Las mantarrayas son un grupo de rayas marinas , un tipo de pez cartilaginoso . Se clasifican en el suborden Myliobatoidei del orden Myliobatiformes y constan de ocho familias: Hexatrygonidae (raya de seis branquias), Plesiobatidae (raya de aguas profundas), Urolophidae (rayas), Urotrygonidae (rayas redondas), Dasyatidae (rayas de cola de látigo), Potamotrygonidae (rayas de río ). ), Gymnuridae (rayas mariposa) y Myliobatidae (rayas águila). [2] [3] Hay alrededor de 220 especies conocidas de mantarrayas organizadas en 29 géneros.
Las mantarrayas son comunes en las aguas marinas costeras tropicales y subtropicales de todo el mundo. Algunas especies, como la raya de cola de espina ( Dasyatis thetidis ), se encuentran en océanos templados más cálidos y otras, como la raya de aguas profundas ( Plesiobatis daviesi ), se encuentran en las profundidades del océano . Las mantarrayas de río y varias mantarrayas de cola de látigo (como la mantarraya de Níger ( Fontitrygon garouaensis )) están restringidas al agua dulce . La mayoría de los miliobatoides son demersales (habitan en la zona más baja de la columna de agua ), pero algunos, como la raya pelágica y las rayas águila , son pelágicos . [4]
Las especies de mantarrayas están progresivamente amenazadas o son vulnerables a la extinción , particularmente como consecuencia de la pesca no reglamentada . [5] A partir de 2013, la UICN ha incluido 45 especies como vulnerables o en peligro de extinción . El estado de algunas otras especies es poco conocido, lo que lleva a que se incluyan en la lista de datos deficientes . [6]
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Las mantarrayas se separaron de sus parientes más cercanos, las panrayas , durante el período Jurásico tardío y se diversificaron a lo largo del Cretácico en las diferentes familias existentes en la actualidad. Las primeras rayas parecen haber sido bentónicas, y los antepasados de las rayas águila se volvieron pelágicos a principios del Cretácico Superior . [7] [8]
Se han encontrado dientes de mantarraya permineralizados en depósitos sedimentarios de todo el mundo que se remontan al Cretácico Inferior . El taxón de mantarraya más antiguo conocido es " Dasyatis " speetonensis del Hauteriviano de Inglaterra , cuyos dientes se parecen más a los de la mantarraya de seis branquias existente ( Hexatrygon ). Aunque los dientes de mantarraya son raros en el fondo marino en comparación con los dientes de tiburón similares , los buceadores que buscan este último se encuentran con dientes de mantarraya. [7] [9]
Los fósiles de mantarraya de cuerpo completo son muy raros, pero se conocen en ciertas lagerstätte que conservan animales de cuerpo blando. Se cree que el extinto Cyclobatis del Cretácico del Líbano era una raya que había evolucionado de manera convergente un plan corporal muy parecido al de una raya, aunque su ubicación taxonómica exacta aún es incierta. [10] Los verdaderos fósiles de mantarraya se vuelven más comunes en el Eoceno, con las extintas mantarrayas de agua dulce Heliobatis y Asterotrygon conocidas de la Formación Green River . [11] Se conoce una diversidad de fósiles de mantarrayas de la formación Eoceno Monte Bolca de Italia , incluida la temprana pastinaca Arechia , así como Dasyomyliobatis , que se cree que representa una forma de transición entre las mantarrayas y las rayas águila , y la muy inusual Lessiniabatis . que tenía una cola extremadamente corta y delgada sin aguijón. [7] [8]
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La boca de la mantarraya se encuentra en el lado ventral del vertebrado. Las mantarrayas exhiben una suspensión hiostílica de la mandíbula, lo que significa que el arco mandibular solo está suspendido por una articulación con la hiomandíbula . Este tipo de suspensiones permite que el maxilar superior tenga gran movilidad y sobresalga hacia afuera. [12] Los dientes son escamas placoides modificadas que se caen y reemplazan regularmente. [13] En general, los dientes tienen una raíz implantada dentro del tejido conectivo y una porción visible del diente, es grande y plana, lo que les permite aplastar los cuerpos de las presas de caparazón duro. [14] Las mantarrayas macho muestran dimorfismo sexual al desarrollar cúspides o extremos puntiagudos en algunos de sus dientes. Durante la temporada de apareamiento, algunas especies de mantarrayas cambian completamente la morfología de sus dientes, que luego regresa a la línea base durante las temporadas sin apareamiento. [15]
Los espiráculos son pequeñas aberturas que permiten respirar a algunos peces y anfibios. Los espiráculos de la mantarraya son aberturas justo detrás de sus ojos. El sistema respiratorio de las mantarrayas se complica al tener dos formas distintas de tomar agua para utilizar el oxígeno. La mayoría de las veces, las mantarrayas toman agua con la boca y luego envían el agua a través de las branquias para el intercambio de gases . Esto es eficaz, pero la boca no se puede utilizar para cazar porque las mantarrayas se entierran en el sedimento del océano y esperan a que su presa pase nadando. [16] Entonces la mantarraya pasa a utilizar sus espiráculos. Con los espiráculos, pueden extraer agua libre de sedimentos directamente hacia sus branquias para el intercambio de gases. [17] Estos órganos de ventilación alternativos son menos eficientes que la boca, ya que los espiráculos no pueden extraer el mismo volumen de agua. Sin embargo, es suficiente cuando la mantarraya espera tranquilamente para tender una emboscada a su presa.
Los cuerpos aplanados de las mantarrayas les permiten ocultarse eficazmente en su entorno. Las mantarrayas hacen esto agitando la arena y escondiéndose debajo de ella. Debido a que sus ojos están en la parte superior del cuerpo y la boca en la parte inferior, las mantarrayas no pueden ver a sus presas después de la captura; en cambio, utilizan olfato y electrorreceptores ( ampollas de Lorenzini ) similares a los de los tiburones . [18] Las mantarrayas se posan en el fondo mientras se alimentan, a menudo dejando solo sus ojos y colas visibles. Los arrecifes de coral son zonas de alimentación favoritas y generalmente se comparten con los tiburones durante la marea alta. [19]
Durante la temporada de reproducción , los machos de varias especies de mantarrayas, como la mantarraya redonda ( Urobatis halleri ), pueden confiar en sus ampollas de Lorenzini para detectar ciertas señales eléctricas emitidas por las hembras maduras antes de una posible cópula . [20] Cuando un macho corteja a una hembra, la sigue de cerca, mordiendo su disco pectoral. Luego coloca uno de sus dos sujetadores en su válvula. [21]
Los comportamientos reproductivos de las rayas están asociados con su endocrinología conductual , por ejemplo, en especies como la raya atlántica ( Hypanus sabinus ), primero se forman grupos sociales, luego los sexos muestran comportamientos de cortejo complejos que terminan en una cópula en pareja similar a la especie Urobatis. halleri. [22] Además, su período de apareamiento es uno de los más largos registrados en peces elasmobranquios. Se sabe que los individuos se aparean durante siete meses antes de que las hembras ovulen en marzo. Durante este tiempo, las mantarrayas macho experimentan niveles elevados de hormonas andrógenas, lo que se ha relacionado con sus prolongados períodos de apareamiento. [22] El comportamiento expresado entre hombres y mujeres durante partes específicas de este período implica interacciones sociales agresivas. [22] Con frecuencia, los machos siguen a las hembras con su hocico cerca del respiradero femenino y luego proceden a morder a la hembra en sus aletas y su cuerpo. [22] Aunque este comportamiento de apareamiento es similar al de la especie Urobatis halleri , se pueden ver diferencias en las acciones particulares de Hypanus sabinus . Los niveles elevados estacionales de andrógenos séricos coinciden con el comportamiento agresivo expresado, lo que llevó a la propuesta de que los esteroides andrógenos inicien, respalden y mantengan comportamientos sexuales agresivos en los rayos macho de esta especie, lo que impulsa la prolongada temporada de apareamiento. De manera similar, las elevaciones breves de los andrógenos séricos en las mujeres se han relacionado con una mayor agresividad y una mejora en la elección de pareja . Cuando sus niveles de esteroides andrógenos son elevados, pueden mejorar su elección de pareja huyendo rápidamente de los machos tenaces cuando experimentan la ovulación después de la fecundación. Esta capacidad afecta la paternidad de su descendencia al rechazar parejas menos calificadas. [22]
Las mantarrayas son ovovivíparas y tienen crías vivas en "camadas" de cinco a trece. Durante este período, el comportamiento de la hembra pasa a apoyar a su futura descendencia. Las hembras mantienen los embriones en el útero sin placenta. En cambio, los embriones absorben nutrientes de un saco vitelino y una vez que el saco se agota, la madre proporciona "leche" uterina. [23] Después del nacimiento, la descendencia generalmente se disocia de la madre y se aleja nadando, habiendo nacido con la capacidad instintiva de protegerse y alimentarse. En un número muy reducido de especies, como la raya gigante de agua dulce ( Urogymnus polylepis ), la madre "cuida" a sus crías haciéndolas nadar con ella hasta que alcanzan un tercio de su tamaño. [24]
En el Acuario Sea Life de Londres , dos hembras de mantarrayas dieron a luz a siete crías, aunque las madres no han estado cerca de ningún macho durante dos años. Esto sugiere que algunas especies de rayas pueden almacenar esperma y luego dar a luz cuando consideran que las condiciones son adecuadas. [25]
La mantarraya utiliza sus aletas pectorales emparejadas para moverse. Esto contrasta con los tiburones y la mayoría de los otros peces, que obtienen la mayor parte de su poder de natación de una sola aleta caudal (cola) . [26] [27] La locomoción de la aleta pectoral de la mantarraya se puede dividir en dos categorías, ondulatoria y oscilatoria. [28] Las mantarrayas que utilizan la locomoción ondulatoria tienen aletas más cortas y gruesas para movimientos móviles más lentos en áreas bentónicas . [29] Las aletas pectorales más largas y delgadas permiten velocidades más rápidas en la movilidad de oscilación en zonas pelágicas. [28] La oscilación visualmente distinguible tiene menos de una onda, a diferencia de la ondulación que tiene más de una onda en todo momento. [28]
Las mantarrayas utilizan una amplia gama de estrategias de alimentación. Algunos tienen mandíbulas especializadas que les permiten triturar conchas duras de moluscos, [30] mientras que otros usan estructuras bucales externas llamadas lóbulos cefálicos para guiar el plancton hacia su cavidad bucal. [31] Las mantarrayas bentónicas (las que residen en el fondo del mar) son cazadoras de emboscadas. [32] Esperan hasta que la presa se acerca y luego usan una estrategia llamada "acampar". [33] Con las aletas pectorales presionadas contra el sustrato, la raya levantará la cabeza, generando una fuerza de succión que tira a la presa debajo del cuerpo. Esta forma de succión de todo el cuerpo es análoga a la alimentación por succión bucal que realizan los peces con aletas radiadas. Las mantarrayas exhiben una amplia gama de colores y patrones en su superficie dorsal para ayudarlas a camuflarse con el fondo arenoso. Algunas rayas pueden incluso cambiar de color en el transcurso de varios días para adaptarse a nuevos hábitats. Como sus bocas están en la parte inferior de sus cuerpos, atrapan a sus presas, luego las aplastan y las comen con sus poderosas mandíbulas. Al igual que sus parientes los tiburones, la mantarraya está equipada con sensores eléctricos llamados ampollas de Lorenzini. Ubicados alrededor de la boca de la mantarraya, estos órganos detectan las cargas eléctricas naturales de las presas potenciales. Muchas rayas tienen dientes en la mandíbula que les permiten triturar moluscos como almejas, ostras y mejillones.
La mayoría de las mantarrayas se alimentan principalmente de moluscos , crustáceos y, ocasionalmente, de peces pequeños. Las mantarrayas de agua dulce en el Amazonas se alimentan de insectos y rompen sus duros exoesqueletos con movimientos de masticación similares a los de los mamíferos. [34] Las grandes rayas pelágicas , como la manta , se alimentan de carneros para consumir grandes cantidades de plancton y se las ha visto nadando en patrones acrobáticos a través de parches de plancton. [35]
Las mantarrayas no suelen ser agresivas y normalmente atacan a los humanos sólo cuando se las provoca, como cuando las pisan accidentalmente. [36] Las mantarrayas pueden tener una, dos o tres hojas. El contacto con la hoja o las hojas de la columna causa traumatismo local (por el corte mismo), dolor, hinchazón, calambres musculares por el veneno y, posteriormente, puede provocar una infección por bacterias u hongos. [37] La lesión es muy dolorosa, pero rara vez pone en peligro la vida a menos que el aguijón perfore un área vital. [36] La hoja suele tener púas profundas y generalmente se rompe en la herida. Es posible que se requiera cirugía para extraer los fragmentos. [38]
Las picaduras mortales son muy raras. [36] La muerte de Steve Irwin en 2006 fue sólo la segunda registrada en aguas australianas desde 1945. [39] El aguijón penetró su pared torácica y atravesó su corazón, causando un traumatismo masivo y hemorragia. [40]
El veneno de la mantarraya ha sido relativamente poco estudiado debido a la mezcla de células de secreción de tejido venenoso y productos de células de la membrana mucosa que se produce tras la secreción de la lámina espinal. La columna está cubierta por la capa de piel epidérmica. Durante la secreción, el veneno penetra en la epidermis y se mezcla con el moco para liberar el veneno sobre la víctima. Normalmente, otros organismos venenosos crean y almacenan su veneno en una glándula . La mantarraya se destaca porque almacena su veneno dentro de las células de los tejidos. Las toxinas que se ha confirmado que están dentro del veneno son cistatinas , peroxiredoxina y galectina . [41] La galectina induce la muerte celular en sus víctimas y las cistatinas inhiben las enzimas de defensa. En los seres humanos, estas toxinas provocan un aumento del flujo sanguíneo en los capilares superficiales y la muerte celular. [42] A pesar de la cantidad de células y toxinas que se encuentran dentro de la mantarraya, se requiere poca energía relativa para producir y almacenar el veneno.
El veneno se produce y almacena en las células secretoras de la columna vertebral en la región medio distal. Estas células secretoras se encuentran dentro de los surcos ventrolaterales de la columna. Las células de las mantarrayas marinas y de agua dulce son redondas y contienen una gran cantidad de citoplasma lleno de gránulos . [43] Las células urticantes de las rayas marinas se encuentran sólo dentro de estos surcos laterales del aguijón. [44] Las células urticantes de la raya de agua dulce se ramifican más allá de las ranuras laterales para cubrir una superficie más grande a lo largo de toda la hoja. Debido a esta gran área y a una mayor cantidad de proteínas dentro de las células, el veneno de las mantarrayas de agua dulce tiene una mayor toxicidad que el de las mantarrayas marinas. [43]
Las rayas son comestibles y pueden capturarse como alimento utilizando hilos de pescar o lanzas. Las recetas de mantarraya se pueden encontrar en muchas zonas costeras del mundo. [45] Por ejemplo, en Malasia y Singapur , la mantarraya se suele asar sobre carbón y luego se sirve con salsa sambal picante . En Goa y otros estados de la India , a veces se utiliza como parte del curry picante. Generalmente, las partes más preciadas de la mantarraya son las alas, la "mejilla" (el área que rodea los ojos) y el hígado. El resto de la raya se considera demasiado gomoso para tener usos culinarios. [46]
Las mantarrayas suelen ser muy dóciles y curiosas, siendo su reacción habitual huir de cualquier perturbación, pero en ocasiones rozan con sus aletas cualquier objeto nuevo que encuentran. Sin embargo, ciertas especies más grandes pueden ser más agresivas y deben abordarse con precaución, ya que el reflejo defensivo de la raya (el uso de su aguijón venenoso) puede provocar lesiones graves o la muerte. [47]
La piel de la raya se utiliza como capa inferior para el cordón o la envoltura de cuero (conocida como Samegawa en japonés ) en las espadas japonesas debido a su textura dura y áspera que evita que la envoltura trenzada se deslice sobre el mango durante el uso. [48]
Varias secciones etnológicas de museos, [49] como el Museo Británico , exhiben puntas de flecha y puntas de lanza hechas de aguijones de mantarraya, utilizadas en Micronesia y otros lugares. [50] Henry de Monfreid afirmó en sus libros que antes de la Segunda Guerra Mundial , en el Cuerno de África , se fabricaban látigos con las colas de grandes mantarrayas y estos dispositivos infligían crueles cortes, por lo que en Adén , los británicos prohibieron su uso en mujeres y esclavos. En las antiguas colonias españolas, la mantarraya se llama raya látigo ("raya látigo").
Algunas especies de mantarrayas se ven comúnmente en exhibiciones de acuarios públicos y, más recientemente, en acuarios domésticos. [45] [51]
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