fotosensible por dióxido de titanio que las diatomeas normalmente usan para crear sus paredes celulares. [155] También se han propuesto paneles solares productores de biocombustibles de diatomeas. [156]
El objetivo principal del análisis de diatomeas en medicina forense es diferenciar una muerte por inmersión de una inmersión post mortem de un cuerpo en agua. Las pruebas de laboratorio pueden revelar la presencia de diatomeas en el cuerpo. Dado que los esqueletos de diatomeas a base de sílice no se descomponen fácilmente, a veces pueden detectarse incluso en cuerpos muy descompuestos. Como no se encuentran naturalmente en el cuerpo, si las pruebas de laboratorio muestran diatomeas en el cadáver que son de la misma especie encontrada en el agua donde se recuperó el cuerpo, entonces puede ser una buena evidencia de ahogamiento como causa de la muerte . La mezcla de especies de diatomeas encontradas en un cadáver puede ser la misma o diferente del agua circundante, lo que indica si la víctima se ahogó en el mismo sitio en el que se encontró el cuerpo. [157]
Las primeras ilustraciones de diatomeas se encuentran en un artículo de 1703 en Transactions of the Royal Society que muestra dibujos inconfundibles de Tabellaria . [158] Aunque la publicación fue escrita por un caballero inglés anónimo, hay evidencia reciente de que era Carlos Rey de Staffordshire. [158] [159] Sólo 80 años después encontramos la primera diatomea identificada formalmente, la colonial Bacillaria paxillifera , descubierta y descrita en 1783 por el naturalista danés Otto Friedrich Müller . [158] Como muchos otros después de él, pensó erróneamente que se trataba de un animal debido a su capacidad de moverse. Incluso Charles Darwin vio restos de diatomeas en el polvo mientras estaba en las islas de Cabo Verde, aunque no estaba seguro de qué eran. Sólo más tarde fueron identificados por él como poligástricos silíceos. Los infusorios que Darwin notó más tarde en la pintura facial de los fueguinos, habitantes nativos de Tierra del Fuego en el extremo sur de América del Sur, fueron identificados posteriormente de la misma manera. Durante su vida, se aclaró que los poligástricos silíceos pertenecían a las diatomáceas , y Darwin luchó por comprender las razones que sustentaban su belleza. Intercambió opiniones sobre el tema con el destacado criptógamo GHK Thwaites. En la cuarta edición de El origen de las especies afirmó que " Pocos objetos son más bellos que las diminutas cápsulas silíceas de las diatomáceas: ¿fueron creadas para que pudieran ser examinadas y admiradas bajo los altos poderes del microscopio "? y razonó que sus exquisitas morfologías deben tener fundamentos funcionales en lugar de haber sido creadas únicamente para que los humanos las admiren. [160]
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