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Aleta de pez

Aletas rayadas en un pez teleósteo , pez linterna de Héctor
(1) aletas pectorales (emparejadas), (2) aletas pélvicas (emparejadas), (3) aleta dorsal ,
(4) aleta adiposa, (5) aleta anal, (6) caudal ( aleta de la cola

Las aletas son apéndices móviles que sobresalen del cuerpo de los peces y que interactúan con el agua para generar empuje y ayudar a los peces a nadar . Aparte de la cola o la aleta caudal , las aletas de los peces no tienen conexión directa con la columna y están sostenidas únicamente por músculos .

Las aletas de los peces son características anatómicas distintivas con estructuras variables entre los diferentes clados : en los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ), las aletas están compuestas principalmente de espinas óseas o radios cubiertos por una fina extensión de piel sin escamas ; en los peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii ), como los celacantos y los peces pulmonados , las aletas son radios cortos que se basan alrededor de una yema central muscular sostenida por huesos; en los peces cartilaginosos ( Chondrichthyes ) y en los peces sin mandíbulas ( Agnatha ), las aletas son " aletas " carnosas sostenidas por un esqueleto cartilaginoso .

Las aletas en diferentes ubicaciones del pez tienen diferentes propósitos y se dividen en dos grupos: las aletas medio sagitales no apareadas y las aletas apareadas ubicadas más lateralmente . Las aletas no emparejadas se asocian predominantemente con la generación de aceleración lineal mediante propulsión oscilante , además de proporcionar estabilidad direccional ; mientras que las aletas emparejadas se utilizan para generar aceleración , desaceleración y empuje diferencial o elevación al remar para girar , salir a la superficie o sumergirse y rodar . Las aletas también se pueden usar para otras locomociones además de nadar, por ejemplo, los peces voladores usan aletas pectorales para deslizarse sobre la superficie del agua, y el pez sapo y muchos peces anfibios usan aletas pectorales y/o pélvicas para gatear . Las aletas también se pueden utilizar para otros fines: las rémoras y los gobios tienen aletas en forma de ventosas para fijarse a las superficies; los tiburones machos y los peces mosquito utilizan una aleta modificada para transportar esperma; los tiburones zorro usan su aleta caudal para azotar y aturdir a sus presas; el pez piedra de arrecife tiene espinas en sus aletas dorsales que inyectan veneno como defensa contra los depredadores ; el rape usa la primera espina de su aleta dorsal como una caña de pescar para atraer a sus presas; y los peces ballesta evitan a los depredadores metiéndose en las grietas de los corales y usando espinas en sus aletas para anclarse en su lugar.

tipos de aletas

Las aletas pueden estar emparejadas o no . Las aletas pectoral y pélvica están emparejadas, mientras que las aletas dorsal, anal y caudal no están emparejadas y están situadas a lo largo de la línea media del cuerpo. Para cada tipo de aleta, hay una serie de especies de peces en las que esta aleta particular se ha perdido durante la evolución (por ejemplo, aletas pélvicas en † Bobasatrania , aleta caudal en el pez luna ). En algunos clados , se adquirieron aletas impares adicionales durante la evolución (p. ej., aletas dorsales adicionales, aleta adiposa). En algunos † Acanthodii ("tiburones espinosos"), uno o más pares de espinas "intermedias" o "prepélvicas" están presentes entre las aletas pectoral y pélvica, pero no están asociadas con las aletas.

peces óseos

Esqueleto de un bacalao largo , un pez con aletas radiadas

Los peces óseos ( Actinopterygii y Sarcopterygii ) forman un grupo taxonómico llamado Osteichthyes (o Euteleostomi , que incluye también a los vertebrados terrestres ); Tienen esqueletos hechos principalmente de hueso, y pueden contrastarse con los peces cartilaginosos (ver más abajo), que tienen esqueletos hechos principalmente de cartílago (a excepción de los dientes , las espinas de las aletas y los dentículos ).

Los peces óseos se dividen en peces con aletas radiadas y aletas lobuladas . La mayoría de los peces vivos tienen aletas radiadas, un grupo extremadamente diverso y abundante que consta de más de 30.000 especies . Es la clase más grande de vertebrados que existe en la actualidad y representa más del 50% de las especies. [13] En el pasado lejano, los peces con aletas lobuladas eran abundantes; sin embargo, actualmente sólo existen 8 especies.

Los peces óseos tienen espinas en las aletas llamadas lepidotrichia o "rayos" (debido a la forma en que se abren las espinas). Por lo general, tienen vejigas natatorias , que permiten al pez alterar la densidad relativa de su cuerpo y, por tanto, la flotabilidad , de modo que pueda hundirse o flotar sin tener que usar las aletas para nadar hacia arriba y hacia abajo. Sin embargo, las vejigas natatorias están ausentes en muchos peces, sobre todo en los peces pulmonados , que han evolucionado sus vejigas natatorias hasta convertirse en pulmones primitivos como sus parientes terrestres, los tetrápodos . Los peces óseos también tienen un par de opérculos que atraen agua a través de las branquias , lo que les ayuda a respirar sin necesidad de nadar hacia adelante para forzar el agua hacia la boca a través de las branquias.

Aletas lobuladas

Los peces con aletas lobuladas , como este celacanto , tienen aletas que nacen de un tallo carnoso, en forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Debido al elevado número de aletas que posee, el celacanto tiene una gran maniobrabilidad y puede orientar su cuerpo en casi cualquier dirección dentro del agua.
Aleta pectoral con lóbulo carnoso de Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)
Esqueleto de la cintura pectoral y aleta del celacanto existente Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)

Los peces con aletas lobuladas forman una clase de peces óseos llamados Sarcopterygii. Tienen aletas carnosas, lobuladas y pareadas, que están unidas al cuerpo por una serie de huesos. [14] Las aletas de los peces con aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una nace de un tallo carnoso, en forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de las extremidades de los tetrápodos. Estas aletas evolucionaron hasta convertirse en patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos ( anfibios ) en el período Devónico . Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de la mayoría de los peces con aletas radiadas (excepto algunos teleósteos ). La aleta caudal es heterocercal (solo taxones fósiles ) o diphycercal.

El celacanto es un tipo de pez vivo con aletas lobuladas. Los dos miembros existentes de este grupo, el celacanto del Océano Índico Occidental ( Latimeria chalumnae ) y el celacanto de Indonesia ( Latimeria menadoensis ), se encuentran en el género Latimeria . Se cree que los celacantos evolucionaron aproximadamente hasta su forma actual hace unos 408 millones de años, durante el Devónico temprano. [15]

La locomoción de los celacantos es única en su especie. Para desplazarse, los celacantos suelen aprovechar las subidas o bajadas de la corriente y la deriva. Utilizan sus aletas emparejadas para estabilizar su movimiento a través del agua. Mientras están en el fondo del océano, sus aletas emparejadas no se utilizan para ningún tipo de movimiento. Los celacantos pueden generar empuje para inicios rápidos utilizando sus aletas caudales. Debido al elevado número de aletas que poseen, los celacantos tienen una gran maniobrabilidad y pueden orientar su cuerpo en casi cualquier dirección dentro del agua. Se les ha visto haciendo el pino y nadando boca arriba. Se cree que su órgano rostral ayuda a dar al celacanto la electropercepción, lo que le ayuda a sortear obstáculos. [dieciséis]

Los peces pulmonados también son peces vivos con aletas lobuladas. Se encuentran en África ( Protopterus ), Australia ( Neoceratodus ) y América del Sur ( Lepidosiren ). El pez pulmonado evolucionó durante el período Devónico. Los estudios genéticos y los datos paleontológicos confirman que los peces pulmonados son los parientes vivos más cercanos de los vertebrados terrestres . [17]

La disposición de las aletas y la forma del cuerpo son relativamente conservadoras en los peces con aletas lobuladas. Sin embargo, existen unos cuantos ejemplos del registro fósil que muestran morfologías aberrantes , como Allenypterus , Rebellatrix , Foreyia o los tetrapodomorfos .

Diversidad de aletas en peces con aletas lobuladas.

Aletas de rayos

El eglefino , un tipo de bacalao , tiene aletas radiadas. Tiene tres aletas dorsales y dos anales.

Los peces con aletas radiadas forman una clase de peces óseos llamados Actinopterygii. Sus aletas contienen espinas o rayos. Una aleta puede contener sólo radios espinosos, sólo radios blandos o una combinación de ambos. Si ambos están presentes, los radios espinosos son siempre anteriores . Las espinas son generalmente rígidas y afiladas. Los radios son generalmente blandos, flexibles, segmentados y pueden estar ramificados. Esta segmentación de los radios es la principal diferencia que los separa de las espinas; Las espinas pueden ser flexibles en ciertas especies, pero nunca estarán segmentadas.

Las espinas tienen una variedad de usos. En el bagre , se utilizan como forma de defensa; Muchos bagres tienen la capacidad de bloquear sus espinas hacia afuera. Los peces ballesta también usan espinas para encerrarse en las grietas y evitar que las saquen.

Los lepidotrichia suelen estar compuestos de hueso , pero los de los primeros osteictios , como Cheirolepis , también tenían dentina y esmalte . [18] Están segmentados y aparecen como una serie de discos apilados uno encima de otro. Es posible que se hayan derivado de escamas dérmicas. [18] Se cree que la base genética para la formación de los rayos de las aletas son genes codificados para la producción de ciertas proteínas. Se ha sugerido que la evolución de las extremidades de los tetrápodos a partir de peces con aletas lobuladas está relacionada con la pérdida de estas proteínas. [19]

Diversidad de aletas en peces con aletas radiadas

Peces cartilaginosos

Los peces cartilaginosos , como este tiburón, tienen aletas alargadas y sostenidas por radios suaves y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea del pelo y las plumas.
Aleta caudal de un tiburón gris de arrecife

Los peces cartilaginosos forman una clase de peces llamados condrictios. Tienen esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . La clase incluye tiburones , rayas y quimeras .

Los esqueletos de las aletas de tiburón son alargados y están sostenidos por rayos suaves y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea del pelo y las plumas. [20] Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no estaban conectadas. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoideas y puboisquiádicas. En las rayas , las aletas pectorales están conectadas a la cabeza y son muy flexibles. Una de las principales características presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocercal, que ayuda en la locomoción. [21] La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas. Los tiburones sólo pueden alejarse de los objetos que están directamente frente a ellos porque sus aletas no les permiten moverse en la dirección de la cola. [22]

A diferencia de los peces cartilaginosos modernos, los miembros de los linajes de condrictios del tallo (por ejemplo, los † climatíidos y los † diplacántidos ) [23] poseían placas dérmicas pectorales, así como espinas dérmicas asociadas con los pares de aletas. La especie más antigua que demuestra estas características es la † acantodia † Fanjingshania renovata [24] del Silúrico inferior ( Aeroniano ) de China. Fanjingshania posee placas pectorales compuestas de escamas dérmicas fusionadas a una placa ósea y espinas de aletas formadas enteramente de hueso. Las espinas de las aletas asociadas con las aletas dorsales son raras entre los peces cartilaginosos existentes, pero están presentes, por ejemplo, en Heterodontus o Squalus . Las espinas de las aletas dorsales se desarrollan típicamente en muchos grupos de fósiles, como en † Hybodontiformes , † Ctenacanthiformes o † Xenacanthida . En † Stethacanthus , la primera espina de la aleta dorsal fue modificada, formando un complejo espina-cepillo.

Como ocurre con la mayoría de los peces, las colas de los tiburones proporcionan empuje, lo que hace que la velocidad y la aceleración dependan de la forma de la cola. Las formas de las aletas caudales varían considerablemente entre especies de tiburones, debido a su evolución en ambientes separados. Los tiburones poseen una aleta caudal heterocercal en la que la porción dorsal suele ser notablemente más grande que la porción ventral . Esto se debe a que la columna vertebral del tiburón se extiende hasta esa porción dorsal, proporcionando una mayor superficie para la inserción de los músculos . Esto permite una locomoción más eficiente entre estos peces cartilaginosos con flotabilidad negativa. Por el contrario, la mayoría de los peces óseos poseen una aleta caudal homocercal. [25]

Los tiburones tigre tienen un lóbulo superior grande , lo que les permite navegar lentamente y tener ráfagas repentinas de velocidad. El tiburón tigre debe poder girar y girar fácilmente en el agua cuando caza para sustentar su variada dieta, mientras que el tiburón marrajo sardinero , que caza bancos de peces como la caballa y el arenque , tiene un lóbulo inferior grande para ayudarle a mantener el ritmo de su velocidad. -presa nadadora. [13] Otras adaptaciones de la cola ayudan a los tiburones a capturar presas más directamente, como el uso que hace el tiburón zorro de su poderoso y alargado lóbulo superior para aturdir a peces y calamares.

Por otro lado, las rayas dependen de sus aletas pectorales agrandadas para su propulsión. Se pueden encontrar aletas pectorales agrandadas de manera similar en los extintos † Petalodontiformes (por ejemplo , † Belantsea , † Janassa , † Menaspis ), que pertenecen a Holocephali (peces rata y sus parientes fósiles), o en † Aquilolamna ( Selachimorpha ) y † Squatinactis (Squatinactiformes). Algunos peces cartilaginosos tienen una locomoción similar a la de una anguila (por ejemplo, Chlamydoselachus , † Thrinacoselache , [26] † Phoebodus [27] ) .

Diversidad de aletas en peces cartilaginosos.

aleteo de tiburón

Aleta de tiburón

Según Humane Society International , aproximadamente 100 millones de tiburones son asesinados cada año por sus aletas, en un acto conocido como Shark Finning . [28] Después de cortarles las aletas, los tiburones mutilados son arrojados nuevamente al agua y dejados morir.

En algunos países de Asia , las aletas de tiburón son un manjar culinario, como por ejemplo la sopa de aleta de tiburón . [29] Actualmente, las preocupaciones internacionales sobre la sostenibilidad y el bienestar de los tiburones han impactado el consumo y la disponibilidad de sopa de aleta de tiburón en todo el mundo. [30] El corte de aletas de tiburón está prohibido en muchos países.

Funciones de aleta

Generando empuje

Las aletas en forma de lámina generan empuje cuando se mueven, la elevación de la aleta pone en movimiento el agua o el aire y empuja la aleta en la dirección opuesta. Los animales acuáticos obtienen un impulso significativo moviendo sus aletas hacia adelante y hacia atrás en el agua. A menudo se utiliza la aleta caudal , pero algunos animales acuáticos generan empuje a partir de las aletas pectorales . [31]

Las aletas móviles pueden proporcionar empuje

La cavitación ocurre cuando la presión negativa hace que se formen burbujas (cavidades) en un líquido, que luego colapsan rápida y violentamente. Puede causar daños y desgaste importantes. [32] El daño por cavitación puede ocurrir en las aletas caudales de poderosos animales marinos nadadores, como los delfines y el atún. Es más probable que la cavitación ocurra cerca de la superficie del océano, donde la presión ambiental del agua es relativamente baja. Incluso si tienen el poder de nadar más rápido, los delfines pueden tener que restringir su velocidad porque el colapso de las burbujas de cavitación en su cola es demasiado doloroso. [33] La cavitación también ralentiza el atún, pero por una razón diferente. A diferencia de los delfines, estos peces no sienten las burbujas porque tienen aletas óseas sin terminaciones nerviosas. Sin embargo, no pueden nadar más rápido porque las burbujas de cavitación crean una película de vapor alrededor de sus aletas que limita su velocidad. Se han encontrado lesiones en el atún que son consistentes con daño por cavitación. [33]

Los peces escómbridos (atún, caballa y bonito) son nadadores especialmente destacados. A lo largo del margen en la parte posterior de sus cuerpos hay una línea de pequeñas aletas no retráctiles, sin rayos, conocidas como aletas . Se ha especulado mucho sobre la función de estas aletillas. La investigación realizada en 2000 y 2001 por Nauen y Lauder indicó que "las aletas tienen un efecto hidrodinámico sobre el flujo local durante la natación constante" y que "la aleta más posterior está orientada para redirigir el flujo hacia el vórtice de la cola en desarrollo, lo que puede aumentar el empuje producido por la cola de caballa nadando". [34] [35] [36]

Los peces utilizan múltiples aletas, por lo que es posible que una aleta determinada pueda tener una interacción hidrodinámica con otra aleta. En particular, las aletas inmediatamente aguas arriba de la aleta caudal (cola) pueden ser aletas próximas que pueden afectar directamente la dinámica del flujo en la aleta caudal. En 2011, los investigadores que utilizaron técnicas de imágenes volumétricas pudieron generar "las primeras vistas tridimensionales instantáneas de las estructuras de estela tal como las producen los peces que nadan libremente". Descubrieron que "los continuos latidos de la cola daban como resultado la formación de una cadena enlazada de anillos de vórtice" y que "las estelas de las aletas dorsal y anal son rápidamente arrastradas por la estela de la aleta caudal, aproximadamente dentro del período de tiempo de un posterior latido de la cola". [37]

Controlar el movimiento

Una vez que se ha establecido el movimiento, el movimiento en sí se puede controlar con el uso de otras aletas. [31] [38]

Se utilizan aletas especializadas para controlar el movimiento.

Los cuerpos de los peces de arrecife a menudo tienen una forma diferente a la de los peces de aguas abiertas . Los peces de aguas abiertas suelen estar diseñados para la velocidad, aerodinámicos como torpedos para minimizar la fricción mientras se mueven por el agua. Los peces de arrecife operan en espacios relativamente reducidos y complejos paisajes submarinos de los arrecifes de coral . Debido a que esta maniobrabilidad es más importante que la velocidad en línea recta, los peces de los arrecifes de coral han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad para lanzarse y cambiar de dirección. Burlan a los depredadores metiéndose en fisuras en el arrecife o jugando al escondite alrededor de las cabezas de coral. [42] Las aletas pectorales y pélvicas de muchos peces de arrecife, como el pez mariposa , la damisela y el pez ángel , han evolucionado para que puedan actuar como frenos y permitir maniobras complejas. [44] Muchos peces de arrecife, como el pez mariposa , el pez damisela y el pez ángel , han desarrollado cuerpos que están comprimidos profunda y lateralmente como un panqueque, y encajarán en las fisuras de las rocas. Sus aletas pélvicas y pectorales han evolucionado de manera diferente, por lo que actúan junto con el cuerpo aplanado para optimizar la maniobrabilidad. [42] Algunos peces, como el pez globo , el pez lima y el pez tronco , dependen de aletas pectorales para nadar y apenas usan aletas caudales. [44]

Reproducción

Los peces cartilaginosos machos (tiburones y rayas), así como los machos de algunos peces con aletas radiadas que viven , tienen aletas que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes , apéndices reproductivos que permiten la fertilización interna . En los peces con aletas radiadas se les llama gonopodios o andropodios , y en los peces cartilaginosos se les llama cloqueadores .

Los gonopodios se encuentran en los machos de algunas especies de las familias Anablepidae y Poeciliidae . Son aletas anales que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes móviles y se utilizan para impregnar a las hembras con lecha durante el apareamiento. Los rayos tercero, cuarto y quinto de la aleta anal del macho forman una estructura en forma de tubo en la que se expulsa el esperma del pez. [47] Cuando está listo para aparearse, el gonopodio se erige y apunta hacia la hembra. El macho inserta brevemente el órgano en la abertura sexual de la hembra, con adaptaciones en forma de gancho que permiten al pez agarrarse a la hembra para asegurar la impregnación. Si una hembra permanece estacionaria y su pareja contacta su cloaca con su gonopodio, es fertilizada. Los espermatozoides se conservan en el oviducto de la hembra. Esto permite que las hembras se fertilicen en cualquier momento sin necesidad de ayuda adicional de los machos. En algunas especies, el gonopodio puede tener la mitad de la longitud total del cuerpo. Ocasionalmente la aleta es demasiado larga para ser utilizada, como en las razas "cola de lira" de Xiphophorus helleri . Las mujeres tratadas con hormonas pueden desarrollar gonopodios. Estos son inútiles para la reproducción.

Órganos similares con características similares se encuentran en otros peces, por ejemplo el andropodio en Hemirhamphodon o Goodeidae [48] o el gonopodio en el Triásico Medio † Saurichthys , el ejemplo más antiguo conocido de viviparidad en un pez con aletas radiadas. [49]

Los cierres se encuentran en los machos de los peces cartilaginosos . Son la parte posterior de las aletas pélvicas que también han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes, y se utilizan para canalizar el semen hacia la cloaca de la hembra durante la cópula. El acto de apareamiento en los tiburones suele incluir levantar uno de los ganchos para permitir que el agua entre en un sifón a través de un orificio específico . Luego se inserta el broche en la cloaca, donde se abre como un paraguas para anclar su posición. Entonces el sifón comienza a contraerse expulsando agua y esperma. [50] [51]

Otras funciones

Otros usos de las aletas incluyen caminar y posarse en el fondo del mar, deslizarse sobre el agua, enfriar la temperatura corporal, aturdir a las presas, exhibición (asustar a los depredadores, cortejo), defensa (espinas de aletas venenosas, bloqueo entre corales), atraer presas, y estructuras de apego.

El pez vela del Indo-Pacífico tiene una aleta dorsal prominente. Al igual que los escombroides y otros peces picudos , se agilizan retrayendo sus aletas dorsales en un surco de su cuerpo cuando nadan. [52] La enorme aleta dorsal, o vela, del pez vela se mantiene retraída la mayor parte del tiempo. El pez vela los cría si quiere pastorear un banco de peces pequeños, y también después de períodos de alta actividad, presumiblemente para refrescarse. [52] [53]

Otros usos de las aletas

El rubio volador oriental tiene grandes aletas pectorales que normalmente sostiene contra su cuerpo y se expande cuando se ve amenazado para asustar a los depredadores. A pesar de su nombre, es un pez demersal , no volador, y utiliza sus aletas pélvicas para caminar por el fondo del océano. [55] [56]

Las aletas pueden tener un significado adaptativo como adornos sexuales. Durante el cortejo, la hembra de cíclido , Pelvicachromis taeniatus , muestra una aleta pélvica de color púrpura, grande y visualmente llamativa . "Los investigadores descubrieron que los machos claramente preferían a las hembras con una aleta pélvica más grande y que las aletas pélvicas crecían de una manera más desproporcionada que otras aletas en las hembras". [57] [58]

Otros usos de las aletas

Evolución

Evolución de aletas emparejadas.

Hay dos hipótesis predominantes que se han debatido históricamente como modelos para la evolución de las aletas emparejadas en los peces: la teoría del arco branquial y la teoría del pliegue lateral de las aletas. La primera, comúnmente conocida como " hipótesis de Gegenbaur ", fue propuesta en 1870 y propone que "las aletas emparejadas se derivan de estructuras branquiales". [60] Esto perdió popularidad a favor de la teoría del pliegue de las aletas laterales, sugerida por primera vez en 1877, que propone que las aletas emparejadas brotaron de los pliegues laterales longitudinales a lo largo de la epidermis, justo detrás de las branquias. [61] Existe un apoyo débil para ambas hipótesis en el registro fósil y en la embriología. [62] Sin embargo, conocimientos recientes sobre patrones de desarrollo han provocado la reconsideración de ambas teorías para dilucidar mejor los orígenes de las aletas emparejadas.

Teorías clásicas

El concepto de "Archipterygium" de Carl Gegenbaur se introdujo en 1876. [63] Se describió como una raya branquial, o "tallo cartilaginoso unido", que se extendía desde el arco branquial. Radios adicionales surgieron a lo largo del arco y desde el radio branquial central. Gegenbaur sugirió un modelo de homología transformativa : que todos los pares de aletas y extremidades de los vertebrados eran transformaciones del Archipterygium. Según esta teoría, los apéndices pares, como las aletas pectoral y pélvica, se habrían diferenciado de los arcos branquiales y habrían migrado hacia atrás. Sin embargo, ha habido un apoyo limitado para esta hipótesis en el registro fósil tanto desde el punto de vista morfológico como filogénico. [62] Además, hubo poca o ninguna evidencia de una migración anteroposterior de las aletas pélvicas. [64] Tales deficiencias de la teoría del arco branquial llevaron a su temprana desaparición en favor de la teoría del pliegue de las aletas laterales propuesta por St. George Jackson Mivart , Francis Balfour y James Kingsley Thacher .

La teoría del pliegue lateral de las aletas planteaba la hipótesis de que las aletas emparejadas se desarrollaron a partir de pliegues laterales a lo largo de la pared del cuerpo del pez. [61] Así como la segmentación y la gemación del pliegue de la aleta mediana dieron lugar a las aletas medianas, se propuso que un mecanismo similar de segmentación y elongación de las yemas de las aletas desde un pliegue lateral de la aleta dio origen a las aletas pectorales y pélvicas emparejadas. Sin embargo, hubo poca evidencia de una transición de pliegue lateral a aleta en el registro fósil. [65] Además, más tarde se demostró filogénicamente que las aletas pectorales y pélvicas surgen de distintos orígenes evolutivos y mecanicistas. [62]

Biología evolutiva del desarrollo

Estudios recientes sobre la ontogenia y evolución de apéndices pareados han comparado vertebrados sin aletas -como las lampreas- con condrictios , los vertebrados vivos más basales con aletas pareadas. [66] En 2006, los investigadores descubrieron que la misma programación genética involucrada en la segmentación y el desarrollo de las aletas medianas se encontró en el desarrollo de apéndices emparejados en los tiburones gatos . [67] Aunque estos hallazgos no respaldan directamente la hipótesis del pliegue lateral de las aletas, el concepto original de un mecanismo de desarrollo evolutivo de aletas medianas compartidas sigue siendo relevante.

Se puede encontrar una renovación similar de una vieja teoría en la programación del desarrollo de los arcos branquiales condrictios y los apéndices pares. En 2009, investigadores de la Universidad de Chicago demostraron que existen mecanismos de patrones moleculares compartidos en el desarrollo temprano del arco branquial condrictio y las aletas emparejadas. [68] Hallazgos como estos han provocado la reconsideración de la teoría del arco branquial, alguna vez desacreditada. [sesenta y cinco]

De aletas a extremidades

Los peces son los antepasados ​​de todos los mamíferos, reptiles, aves y anfibios. [69] En particular, los tetrápodos terrestres (animales de cuatro patas) evolucionaron a partir de peces e hicieron sus primeras incursiones en la tierra hace 400 millones de años. [70] Usaron pares de aletas pectorales y pélvicas para la locomoción. Las aletas pectorales se convirtieron en patas delanteras (brazos en el caso de los humanos) y las aletas pélvicas se convirtieron en patas traseras. [71] Gran parte de la maquinaria genética que construye una extremidad andante en un tetrápodo ya está presente en la aleta nadadora de un pez. [72] [73]

Aristóteles reconoció la distinción entre estructuras análogas y homólogas , e hizo la siguiente comparación profética: "Los pájaros en cierto modo se parecen a los peces. Porque los pájaros tienen sus alas en la parte superior de su cuerpo y los peces tienen dos aletas en la parte frontal de su cuerpo. Las aves tienen patas en la parte inferior y la mayoría de los peces tienen un segundo par de aletas en la parte inferior y cerca de las aletas delanteras".

– Aristóteles, De incessu animalium [74]

Comparación entre A) la aleta nadadora de un pez con aletas lobuladas y B) la pata caminante de un tetrápodo . Los huesos que se consideran correspondientes entre sí tienen el mismo color.
En una evolución paralela pero independiente, el antiguo reptil † Ichthyosaurus communis desarrolló aletas (o aletas) muy similares a las de los peces (o delfines).

En 2011, investigadores de la Universidad de Monash en Australia utilizaron peces pulmonados primitivos pero aún vivos "para rastrear la evolución de los músculos de las aletas pélvicas y descubrir cómo evolucionaron las extremidades traseras de los tetrápodos que soportan carga". [75] [76] Investigaciones adicionales en la Universidad de Chicago encontraron que los peces pulmonados que caminan en el fondo ya habían desarrollado características de los andares de los tetrápodos terrestres. [77] [78]

En un ejemplo clásico de evolución convergente , las extremidades pectorales de pterosaurios , aves y murciélagos evolucionaron a lo largo de caminos independientes hasta convertirse en alas voladoras. Incluso con alas voladoras hay muchas similitudes con patas para caminar, y se han conservado aspectos centrales del modelo genético de la aleta pectoral. [79] [80]

Los primeros mamíferos aparecieron durante el período Pérmico (hace entre 298,9 y 252,17 millones de años). Varios grupos de estos mamíferos comenzaron a regresar al mar, incluidos los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas). Análisis recientes de ADN sugieren que los cetáceos evolucionaron a partir de los ungulados pares y que comparten un ancestro común con el hipopótamo . [81] [82] Hace unos 23 millones de años, otro grupo de mamíferos terrestres parecidos a osos comenzó a regresar al mar. Estos eran los sellos . [83] Lo que se había convertido en miembros andantes de cetáceos y focas evolucionó de forma independiente hasta convertirse en nuevas formas de aletas nadadoras. Las extremidades anteriores se convirtieron en aletas , mientras que las posteriores se perdieron (cetáceos) o también se modificaron en aletas (pinnípedos). En los cetáceos, la cola ganó dos aletas al final, llamadas aleta . [84] Las colas de los peces suelen ser verticales y se mueven de un lado a otro. Las aletas de los cetáceos son horizontales y se mueven hacia arriba y hacia abajo, porque las espinas de los cetáceos se curvan de la misma manera que las de otros mamíferos. [85] [86]

Se encuentran adaptaciones similares para un estilo de vida totalmente acuático tanto en delfines como en ictiosaurios.

Los ictiosaurios son reptiles antiguos que se parecían a los delfines. Aparecieron por primera vez hace unos 245 millones de años y desaparecieron hace unos 90 millones de años.

"Este reptil marino con ancestros terrestres convergió tan fuertemente en los peces que de hecho desarrolló una aleta dorsal y una aleta caudal para mejorar la locomoción acuática. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada: el reptil terrestre ancestral no tenía joroba. su lomo o una hoja en su cola para que sirva como precursor". [87]

El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente . [88]

Aletas o aletas de diversas formas y en distintas ubicaciones (extremidades, cuerpo, cola) también han evolucionado en varios otros grupos de tetrápodos, incluidas aves buceadoras como los pingüinos (modificados a partir de alas), las tortugas marinas (extremidades anteriores modificadas en aletas), los mosasaurios. (extremidades modificadas en aletas) y serpientes marinas (aleta caudal aplanada y expandida verticalmente).

Aletas robóticas

En la década de 1990, la CIA construyó un pez gato robótico llamado Charlie , diseñado para recopilar inteligencia submarina sin ser detectado. [89]

El uso de aletas para la propulsión de animales acuáticos puede resultar notablemente eficaz. Se ha calculado que algunos peces pueden alcanzar una eficiencia propulsora superior al 90%. [31] Los peces pueden acelerar y maniobrar mucho más eficazmente que los barcos o los submarinos , y producen menos perturbaciones en el agua y ruido. Esto ha llevado a estudios biomiméticos de robots submarinos que intentan emular la locomoción de animales acuáticos. [90] Un ejemplo es el Robot Tuna construido por el Instituto de Robótica de Campo, para analizar y modelar matemáticamente el movimiento tunniforme . [91] En 2005, el Acuario Sea Life de Londres exhibió tres peces robóticos creados por el departamento de informática de la Universidad de Essex . Los peces fueron diseñados para ser autónomos, nadar y evitar obstáculos como peces reales. Su creador afirmó que estaba intentando combinar "la velocidad del atún, la aceleración de un lucio y las habilidades de navegación de una anguila". [92] [93] [94]

El AquaPenguin , desarrollado por Festo de Alemania, copia la forma aerodinámica y la propulsión de las aletas delanteras de los pingüinos . [95] [96] Festo también desarrolló AquaRay , [97] AquaJelly [98] y AiraCuda , [99] emulando respectivamente la locomoción de mantarrayas, medusas y barracudas.

En 2004, Hugh Herr en el MIT creó un prototipo de un pez robótico biomecatrónico con un actuador viviente trasplantando quirúrgicamente músculos de ancas de rana al robot y luego haciendo que el robot nade pulsando las fibras musculares con electricidad. [100] [101]

Los peces robóticos ofrecen algunas ventajas en la investigación, como la capacidad de examinar una parte individual del diseño de un pez de forma aislada del resto del pez. Sin embargo, esto corre el riesgo de simplificar demasiado la biología, de modo que se pasen por alto aspectos clave del diseño animal. Los peces robóticos también permiten a los investigadores variar un único parámetro, como la flexibilidad o un control de movimiento específico. Los investigadores pueden medir directamente las fuerzas, lo que no es fácil de hacer en peces vivos. "Los dispositivos robóticos también facilitan los estudios cinemáticos tridimensionales y los análisis hidrodinámicos correlacionados, ya que la ubicación de la superficie locomotora se puede conocer con precisión. Y se pueden programar los componentes individuales de un movimiento natural (como el movimiento hacia fuera o el movimiento de un apéndice aleteante) por separado, lo que ciertamente es difícil de lograr cuando se trabaja con un animal vivo". [102]

Ver también

Referencias

Citas

  1. ^ Standen, EM (2009). "Actividad muscular y función hidrodinámica de las aletas pélvicas en trucha (Oncorhynchus mykiss)". La Revista de Biología Experimental . 213 (5): 831–841. doi : 10.1242/jeb.033084 . PMID  20154199.
  2. ^ Gene Helfman, Bruce Collette, Douglas Facey y Brian Bowen. (2009) La diversidad de los peces: biología, evolución y ecología. John Wiley e hijos.
  3. ^ ab Bender, Anke; Moritz, Timo (1 de septiembre de 2013). "Residuos del desarrollo y novedad del desarrollo: diferentes modos de formación de aletas adiposas durante la ontogenia". Zoosistemática y Evolución . 89 (2): 209–214. doi : 10.1002/zoos.201300007. ISSN  1860-0743.
  4. ^ Tytell, E. (2005). "La misteriosa y pequeña aleta grasa". Revista de biología experimental . 208 (1): v-vi. doi : 10.1242/jeb.01391 .
  5. ^ Reimchen, TE; Templo, NF (2004). "Aspectos hidrodinámicos y filogenéticos de la aleta adiposa en peces". Revista Canadiense de Zoología . 82 (6): 910–916. doi :10.1139/Z04-069.
  6. ^ Temple, Nicola (18 de julio de 2011). "Extracción de aleta de trucha y salmón toca una fibra sensible". Cosmos . Archivado desde el original el 12 de enero de 2014.
  7. ^ Buckland-Nicks, JA; Gillis, M.; Reimchen, TE (2011). "Red neuronal detectada en un presunto rasgo vestigial: ultraestructura de la aleta adiposa de los salmónidos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1728): 553–563. doi :10.1098/rspb.2011.1009. PMC 3234561 . PMID  21733904. 
  8. ^ Stewart, Thomas A.; Smith, W. Leo; Coates, Michael I. (2014). "Los orígenes de las aletas adiposas: un análisis de la homoplasia y la homología serial de los apéndices de los vertebrados". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1781): 20133120. doi :10.1098/rspb.2013.3120. PMC 3953844 . PMID  24598422. 
  9. ^ Hyman, Libbie (1992). Anatomía comparada de los vertebrados de Hyman (3 ed.). Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 210.ISBN​ 978-0226870137. Consultado el 18 de octubre de 2018 .
  10. ^ ab Brough, James (1936). "Sobre la evolución de los peces óseos durante el Período Triásico". Reseñas biológicas . 11 (3): 385–405. doi :10.1111/j.1469-185X.1936.tb00912.x. S2CID  84992418.
  11. ^ von Zittel KA, Woodward AS y Schlosser M (1932) Libro de texto de paleontología Volumen 2, Macmillan and Company. Página 13.
  12. ^ Kogan, Romano (2016). "Redescripción de Saurichthys madagascariensis Piveteau, 1945 (Actinopterygii, Triásico temprano), con implicaciones para el morfotipo saurictíido temprano". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (4): e1151886. Código Bib : 2016JVPal..36E1886K. doi :10.1080/02724634.2016.1151886. S2CID  87234436.
  13. ^ ab Nelson, Joseph S. (1994). Peces del mundo . Nueva York: John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-54713-6. OCLC  28965588.
  14. ^ Clack, JA (2002) Ganando terreno . Universidad de Indiana
  15. ^ Johanson, Zerina; Largo, John A.; Talento, John A.; Janvier, Philippe; Warren, James W. (2006). "El celacanto más antiguo, del Devónico temprano de Australia". Cartas de biología . 2 (3): 443–46. doi :10.1098/rsbl.2006.0470. PMC 1686207 . PMID  17148426. 
  16. ^ Fricke, Hans; Reinicke, Olaf; Hofer, Heribert; Nachtigall, Werner (1987). "Locomoción del celacanto Latimeria Chalumnae en su entorno natural". Naturaleza . 329 (6137): 331–33. Código Bib : 1987Natur.329..331F. doi :10.1038/329331a0. S2CID  4353395.
  17. ^ Takezaki, N.; Nishihara, H. (2017). "Apoyo a los peces pulmonados como el pariente más cercano de los tetrápodos mediante el uso de peces con aletas radiadas que evolucionan lentamente como grupo externo". Biología y evolución del genoma . 9 (1): 93-101. doi : 10.1093/gbe/evw288. PMC 5381532 . PMID  28082606. 
  18. ^ ab Zylberberg, L.; Meunier, FJ; Laurín, M. (2016). "Un estudio microanatómico e histológico del esqueleto dérmico poscraneal del actinopterigio del Devónico Cheirolepis canadensis". Acta Paleontológica Polonica . 61 (2): 363–376. doi : 10.4202/app.00161.2015 .
  19. ^ Zhang, J.; Wagh, P.; Guay, D.; Sánchez-Pulido, L.; Padhi, BK; Korzh, V.; Andrade-Navarro, MA; Akimenko, MA (2010). "Pérdida de proteínas actinotricia de peces y transición de aletas a extremidades". Naturaleza . 466 (7303): 234–237. Código Bib :2010Natur.466..234Z. doi : 10.1038/naturaleza09137. PMID  20574421. S2CID  205221027.
  20. ^ Hamlett 1999, pag. 528.
  21. ^ Función de la cola heterocercal en tiburones: dinámica de estela cuantitativa durante la natación horizontal constante y las maniobras verticales - The Journal of Experimental Biology 205, 2365–2374 (2002)
  22. ^ "El esqueleto y los órganos de un tiburón". Archivado desde el original el 5 de agosto de 2010 . Consultado el 14 de agosto de 2009 .
  23. ^ Madriguera, Carole (2021). Acanthodii, tallo condrictios. Editorial Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-271-7. OCLC  1335983356.
  24. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (septiembre de 2022). "Condrictio espinoso del Silúrico inferior del sur de China". Naturaleza . 609 (7929): 969–974. Código Bib :2022Natur.609..969A. doi :10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN  1476-4687. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  25. ^ Michael, brillante. "Tiburones: la historia natural de los tiburones". Universidad de Colombia. Archivado desde el original el 24 de diciembre de 2011 . Consultado el 29 de agosto de 2009 .
  26. ^ Grogan, Eileen D.; Lund, Richard (2008). "Un elasmobranquio basal, Thrinacoselache gracia n. gen y sp., (Thrinacodontidae, nueva familia) de Bear Gulch Limestone, Serpukhovian de Montana, EE. UU.". Revista de Paleontología de Vertebrados . 28 (4): 970–988. Código Bib : 2008JVPal..28..970G. doi :10.1671/0272-4634-28.4.970. S2CID  84735866.
  27. ^ Frey, Linda; Coates, Michael; Ginter, Michał; Hairapetian, Vachik; Rücklin, Martín; Jerjen, Iwan; Klug, cristiano (2019). "El elasmobranquio temprano Phoebodus: relaciones filogenéticas, ecomorfología y una nueva escala de tiempo para la evolución de los tiburones". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 286 (1912). doi :10.1098/rspb.2019.1336. PMC 6790773 . PMID  31575362. S2CID  203619135. 
  28. ^ Aleteo de tiburones. Sociedad Humanitaria Internacional.
  29. ^ Vannuccini S (1999). "Utilización, comercialización y comercio de tiburones". Documento técnico de pesca de la FAO . 389 .
  30. ^ "En China, victoria para la conservación de la vida silvestre cuando se convenció a los ciudadanos de que abandonaran la sopa de aleta de tiburón - The Washington Post". www.washingtonpost.com . Consultado el 20 de enero de 2017 .
  31. ^ abc Sfakiotakis, M; Carril, DM; Davies, JBC (1999). "Revisión de los modos de natación de peces para la locomoción acuática" (PDF) . Revista IEEE de Ingeniería Oceánica . 24 (2): 237–252. Código Bib : 1999IJOE...24..237S. CiteSeerX 10.1.1.459.8614 . doi : 10.1109/48.757275. S2CID  17226211. Archivado desde el original (PDF) el 24 de diciembre de 2013. 
  32. ^ Franc, Jean-Pierre y Michel, Jean-Marie (2004) Fundamentos de la cavitación Springer. ISBN 9781402022326 . 
  33. ^ ab Brahic, Catherine (28 de marzo de 2008). "Los delfines nadan tan rápido que duele". Científico nuevo . Consultado el 31 de marzo de 2008 .
  34. ^ Nauen, JC; Lauder, GV (2001a). "Locomoción en peces escómbridos: visualización del flujo alrededor del pedúnculo caudal y aletas de la caballa Scomber japonicus". Revista de biología experimental . 204 (parte 13): 2251–63. doi :10.1242/jeb.204.13.2251. PMID  11507109.
  35. ^ Nauen, JC; Lauder, GV (2001b). "Análisis tridimensional de la cinemática de las aletas de la caballa (Scomber japonicus)". El Boletín Biológico . 200 (1): 9-19. doi :10.2307/1543081. JSTOR  1543081. PMID  11249216. S2CID  28910289.
  36. ^ Nauen, JC; Lauder, GV (2000). "Locomoción en peces escómbridos: morfología y cinemática de las aletas de la caballa Scomber japonicus" (PDF) . Revista de biología experimental . 203 (parte 15): 2247–59. doi :10.1242/jeb.203.15.2247. PMID  10887065.
  37. ^ Flammang, BE; Lauder, GV; Troolin, República Dominicana; Strand, TE (2011). "Imágenes volumétricas de la locomoción de peces". Cartas de biología . 7 (5): 695–698. doi :10.1098/rsbl.2011.0282. PMC 3169073 . PMID  21508026. 
  38. ^ Pescado, FE; Lauder, GV (2006). "Control de flujo pasivo y activo mediante peces y mamíferos nadadores". Revisión Anual de Mecánica de Fluidos . 38 (1): 193–224. Código Bib : 2006AnRFM..38..193F. doi : 10.1146/annurev.fluid.38.050304.092201. S2CID  4983205.
  39. ^ Magnuson JJ (1978) "Locomoción de peces escómbridos: hidromecánica, morfología y comportamiento" en Fish Physiology , Volumen 7: Locomoción, WS Hoar y DJ Randall (Eds) Academic Press. Páginas 240–308. ISBN 9780123504074 . 
  40. ^ Movimientos del barco en el mar Archivado el 25 de noviembre de 2011 en Wayback Machine. Consultado el 22 de noviembre de 2012.
  41. ^ Rana y Joag (2001) Mecánica clásica Página 391, Educación Tata McGraw-Hill. ISBN 9780074603154 . 
  42. ^ abc Alevizon WS (1994) "Guía de Piscis para la ecología de los arrecifes del Caribe" Gulf Publishing Company ISBN 1-55992-077-7 
  43. ^ Lingham-Soliar, T. (2005). "Aleta dorsal del tiburón blanco, Carcharodon carcharias: un estabilizador dinámico para la natación rápida". Revista de Morfología . 263 (1): 1–11. doi :10.1002/jmor.10207. PMID  15536651. S2CID  827610.
  44. ^ ab Ictiología Museo de Historia Natural de Florida . Consultado el 22 de noviembre de 2012.
  45. ^ Masterson, J. "Gambusia affinis". Institución Smithsonian . Consultado el 21 de octubre de 2011 .
  46. ^ Kuntz, Albert (1913). "Notas sobre los hábitos, morfología de los órganos reproductores y embriología del pez vivíparo Gambusia affinis". Boletín de la Oficina de Pesca de Estados Unidos . 33 : 181-190.
  47. ^ Kapoor BG y Khanna B (2004) Manual de ictiología págs. 497–498, Springer Science & Business Media. ISBN 9783540428541 . 
  48. ^ Helfman G, Collette BB, Facey DH y Bowen BW (2009) La diversidad de los peces: biología, evolución y ecología p. 35, Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-2494-2 
  49. ^ Maxwell; et al. (2018). "Reevaluación de la ontogenia y biología reproductiva del pez del Triásico Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)". Paleontología . 61 : 559–574. doi :10.5061/dryad.vc8h5.
  50. ^ "Glosario del sistema". Base de pescado . Consultado el 15 de febrero de 2013 .
  51. ^ Heinicke, Mateo P.; Naylor, Gavin JP; Coberturas, S. Blair (2009). El árbol del tiempo de la vida: peces cartilaginosos (condrictios). Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 320.ISBN​ 978-0191560156.
  52. ^ ab Vida acuática del mundo págs. 332–333, Marshall Cavendish Corporation, 2000. ISBN 9780761471707 . 
  53. ^ Especies destacadas de Dement J: pez vela del Atlántico (Istiophorus albicans) Archivado el 17 de diciembre de 2010 en Wayback Machine littoralsociety.org . Consultado el 1 de abril de 2012.
  54. ^ Bertelsen E y Pietsch TW (1998). Enciclopedia de peces . San Diego: Prensa académica. págs. 138-139. ISBN 978-0-12-547665-2.
  55. ^ Rubio volador púrpura, Dactyloptena orientalis (Cuvier, 1829) Museo Australiano . Actualizado: 15 de septiembre de 2012. Recuperado: 2 de noviembre de 2012.
  56. ^ Froese, Rainer; Pauly, Daniel (eds.) (2012). "Dactyloptena orientalis" en FishBase . Versión noviembre de 2012.
  57. ^ Las hembras hacen alarde de aletas para atraer pareja ScienceDaily . 8 de octubre de 2010.
  58. ^ Baldauf, SA; Bakker, medicina tradicional china; Herder, F; Kullmann, H; Thünken, T (2010). "La elección de pareja masculina escala la alometría del ornamento femenino en un pez cíclido". Biología Evolutiva del BMC . 10 (1): 301. Código bibliográfico : 2010BMCEE..10..301B. doi : 10.1186/1471-2148-10-301 . PMC 2958921 . PMID  20932273. 
  59. ^ Schultz, Ken (2011) Guía de campo de Ken Schultz sobre peces de agua salada, página 250, John Wiley & Sons. ISBN 9781118039885 . 
  60. ^ Goodrich, Edwin S. 1906. "Memorias: notas sobre el desarrollo, estructura y origen de las aletas medianas y pareadas de los peces". Revista de ciencia celular s2-50 (198): 333–76.
  61. ^ ab Marca, Richard A (2008). "Origen y Anatomía Comparada del Miembro Pectoral". Ortopedia clínica e investigaciones afines . 466 (3): 531–42. doi :10.1007/s11999-007-0102-6. PMC 2505211 . PMID  18264841. 
  62. ^ abc Coates, MI (2003). "La evolución de las aletas emparejadas". Teoría en Biociencias . 122 (2–3): 266–87. doi :10.1078/1431-7613-00087 (inactivo el 20 de febrero de 2024).{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de febrero de 2024 ( enlace )
  63. ^ Gegenbaur, C., FJ Bell y E. Ray Lankester. 1878. Elementos de anatomía comparada. Por Carl Gegenbaur... Tr. por F. Jeffrey Bell... The Translation Rev. y un prefacio escrito por E. Ray Lankester... Londres: Macmillan and Co.,.
  64. ^ Goodrich, Edwin S. 1906. "Memorias: notas sobre el desarrollo, estructura y origen de las aletas medianas y pareadas de los peces". Revista de ciencia celular s2-50 (198): 333–76.
  65. ^ ab Begemann, Gerrit (2009). "Biología del desarrollo evolutivo". Pez cebra . 6 (3): 303–4. doi :10.1089/zeb.2009.0593.
  66. ^ Cole, Nicolás J.; Currie, Peter D. (2007). "Perspectivas de los tiburones: modelos evolutivos y de desarrollo del desarrollo de las aletas". Dinámica del desarrollo . 236 (9): 2421–31. doi : 10.1002/dvdy.21268 . PMID  17676641. S2CID  40763215.
  67. ^ Freitas, Renata; Zhang, Guang Jun; Cohn, Martín J. (2006). "Evidencia de que los mecanismos de desarrollo de las aletas evolucionaron en la línea media de los primeros vertebrados". Naturaleza . 442 (7106): 1033–37. Código Bib : 2006Natur.442.1033F. doi : 10.1038/naturaleza04984. PMID  16878142. S2CID  4322878.
  68. ^ Gillis, JA; Dahn, RD; Shubin, Nuevo Hampshire (2009). "Los mecanismos de desarrollo compartidos modelan el arco branquial de los vertebrados y los esqueletos de aletas emparejados". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (14): 5720–24. Código Bib : 2009PNAS..106.5720G. doi : 10.1073/pnas.0810959106 . PMC 2667079 . PMID  19321424. 
  69. ^ "Los peces primordiales tenían dedos rudimentarios" ScienceDaily , 23 de septiembre de 2008.
  70. ^ Laurín, M. (2010). Cómo los vertebrados abandonaron el agua . Berkeley, California, Estados Unidos: University of California Press. ISBN 978-0-520-26647-6.
  71. ^ Hall, Brian K (2007) Aletas en extremidades: evolución, desarrollo y transformación University of Chicago Press. ISBN 9780226313375 . 
  72. ^ Shubin, Neil (2009) Tu pez interior: un viaje a los 3.500 millones de años de historia del cuerpo humano Vintage Books. ISBN 9780307277459 . entrevista UCTV 
  73. ^ Clack, Jennifer A (2012) "De las aletas a los pies", capítulo 6, páginas 187–260, en: Gaining Ground, segunda edición: El origen y la evolución de los tetrápodos , Indiana University Press. ISBN 9780253356758 . 
  74. ^ Moore, John A (1988). "[www.sicb.org/dl/saawok/449.pdf "Comprensión de la naturaleza: forma y función"] Página 485". Zoólogo americano . 28 (2): 449–584. doi : 10.1093/icb/28.2.449 .
  75. ^ El pez pulmonado proporciona información sobre la vida en la tierra: 'Los humanos son simplemente peces modificados' ScienceDaily , 7 de octubre de 2011.
  76. ^ Cole, Nueva Jersey; Salón, TE; Don, EK; Berger, S; Boisvert, California; et al. (2011). "Desarrollo y Evolución de los Músculos de la Aleta Pélvica". Más biología . 9 (10): e1001168. doi : 10.1371/journal.pbio.1001168 . PMC 3186808 . PMID  21990962. 
  77. ^ Un pequeño paso para los peces pulmonados, un gran paso para la evolución de la marcha" ScienceDaily , 13 de diciembre de 2011.
  78. ^ Rey, SM; Shubin, Nuevo Hampshire; Coates, Michigan; Hale, YO (2011). "Evidencia de comportamiento de la evolución de caminar y saltar antes de la terrestrenidad en peces sarcopterigios". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (52): 21146–21151. Código Bib : 2011PNAS..10821146K. doi : 10.1073/pnas.1118669109 . PMC 3248479 . PMID  22160688. 
  79. ^ Shubin, N; Tabín, C; Carroll, S (1997). «Fósiles, genes y evolución de las extremidades animales» (PDF) . Naturaleza . 388 (6643): 639–648. Código Bib :1997Natur.388..639S. doi :10.1038/41710. PMID  9262397. S2CID  2913898. Archivado desde el original (PDF) el 16 de septiembre de 2012.
  80. ^ Vuelo de vertebrados: las tres soluciones Universidad de California. Actualizado el 29 de septiembre de 2005.
  81. ^ "Los científicos encuentran el eslabón perdido entre el delfín, la ballena y su pariente más cercano, el hipopótamo". Noticias científicas diarias . 25 de enero de 2005. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2007 . Consultado el 18 de junio de 2007 .
  82. ^ Gatesy, J. (1 de mayo de 1997). "Más soporte de ADN para un clado Cetacea/Hippopotamidae: el gen de la proteína coagulante de la sangre gamma-fibrinógeno". Biología Molecular y Evolución . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID  9159931.
  83. ^ Flynn JJ, Finarelli JA, Zehr S, Hsu J, Nedbal MA (2005). "Filogenia molecular de los carnívoros (mamíferos): evaluación del impacto de un mayor muestreo en la resolución de relaciones enigmáticas". Biología Sistemática . 54 (2): 317–337. doi : 10.1080/10635150590923326 . PMID  16012099.
  84. ^ Felts WJL "Algunas características funcionales y estructurales de las aletas y trematodos de los cetáceos" Páginas 255–275 en: Norris KS (ed.) Ballenas, delfines y marsopas , University of California Press.
  85. ^ La evolución de las ballenas Museo de la Universidad de California . Consultado el 27 de noviembre de 2012.
  86. ^ Thewissen, JGM; Cooper, LN; Jorge, JC; Bajpai, S (2009). "De la tierra al agua: el origen de las ballenas, los delfines y las marsopas" (PDF) . Divulgación Evo Edu . 2 (2): 272–288. doi : 10.1007/s12052-009-0135-2 . S2CID  11583496.
  87. ^ Martil DM (1993). "Sustratos caldosos: un medio para la preservación excepcional de los ictiosaurios de la pizarra de posidonia (Jurásico inferior) de Alemania". Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte , 2  : 77-97.
  88. ^ Gould, Stephen Jay (1993) "Doblado fuera de forma" en Ocho cerditos: reflexiones sobre la historia natural . Norton, 179–94. ISBN 9780393311396 . 
  89. ^ "Charlie: el pez robótico de la CIA". Agencia Central de Inteligencia . 4 de junio de 2013. Archivado desde el original el 16 de agosto de 2013 . Consultado el 12 de diciembre de 2016 .
  90. ^ Richard Mason. "¿Cuál es el mercado del pez robot?". Archivado desde el original el 4 de julio de 2009.
  91. ^ Witoon Juwarahawong. "Pez robot". Instituto de Robótica de Campo. Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2007 . Consultado el 25 de octubre de 2007 .
  92. ^ "Pez robótico impulsado por Gumstix PC y PIC". Grupo de Robótica Centrada en el Hombre de la Universidad de Essex . Consultado el 25 de octubre de 2007 .
  93. ^ "Los peces robóticos hacen su debut en el acuario". cnn.com . CNN . 10 de octubre de 2005 . Consultado el 12 de junio de 2011 .
  94. ^ Walsh, Dominic (3 de mayo de 2008). "Merlin Entertainments encabeza la lista de atracciones de Londres con la compra de un acuario". thetimes.co.uk . Tiempos de Londres . Consultado el 12 de junio de 2011 .
  95. ^ Para Festo, la naturaleza muestra el camino Ingeniería de control , 18 de mayo de 2009.
  96. ^ Los pingüinos biónicos vuelan por el agua... y el aire Gizmag , 27 de abril de 2009.
  97. ^ Festo AquaRay Robot Technovelgy , 20 de abril de 2009.
  98. ^ La medusa robótica AquaJelly de Festo Engineering TV , 12 de julio de 2012.
  99. ↑ Robots livianos: el circo volador de Festo Archivado el 19 de septiembre de 2015 en Wayback Machine The Engineer , 18 de julio de 2011.
  100. ^ Huge Herr, D. Robert G (octubre de 2004). "Un robot nadador accionado por tejido muscular vivo". Revista de NeuroIngeniería y Rehabilitación . 1 (1): 6. doi : 10.1186/1743-0003-1-6 . PMC 544953 . PMID  15679914. 
  101. ^ Cómo funciona la biomecatrónica HowStuffWorks / Consultado el 22 de noviembre de 2012.
  102. ^ Lauder, GV (2011). "Hidrodinámica de la natación: diez cuestiones y los enfoques técnicos necesarios para resolverlas" (PDF) . Experimentos en Fluidos . 51 (1): 23–35. Código Bib : 2011ExFl...51...23L. doi :10.1007/s00348-009-0765-8. S2CID  890431.

Bibliografía

Otras lecturas

enlaces externos