El Plioceno ( / ˈ p l aɪ . ə s iː n , ˈ p l aɪ . oʊ -/ PLY -ə-seen, PLY -oh- ; [6] [7] también Pleioceno ) [8] es la época en la que Escala de tiempo geológico que se extiende desde hace 5.333 millones a 2,58 [9] millones de años. Es la segunda y más reciente época del Período Neógeno en la Era Cenozoica . El Plioceno sigue al Mioceno y es seguido por el Pleistoceno . Antes de la revisión de 2009 de la escala de tiempo geológico, que situaba las cuatro glaciaciones principales más recientes enteramente dentro del Pleistoceno, el Plioceno también incluía la Etapa Gelasiana , que duró desde hace 2.588 a 1.806 millones de años, y ahora está incluida en el Pleistoceno. [10]
Como ocurre con otros períodos geológicos más antiguos, los estratos geológicos que definen el inicio y el final están bien identificados, pero las fechas exactas del inicio y el final de la época son ligeramente inciertas. Los límites que definen el Plioceno no se establecen en un evento mundial fácilmente identificable sino más bien en límites regionales entre el Mioceno más cálido y el Pleistoceno relativamente más frío. El límite superior se estableció al comienzo de las glaciaciones del Pleistoceno.
Charles Lyell (más tarde Sir Charles) dio su nombre al Plioceno en Principios de Geología (volumen 3, 1833). [11]
La palabra plioceno proviene de las palabras griegas πλεῖον ( pleion , "más") y καινός ( kainos , "nuevo" o "reciente") [12] y significa aproximadamente "continuación de lo reciente", en referencia a la fauna de moluscos marinos esencialmente moderna. .
En la escala de tiempo oficial del ICS , el Plioceno se subdivide en dos etapas . De menor a mayor son:
El Piacenziano a veces se denomina Plioceno tardío, mientras que el Zanclean se conoce como Plioceno temprano.
en el sistema de
En el área de Paratethys ( Europa central y partes de Asia occidental), el Plioceno contiene las etapas Dacia (aproximadamente igual a Zanclean) y Rumana (aproximadamente igual a Piacenziano y Gelasiano juntas). Como es habitual en la estratigrafía, se utilizan muchas otras subdivisiones regionales y locales.
En Gran Bretaña , el Plioceno se divide en las siguientes etapas (de viejo a joven): Gedgraviano, Waltoniano , Preludhamiano, Ludhamiano, Thurniense, Bramertoniano o Antiano, Prepastoniano o Baventiano, Pastoniano y Beestoniano . En los Países Bajos, el Plioceno se divide en estas etapas (de viejo a joven): Brunssumiian C, Reuverian A, Reuverian B, Reuverian C, Praetiglian , Tiglian A, Tiglian B, Tiglian C1-4b, Tiglian C4c, Tiglian C5, Tiglian C6 y Eburoniano . Las correlaciones exactas entre estas etapas locales y las etapas de la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) aún son una cuestión de detalle. [18]
El comienzo del Plioceno estuvo marcado por un aumento de las temperaturas globales en relación con el Messiniense más frío relacionado con el ciclo de modulación de amplitud de oblicuidad de 1,2 millones de años . [19] La temperatura media mundial a mediados del Plioceno (3,3 a 3 millones de años) era entre 2 y 3 °C más alta que la actual, [20] los niveles de dióxido de carbono eran los mismos que hoy, [21] y el nivel global del mar era de 25 m. más alto. [22] La capa de hielo del hemisferio norte era efímera antes del inicio de una extensa glaciación sobre Groenlandia que ocurrió a finales del Plioceno alrededor de 3 Ma. [23] La formación de una capa de hielo en el Ártico está señalada por un cambio abrupto en las proporciones de isótopos de oxígeno y adoquines cubiertos de hielo en los lechos de los océanos Atlántico Norte y Pacífico Norte . [24] La glaciación en latitudes medias probablemente ya estaba en marcha antes del final de la época. El enfriamiento global ocurrido durante el Plioceno puede haber provocado la desaparición de bosques y la expansión de pastizales y sabanas. [25]
Los continentes continuaron a la deriva , moviéndose desde posiciones posiblemente tan lejanas como 250 km de sus ubicaciones actuales a posiciones a sólo 70 km de sus ubicaciones actuales. América del Sur se unió a América del Norte a través del istmo de Panamá durante el Plioceno, lo que hizo posible el Gran Intercambio Americano y puso fin casi por completo a la distintiva fauna de ungulados nativos de América del Sur , [26] aunque otros linajes sudamericanos, como sus mamíferos depredadores, ya estaban extintos en este punto y otros como los xenartros continuaron prosperando después. La formación del Istmo tuvo importantes consecuencias en las temperaturas globales, ya que se cortaron las cálidas corrientes oceánicas ecuatoriales y comenzó un ciclo de enfriamiento del Atlántico, con las frías aguas árticas y antárticas haciendo caer las temperaturas en el ahora aislado Océano Atlántico. [27]
La colisión de África con Europa formó el Mar Mediterráneo , cortando los restos del Océano Tetis . La frontera entre el Mioceno y el Plioceno es también la época de la crisis de salinidad del Messiniense . [28] [29]
Durante el Plioceno tardío, el Himalaya se volvió menos activo en su elevación, como lo demuestran los cambios de sedimentación en el Abanico de Bengala . [30]
El puente terrestre entre Alaska y Siberia ( Beringia ) se inundó por primera vez a principios del Plioceno, lo que permitió que los organismos marinos se extendieran entre los océanos Ártico y Pacífico. El puente continuaría inundándose periódicamente y siendo restaurado posteriormente. [31]
Las formaciones marinas del Plioceno están expuestas en el noreste de España , [32] el sur de California , [33] Nueva Zelanda , [34] e Italia . [35]
Durante el Plioceno, partes del sur de Noruega y del sur de Suecia que habían estado cerca del nivel del mar aumentaron. En Noruega, este ascenso elevó la meseta de Hardangervidda a 1200 m en el Plioceno temprano. [36] En el sur de Suecia, movimientos similares elevaron las tierras altas del sur de Suecia , lo que provocó una desviación del antiguo río Eridanos de su camino original a través del centro-sur de Suecia hacia un curso al sur de Suecia. [37]
El Plioceno está marcado por dos acontecimientos importantes en la evolución de los ancestros humanos. El primero es la aparición del homínido Australopithecus anamensis a principios del Plioceno, hace unos 4,2 millones de años. [38] [39] [40] El segundo es la aparición de Homo , el género que incluye a los humanos modernos y sus parientes extintos más cercanos, cerca del final del Plioceno, hace 2,6 millones de años. [41] Los rasgos clave que evolucionaron entre los homínidos durante el Plioceno incluyen la bipedalidad terrestre y, hacia el final del Plioceno, cerebros encefalizados (cerebros con una neocorteza grande en relación con la masa corporal [42] [a] y fabricación de herramientas de piedra. [43]
Las mejoras en los métodos de datación y en el uso de indicadores climáticos han proporcionado a los científicos los medios para probar hipótesis sobre la evolución de los ancestros humanos. [43] [44] Las primeras hipótesis sobre la evolución de los rasgos humanos enfatizaban las presiones selectivas producidas por hábitats particulares. Por ejemplo, muchos científicos han favorecido durante mucho tiempo la hipótesis de la sabana . Esto propone que la evolución de la bipedalidad terrestre y otros rasgos fue una respuesta adaptativa al cambio climático del Plioceno que transformó los bosques en sabanas más abiertas . Esto fue defendido por Grafton Elliot Smith en su libro de 1924, La evolución del hombre , como "el mundo desconocido más allá de los árboles", y Raymond Dart lo desarrolló aún más como la teoría del simio asesino . [45] Otros científicos, como Sherwood L. Washburn , enfatizaron un modelo intrínseco de la evolución de los homínidos. Según este modelo, los primeros desarrollos evolutivos desencadenaron desarrollos posteriores. El modelo puso poco énfasis en el entorno circundante. [46] Los antropólogos tendieron a centrarse en modelos intrínsecos, mientras que los geólogos y paleontólogos de vertebrados tendieron a poner mayor énfasis en los hábitats. [47]
Las alternativas a la hipótesis de la sabana incluyen la hipótesis del bosque/bosque, que enfatiza la evolución de los homínidos en hábitats cerrados, o hipótesis que enfatizan la influencia de hábitats más fríos en latitudes más altas o la influencia de la variación estacional. Investigaciones más recientes han enfatizado la hipótesis de la selección de la variabilidad, que propone que la variabilidad en el clima fomentó el desarrollo de rasgos de los homínidos. [43] Los indicadores climáticos mejorados muestran que el clima del Plioceno en el este de África era muy variable, lo que sugiere que la adaptabilidad a condiciones variables fue más importante para impulsar la evolución de los homínidos que la presión constante de un hábitat en particular. [42]
El cambio a un clima más frío, más seco y más estacional tuvo impactos considerables en la vegetación del Plioceno, reduciendo las especies tropicales en todo el mundo. Los bosques caducifolios proliferaron, los bosques de coníferas y la tundra cubrieron gran parte del norte y las praderas se extendieron por todos los continentes (excepto la Antártida). Los bosques tropicales se limitaron a una estrecha franja alrededor del ecuador, y además de las sabanas secas , aparecieron desiertos en Asia y África. [48] [ verificación fallida ]
Tanto la fauna marina como la continental eran esencialmente modernas, aunque las faunas continentales eran un poco más primitivas que las actuales.
Las colisiones de masas terrestres significaron una gran migración y mezcla de especies previamente aisladas, como en el Gran Intercambio Americano . Los herbívoros se hicieron más grandes, al igual que los depredadores especializados.
En América del Norte, los roedores , los grandes mastodontes , los gonfoterios y las zarigüeyas continuaron con éxito, mientras que los animales con pezuñas ( ungulados ) disminuyeron, y las poblaciones de camellos , ciervos y caballos disminuyeron. Los caballos de tres dedos ( Nannippus ), los oreodontos , los protoceratidos y los calicoterios se extinguieron. Los perros borofaginos y Agriotherium se extinguieron, pero otros carnívoros , incluida la familia de las comadrejas, se diversificaron, y a los perros y osos de cara corta les fue bien. Los perezosos terrestres , los enormes gliptodontes y los armadillos llegaron al norte con la formación del Istmo de Panamá.
En Eurasia, a los roedores les fue bien, mientras que la distribución de los primates disminuyó. Los elefantes , gonfoterios y estegodontes tuvieron éxito en Asia (los mamíferos terrestres más grandes del Plioceno fueron proboscidios como Deinotherium , Anancus y Mammut borsoni [49] ), y los damanes migraron al norte desde África. La diversidad de caballos disminuyó, mientras que a los tapires y rinocerontes les fue bastante bien. Los bovinos y los antílopes tuvieron éxito; Algunas especies de camellos cruzaron a Asia desde América del Norte. Aparecieron las hienas y los primeros gatos con dientes de sable , uniéndose a otros depredadores, incluidos perros, osos y comadrejas.
África estaba dominada por animales con pezuñas y los primates continuaron su evolución, con australopitecos (algunos de los primeros homínidos ) y monos parecidos a babuinos como el Dinopithecus que aparecieron a finales del Plioceno. Los roedores tuvieron éxito y las poblaciones de elefantes aumentaron. Las vacas y los antílopes continuaron diversificándose y superaron a los cerdos en número de especies. Aparecieron las primeras jirafas . Entraron en escena caballos y rinocerontes modernos. Los osos, los perros y las comadrejas (originarios de América del Norte) se unieron a los gatos, las hienas y las civetas como depredadores africanos, lo que obligó a las hienas a adaptarse como carroñeros especializados. La mayoría de los mustélidos en África disminuyeron como resultado de una mayor competencia de los nuevos depredadores, aunque Enhydriodon omoensis siguió siendo un depredador terrestre inusualmente exitoso.
América del Sur fue invadida por especies norteamericanas por primera vez desde el Cretácico , y los roedores y primates norteamericanos se mezclaron con formas del sur. Los litopteros y los notoungulados , nativos sudamericanos, fueron en su mayoría exterminados, a excepción de los macrauchénidos y toxodontos , que lograron sobrevivir. Desde el norte emigraron pequeños mustélidos carnívoros parecidos a comadrejas , pizotes y osos de cara corta . Los gliptodontes que pastaban , los perezosos terrestres gigantes y los roedores caviomorfos , pampatheres y armadillos más pequeños hicieron lo contrario: migraron hacia el norte y prosperaron allí.
Los marsupiales siguieron siendo los mamíferos australianos dominantes, con formas herbívoras que incluían wombats y canguros , y el enorme Diprotodon . Los marsupiales carnívoros continuaron cazando en el Plioceno, incluidos los dasyurids , el tilacino parecido a un perro y el Thylacoleo parecido a un gato . Los primeros roedores llegaron a Australia. Apareció el ornitorrinco moderno , un monotrema .
Los forusrácidos depredadores sudamericanos eran raros en esta época; entre los últimos estaba Titanis , un gran forusrácido que emigró a América del Norte y rivalizó con los mamíferos como depredador superior. Probablemente otras aves evolucionaron en esta época, algunas modernas (como los géneros Cygnus , Bubo , Struthio y Corvus ), algunas ahora extintas.
Los caimanes y cocodrilos se extinguieron en Europa a medida que el clima se enfrió. Los géneros de serpientes venenosas continuaron aumentando a medida que evolucionaron más roedores y aves. Las serpientes de cascabel aparecieron por primera vez en el Plioceno. La especie moderna Alligator mississippiensis , que evolucionó en el Mioceno, continuó hasta el Plioceno, excepto con una distribución más al norte; Se han encontrado ejemplares en depósitos del Mioceno muy tardío de Tennessee . Las tortugas gigantes todavía prosperaban en América del Norte, con géneros como Hesperotestudo . Las serpientes madtsoides todavía estaban presentes en Australia. El orden de anfibios Allocaudata se extinguió.
El Plioceno fue un punto culminante para la diversidad de especies entre los corales del Caribe. De 5 a 2 Ma, las tasas de origen de especies de coral fueron relativamente altas en el Caribe, aunque al final de este intervalo se produjo un evento de extinción notable y una caída en la diversidad. [50]
Los océanos continuaron siendo relativamente cálidos durante el Plioceno, aunque continuaron enfriándose. Se formó la capa de hielo del Ártico , secando el clima y aumentando las corrientes frías y poco profundas en el Atlántico Norte. Profundas corrientes frías fluían desde la Antártida.
La formación del Istmo de Panamá hace unos 3,5 millones de años [51] cortó el remanente final de lo que alguna vez fue esencialmente una corriente circunecuatorial que había existido desde el Cretácico y el Cenozoico temprano . Esto puede haber contribuido a un mayor enfriamiento de los océanos en todo el mundo.
Los mares del Plioceno estaban llenos de vacas marinas , focas , leones marinos y tiburones .
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