Mnemiopsis leidyi , la medusa peine verrugosa o nuez de mar , [1] es una especie de ctenóforo tentaculado (medusa peine). Es originaria de las aguas costeras del Atlántico occidental , pero se ha establecido como especie invasora en las regiones de Europa y Asia occidental. Se han nombrado tres especies en el género Mnemiopsis , pero ahora la mayoría de los zoólogos creen que son formas ecológicas diferentes de una sola especie, M. leidyi . [2]
Mnemiopsis tiene un cuerpo ovalado y lobulado transparente, con cuatro filas de peines ciliados que recorren el cuerpo verticalmente y brillan de color azul verdoso cuando se les molesta. Tienen varios tentáculos para alimentarse . A diferencia de los cnidarios , Mnemiopsis no pica. Su cuerpo está compuesto en un 97% de agua. Tienen una longitud corporal máxima de aproximadamente 7-12 centímetros (3-5 pulgadas) y un diámetro de 2,5 centímetros (1 pulgada).
Es eurioica y tolera un amplio rango de salinidad (2 a 38 psu ), temperatura (2–32 °C o 36–90 °F) y calidad del agua.
Mnemiopsis es un carnívoro que consume zooplancton , incluidos crustáceos , [3] otras medusas peine y huevos y larvas de peces . Muchos de sus depredadores son vertebrados , incluidos pájaros y peces . Otros son miembros del zooplancton gelatinoso , como los ctenóforos Beroe y varios Scyphozoa (medusas).
La medusa peine tiene la capacidad de autofecundarse , ya que es hermafrodita . Posee gónadas que contienen el ovario y los racimos de espermatóforos en su gastrodermis . Lleva 150 huevos a lo largo de cada canal meridional. Los huevos y los espermatozoides se liberan en la columna de agua donde se produce la fecundación. El desove comienza al final de la tarde o a la 1:00 o 2:00 a. m. Los huevos de desove desarrollan una capa exterior gruesa al minuto de encontrarse con el agua de mar. Se producen hasta 10 000 huevos de grandes ejemplares en áreas con abundantes presas. La producción de huevos puede comenzar cuando los animales alcanzan unos 15 mm de longitud. La producción de huevos aumenta con el tamaño del ctenóforo y no está claro cuándo ocurre la senescencia . De hecho, al igual que la llamada medusa inmortal , Mnemiopsis leidyi puede experimentar un desarrollo inverso, es decir, volver a una etapa anterior del ciclo de vida. [4]
Tiene un ano transitorio , lo que significa que aparece solo durante la defecación. No hay una conexión permanente entre el intestino y la parte posterior del cuerpo. En cambio, a medida que se acumulan los desechos, parte del intestino comienza a hincharse hasta tocar la capa externa, o epidermis. Luego, el intestino se fusiona con la epidermis, formando una abertura anal. Una vez que se completa la excreción, el proceso se invierte y el ano desaparece. Los animales defecan a intervalos regulares: una vez por hora en los adultos de 5 centímetros de largo, y una vez cada 10 minutos aproximadamente en las larvas. [5] [6]
La especie se mueve tan lentamente que se la conoce como "nuez de mar". [7]
La Mnemiopsis leidyi fue introducida en el Mar Negro en la década de 1980, donde hasta entonces solo existía una especie de medusa peine, la pequeña grosella marina Pleurobrachia pileus . La causa más probable de su introducción es accidentalmente por el agua de lastre de los buques mercantes. El primer registro del Mar Negro data de 1982. [8]
En 1989, la población del Mar Negro había alcanzado su nivel más alto, con unos 400 ejemplares por m3 de agua (>10 animales/pie cúbico) en condiciones óptimas. [3] Posteriormente, debido al agotamiento de las reservas de alimentos, lo que dio lugar a una menor capacidad de carga , la población disminuyó un poco.
En el Mar Negro, M. leidyi se alimenta de huevos y larvas de peces pelágicos . Esto provocó una caída drástica de las poblaciones de peces, en particular de la importante anchoa comercial Engraulis encrasicholus (conocida localmente como hamsi, hamsiya, hamsa , etc.), al competir por las mismas fuentes de alimento y comerse las crías y los huevos. [3] Se intentó el control biológico con Beroe ovata , otra medusa peine, con cierto grado de éxito; parece que se ha alcanzado una dinámica depredador-presa bastante estable. [9]
En 1999, la especie fue introducida en el mar Caspio a través del Sistema Unificado de Aguas Profundas de la Rusia Europea . El establecimiento de esta población provocó una reducción del 60% en el número de espadines , lo que a su vez provocó una reducción en la población de esturiones y focas. [10]
Desde entonces, la especie se ha extendido aparentemente por toda la cuenca mediterránea y el noroeste del Atlántico. En 2006, se registró por primera vez en el mar del Norte [11] , y desde el 17 de octubre de 2006 [12] en el mar Báltico occidental , concretamente en el fiordo de Kiel y The Belts . Se contabilizaron hasta 100 animales por metro cúbico en el Báltico, mientras que la densidad de población en el mar del Norte era mucho menor, 4 animales/m3 como máximo. [3]
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Un año después, se descubrió que la población báltica de M. leidyi se había extendido hacia el este hasta la cuenca de Gotland y la bahía de Puck . [13] Se desconoce el impacto de la especie en el ya muy estresado ecosistema báltico . La especie pasa el invierno en aguas profundas donde la temperatura no baja de los 4 °C (39 °F); se cree que el hecho de que el Báltico esté muy estratificado, con las aguas por encima y por debajo de la haloclina mezclándose poco, ayuda a su supervivencia. [3]
Además de la especie P. pileus , que está muy extendida, tres especies de medusas peine llegan ocasionalmente al Báltico desde el mar del Norte, pero no parecen estar presentes como una población estable de tamaño significativo: Bolinopsis infundibulum , Beroe cucumis y Beroe gracilis . La segunda especie podría utilizarse potencialmente para el control biológico. [2] [3]
Se desconoce la ruta de dispersión de M. leidyi a la región del Mar del Norte/Báltico. Podría haber ocurrido de forma natural por individuos a la deriva, o con agua de lastre de barcos, ya sea desde su área de distribución natural o desde el Mar Negro, a través del Mediterráneo y el Atlántico oriental. [14] Al menos técnicamente posible dados los hábitos eurihalinos de la especie es una ruta alternativa de dispersión a través de Europa continental , siendo transportada con agua de lastre en barcos que viajan desde el Mar Negro hasta el estuario del Rin a través del Canal Rin-Meno-Danubio . Se sabe que esta última ruta es el punto de entrada a Europa continental para numerosos neozoos invasores de agua dulce de la región Ponto-Caspio , como el mejillón cebra , el mejillón quagga , los anfípodos Dikerogammarus villosus y Chelicorophium curvispinum , y el poliqueto Hypania invalida .
Se han secuenciado tanto el genoma nuclear como el mitocondrial de Mnemiopsis leidyi , lo que proporciona información sobre la posición evolutiva de Ctenophora (medusas peine). [15] [16]
En el artículo original de 2013 que informaba sobre la secuencia del genoma nuclear, el análisis filogenético de la presencia y ausencia de genes, intrones y alineaciones de aminoácidos sugirió que la medusa peine es el linaje hermano del resto de todos los animales. [15] [17] Sin embargo, un estudio de 2015 aplicó diferentes metodologías y encontró apoyo para Porifera como el grupo hermano de todos los demás animales, y confirmó los hallazgos del estudio original de que las alineaciones de aminoácidos dieron un apoyo mixto a esta hipótesis. [18] La posición de Ctenophora y Porifera está siendo debatida activamente en la actualidad. [19] [20]
Su mitocondria muestra varias características interesantes. [21] Tiene 10 kilobases de longitud, lo que la convierte en la secuencia de ADN mitocondrial animal más pequeña conocida hasta la fecha. Ha perdido al menos 25 genes, incluido MT-ATP6 y todos los genes de ARNt . El gen atp6 se ha reubicado en el genoma nuclear y ha adquirido intrones y una presecuencia de orientación mitocondrial. Todos los genes de ARNt se han perdido genuinamente junto con las aminoacil tRNA sintetasas mitocondriales codificadas en el núcleo . Las moléculas de ARNr mitocondriales poseen poca similitud con sus homólogos en otros organismos y tienen estructuras secundarias altamente reducidas.
El genoma de Mnemiopsis leidyi parece carecer de microARN reconocibles , así como de las proteínas nucleares Drosha y Pasha , que son fundamentales para la biogénesis canónica de microARN. Es el único animal del que se ha informado hasta ahora que carece de Drosha. Los microARN desempeñan un papel vital en la regulación de la expresión génica en todos los animales no ctenóforos investigados hasta ahora, excepto en Trichoplax adhaerens , uno de los tres miembros conocidos del filo Placozoa . [22]
En Mnemiopsis leidyi , la NOS está presente tanto en tejidos adultos como en estadios embrionarios posteriores, lo que sugiere la participación del NO en los mecanismos de desarrollo. Los ctenóforos también poseen guanilil ciclasas solubles como receptores potenciales de NO con expresión débil pero diferencial en los distintos tejidos. En conjunto, estos datos indican que las vías de señalización canónicas de NO-cGMP existían en el ancestro común de los animales y podrían estar implicadas en el control de la morfogénesis, las actividades de los cilios, la alimentación y diferentes comportamientos. [23]
