Los rape son peces del orden teleósteos Lophiiformes ( / ˌ l ɒ f i ɪ ˈ f ɔːr m iː z / ). [1] Son peces óseos llamados así por su modo característico de depredación , en el que un rayo de aleta luminiscente modificado (el esca o illicium) actúa como señuelo para otros peces. La luminiscencia proviene de bacterias simbióticas, que se cree que se adquieren del agua de mar, [2] [3] que habitan dentro y alrededor del mar.
Algunos rape se destacan por su extremo dimorfismo sexual y simbiosis sexual del macho pequeño con la hembra mucho más grande, que se observa en el suborden Ceratioidei, el rape de aguas profundas. En estas especies, los machos pueden ser varios órdenes de magnitud más pequeños que las hembras. [4]
El rape se encuentra en todo el mundo. Algunos son pelágicos (viven lejos del fondo del mar), mientras que otros son bentónicos (viven cerca del fondo del mar). Algunos viven en las profundidades del mar (como los Ceratiidae ), mientras que otros viven en la plataforma continental , como los peces sapo y los Lophiidae (rape o pez ganso). Las formas pelágicas suelen estar comprimidas lateralmente , mientras que las formas bentónicas suelen estar extremadamente comprimidas (deprimidas) dorsoventralmente , a menudo con grandes bocas que apuntan hacia arriba. [ cita necesaria ]
Los primeros fósiles de rape provienen de la formación Eoceno Monte Bolca de Italia , y estos ya muestran una diversificación significativa en las familias modernas que componen el orden. [5] Dado esto, y su estrecha relación con los Tetraodontiformes , que se conocen a partir de fósiles del Cretácico , probablemente se originaron durante el Cretácico. [6] [7] Un estudio filogenético del genoma mitocondrial de 2010 sugirió que los rapes se diversificaron en un corto período del Cretácico temprano a medio, hace entre 130 y 100 millones de años. [8] Una preimpresión más reciente reduce esta época al Cretácico Superior , hace entre 92 y 61 millones de años. [7] Otros estudios indican que el rape sólo se originó poco después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno como parte de una radiación adaptativa masiva de percomorfos , aunque esto choca con la extensa diversidad ya conocida del grupo en el Eoceno. [7] [9]
FishBase , [1] Nelson, [10] y Pietsch [11] enumeran 18 familias, pero ITIS [12] enumera solo 16. Los siguientes taxones se han organizado para mostrar sus relaciones evolutivas. [4]
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Todos los rapes son carnívoros y, por tanto, están adaptados para la captura de presas. Las especies de aguas profundas, que varían en color desde el gris oscuro hasta el marrón oscuro, tienen cabezas grandes que tienen bocas enormes en forma de media luna llenas de dientes largos en forma de colmillos inclinados hacia adentro para agarrar presas de manera eficiente. Su longitud puede variar de 2 a 18 cm (1 a 7 pulgadas), y algunos tipos alcanzan los 100 cm (39 pulgadas), [14] pero esta variación se debe en gran medida al dimorfismo sexual, siendo las hembras mucho más grandes que las hembras. machos. [15] El pez sapo y otras especies de rape de aguas poco profundas son depredadores de emboscada y, a menudo, aparecen camuflados como rocas, esponjas o algas. [dieciséis]
El rape tiene un colgajo, o illicium, hacia el extremo distal de su cuerpo en la primera de dos aletas dorsales que se extiende hasta el hocico y actúa como un mecanismo de atracción donde la presa se acercará cara a cara. [17] El ilicium se mueve hacia adelante y hacia atrás mediante cinco pares distintos de músculos: a saber, los músculos erectores y depresores más cortos que dictan el movimiento del hueso ilicial, junto con los músculos inclinador, transportador y retractor que ayudan al movimiento del pterigióforo . [18]
Considerando específicamente a Ctyptopsaras couesii , este rape ceratioide de aguas profundas tiene una biomecánica rotacional única en su musculatura. Los robustos músculos retractor y transportador se mueven en un patrón sinuoso en direcciones opuestas a lo largo del pterigióforo, que existe en una cresta longitudinal profunda a lo largo del cráneo. [18] Además, el inclinador largo y delgado del rape ceratioides de aguas profundas permite un rango claramente amplio de movimiento anterior y posterior, ayudando en el movimiento del aparato de señuelo para ayudar en la emboscada de la presa. [18]
La mayoría de las hembras adultas de rape ceratioides tienen un órgano luminiscente llamado esca en la punta de un rayo dorsal modificado (el illicium o caña de pescar; derivado del latín ēsca , "cebo"). Se ha planteado la hipótesis de que el órgano tiene el propósito de atraer presas en ambientes oscuros y de aguas profundas, pero también sirve para llamar la atención de los machos hacia las hembras para facilitar el apareamiento.
La fuente de luminiscencia son las bacterias simbióticas que habitan dentro y alrededor de la esca, encerradas en un reflector en forma de copa que contiene cristales, probablemente compuestos de guanina . El rape aprovecha estas relaciones simbióticas con bacterias luminosas extracelulares. [19] Atípico de los simbiontes luminosos que viven fuera de las células del huésped, las bacterias que se encuentran en los señuelos del rape están experimentando un cambio evolutivo hacia genomas más pequeños y menos desarrollados (reducción genómica) asistidos por expansiones de transposones . [19] Sólo un puñado de especies simbiontes luminiscentes pueden asociarse con rape de aguas profundas. [3] En algunas especies, las bacterias reclutadas en la esca son incapaces de producir luminiscencia independientemente del rape, lo que sugiere que han desarrollado una relación simbiótica y las bacterias son incapaces de sintetizar por sí solas todas las sustancias químicas necesarias para la luminiscencia. Dependen del pescado para compensar la diferencia. Si bien las hembras que se encuentran en la mayoría de las familias de rape tienen bioluminiscencia, existen excepciones, incluidas las familias Caulophrynidae y Neoceratiidae . [20]
Los simbiontes bacterianos no se encuentran en niveles consistentes en todas las etapas del desarrollo del rape ni en las diferentes profundidades del océano. [21] La secuenciación de organismos larvarios del suborden Ceratioidei muestra una ausencia de simbiontes bacterianos, mientras que la secuenciación de rape adulto mostró niveles más altos de simbiontes bacterianos bioluminiscentes. [21] Esto se correlaciona con la región mesopelágica que tiene los niveles más altos de relaciones simbiontes en las muestras de rape, ya que aquí es donde los peces adultos residen durante la mayor parte de sus vidas después de su etapa larvaria. [21] La microscopía electrónica de estas bacterias en algunas especies revela que son bastones gramnegativos que carecen de cápsulas , esporas o flagelos . Tienen paredes celulares de doble capa y mesosomas . Un poro conecta la esca con el agua de mar, lo que permite la eliminación de bacterias muertas y desechos celulares, y permite que el pH y la tonicidad del medio de cultivo se mantengan constantes. Esto, así como la temperatura constante de la zona batipelágica habitada por estos peces, es crucial para la viabilidad a largo plazo de los cultivos bacterianos. [22]
La glándula luminosa siempre está abierta al exterior, por lo que es posible que el pez adquiera las bacterias del agua de mar. Sin embargo, parece que cada especie utiliza su propia especie particular de bacterias, y estas bacterias nunca se han encontrado en el agua de mar. Haygood (1993) teorizó que la esca descarga bacterias durante el desove y, por lo tanto, las bacterias se transfieren a los huevos. [22]
Alguna evidencia muestra que algunos rape adquirieron sus simbiontes bioluminiscentes del entorno local. Los materiales genéticos de la bacteria simbionte se encuentran cerca del rape, lo que indica que lo más probable es que el rape y sus bacterias asociadas no hayan evolucionado juntos y que las bacterias realicen viajes difíciles para ingresar al huésped. [3] En un estudio sobre el rape ceratioides en el Golfo de México, los investigadores notaron que los microbios bioluminiscentes confirmados asociados al huésped no están presentes en los especímenes larvales ni durante todo el desarrollo del huésped. Los Ceratioides probablemente adquirieron sus simbiontes bioluminiscentes del agua de mar. [2] Photobacterium phosphoreum y miembros del clado kishitanii constituyen el principal o único simbionte bioluminiscente de varias familias de peces luminosos de aguas profundas. [23]
Se sabe que la composición genética de las bacterias simbiontes ha sufrido cambios desde que se asociaron con su huésped. [3] En comparación con sus parientes de vida libre, los genomas simbiontes del rape de aguas profundas tienen un tamaño reducido en un 50%. Se encuentran reducciones en las vías de síntesis de aminoácidos y en la capacidad de utilizar diversos azúcares. Sin embargo, los genes implicados en la quimiotaxis y la motilidad que se cree que sólo son útiles fuera del huésped se conservan en el genoma. El genoma del simbionte contiene un número muy elevado de pseudogenes y muestra expansiones masivas de elementos transponibles . El proceso de reducción del genoma aún está en curso en estos linajes de simbiontes y la pérdida de genes puede conducir a la dependencia del huésped. [24]
En la mayoría de las especies, una boca ancha se extiende alrededor de la circunferencia anterior de la cabeza y bandas de dientes inclinados hacia adentro recubren ambas mandíbulas. Los dientes pueden hundirse para no ofrecer ningún impedimento a que un objeto se deslice hacia el estómago, pero sí impedir su escape de la boca. [25] El rape es capaz de distender tanto su mandíbula como su estómago, ya que sus huesos son delgados y flexibles, alcanzando un tamaño enorme, lo que le permite tragar presas hasta dos veces más grandes que todo su cuerpo. [26]
En 2005, cerca de Monterey, California , a 1.474 metros de profundidad, un ROV filmó una hembra de rape ceratioide del género Oneirodes durante 24 minutos. Cuando se le acercó, el pez retrocedió rápidamente, pero en el 74% de las imágenes de vídeo, se desvió pasivamente, orientado en cualquier ángulo. Al avanzar, nadaba intermitentemente a una velocidad de 0,24 longitudes de cuerpo por segundo, batiendo sus aletas pectorales al mismo tiempo. El comportamiento letárgico de este depredador de emboscada se adapta al entorno pobre en energía de las profundidades marinas. [27]
Otra observación in situ de tres rapes diferentes mostró un comportamiento inusual de natación invertida. Se observó a los peces flotando invertidos y completamente inmóviles con el illicium colgando rígidamente formando un ligero arco frente al pez. El illicium colgaba sobre pequeñas madrigueras visibles. Se sugirió que se trata de un esfuerzo por atraer presas y un ejemplo de búsqueda de alimento y depredación oportunistas de baja energía. Cuando el ROV se acercó a los peces, estos mostraron un nado rápido, todavía invertido. [28]
La mandíbula y el estómago del rape pueden extenderse para permitirle consumir presas de hasta el doble de su tamaño. Debido a la cantidad limitada de alimento disponible en el entorno del rape, esta adaptación le permite almacenar alimentos cuando hay abundancia. [29]
El nombre "rape" deriva del método de depredación característico de la especie. El rape suele tener al menos un filamento largo que brota del centro de la cabeza, denominado illicium. El illicium son las tres primeras espinas desprendidas y modificadas de la aleta dorsal anterior . En la mayoría de las especies de rape, el filamento más largo es el primero. Esta primera espina sobresale por encima de los ojos del pez y termina en un crecimiento irregular de carne (la esca), y puede moverse en todas direcciones. El rape puede mover la esca para que parezca un animal de presa, lo que atrae a la presa del rape lo suficientemente cerca como para que el rape la devore entera. [30] Algunos rape de aguas profundas de la zona batipelágica también emiten luz desde su esca para atraer a sus presas. [31]
Debido a que los rapes son recolectores oportunistas, muestran una variedad de presas preferidas con peces en los extremos del espectro de tamaños, al tiempo que muestran una mayor selectividad para ciertas presas. Un estudio que examinó el contenido del estómago del rape frente a la costa del Pacífico de América Central encontró que estos peces comían principalmente dos categorías de presas bentónicas : crustáceos y peces teleósteos . Las presas más frecuentes fueron los camarones pandalidos . El 52% de los estómagos examinados estaban vacíos, lo que respalda las observaciones de que el rape consume poca energía. [32]
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Algunos rapes, como los de Ceratiidae, o demonios marinos emplean un método de apareamiento inusual. [33] Debido a que los individuos son localmente raros, los encuentros también son muy raros. Por tanto, encontrar pareja es problemático. Cuando los científicos comenzaron a capturar rape ceratioides, notaron que todos los especímenes eran hembras. Estos individuos medían unos pocos centímetros de tamaño y casi todos tenían lo que parecían ser parásitos adheridos. Resultó que estos "parásitos" eran ceratioides masculinos muy reducidos. Esto indica que algunos taxones de rape utilizan un sistema de apareamiento poliándrico . En algunas especies de rape, la fusión entre macho y hembra durante la reproducción es posible debido a la falta de claves del sistema inmunológico que permitan que los anticuerpos maduren y creen receptores para las células T. [34] Se supone que han desarrollado nuevas estrategias inmunes que compensan la pérdida de las funciones de los linfocitos B y T que se encuentran en un sistema inmunológico adaptativo . [35]
Ciertos ceratioides dependen de la reproducción parabiótica . Los machos de vida libre y las hembras no parasitadas de estas especies nunca han desarrollado gónadas por completo. Por lo tanto, los machos nunca maduran sin unirse a una hembra y mueren si no pueden encontrar una. [4] Al nacer, los ceratioides machos ya están equipados con órganos olfativos extremadamente desarrollados que detectan los olores en el agua. Los machos de algunas especies también desarrollan ojos grandes y altamente especializados que pueden ayudar a identificar parejas en ambientes oscuros. Los ceratioides macho son significativamente más pequeños que las hembras de rape y pueden tener problemas para encontrar alimento en las profundidades del mar. Además, el crecimiento de los canales alimentarios de algunos machos se atrofia, impidiéndoles alimentarse. Algunos taxones tienen mandíbulas que nunca son adecuadas o efectivas para capturar presas. [36] Estas características significan que el macho debe encontrar rápidamente una hembra de rape para evitar la muerte. Los sensibles órganos olfativos ayudan al macho a detectar las feromonas que señalan la proximidad de una hembra de rape.
Los métodos que utiliza el rape para localizar pareja varían. Algunas especies tienen ojos diminutos que no son aptos para identificar hembras, mientras que otras tienen fosas nasales poco desarrolladas, lo que hace que sea poco probable que encuentren hembras de manera efectiva por el olor. [4] Cuando un macho encuentra una hembra, muerde su piel y libera una enzima que digiere la piel de su boca y su cuerpo, fusionando a la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. [37] El macho se vuelve dependiente de la hembra huésped para sobrevivir al recibir nutrientes a través de su sistema circulatorio compartido y, a cambio, proporciona esperma a la hembra. Después de fusionarse, los machos aumentan de volumen y se vuelven mucho más grandes en relación con los machos de vida libre de la especie. Viven y permanecen reproductivamente funcionales mientras viva la hembra y pueden participar en múltiples desoves. [4] Este dimorfismo sexual extremo asegura que cuando la hembra esté lista para desovar, tendrá una pareja inmediatamente disponible. [37] Se pueden incorporar varios machos a una sola hembra individual con hasta ocho machos en algunas especies, aunque algunos taxones parecen tener una regla de "un macho por hembra". [4]
La simbiosis no es el único método de reproducción del rape. De hecho, muchas familias, incluidas Melanocetidae , Himantolophidae , Diceratiidae y Gigantactinidae , no muestran evidencia de simbiosis masculina. [36] Las hembras de algunas de estas especies contienen ovarios grandes y desarrollados y los machos de vida libre tienen testículos grandes, lo que sugiere que estos individuos sexualmente maduros pueden desovar durante un vínculo sexual temporal que no implica la fusión de tejido. Los machos de estas especies también tienen mandíbulas bien dentadas que son mucho más efectivas para la caza que las que se ven en especies simbióticas. [36]
La simbiosis sexual puede ser una estrategia opcional en algunas especies de rape. [4] En Oneirodidae , se han reportado hembras portadoras de machos simbióticos en Leptacanthichthys y Bertella , y en otros que aún no tenían gónadas completamente funcionales desarrolladas. [4] Una teoría sugiere que los machos se unen a las hembras independientemente de su propio desarrollo reproductivo si la hembra no es sexualmente madura, pero cuando tanto el macho como la hembra son maduros, desovan y luego se separan. [4]
Una explicación para la evolución de la simbiosis sexual es que la densidad relativamente baja de hembras en ambientes de aguas profundas deja pocas oportunidades para la elección de pareja entre el rape. Las hembras siguen siendo grandes para dar cabida a la fecundidad , como lo demuestran sus grandes ovarios y huevos. Se esperaría que los machos se redujeran para reducir los costos metabólicos en ambientes con pocos recursos y desarrollarían habilidades altamente especializadas para encontrar hembras. Si un macho logra encontrar una hembra, entonces es más probable que el vínculo simbiótico mejore la aptitud para toda la vida en comparación con la vida libre, particularmente cuando las perspectivas de encontrar futuras parejas son escasas. Una ventaja adicional de la simbiosis es que el esperma del macho se puede utilizar en múltiples fertilizaciones, ya que siempre permanece disponible para la hembra para el apareamiento. Las mayores densidades de encuentros entre machos y hembras podrían correlacionarse con especies que demuestran simbiosis facultativa o simplemente utilizan un apareamiento por contacto temporal más tradicional. [38]
La puesta del rape del género Lophius consiste en una fina lámina de material gelatinoso transparente de 25 cm (10 pulgadas) de ancho y más de 10 m (33 pies) de largo. [39] Una hoja de huevos de este tipo es rara entre los peces. Los huevos de esta lámina se encuentran en una sola capa, cada uno en su propia cavidad. El desove es libre en el mar. Las larvas nadan libremente y tienen las aletas pélvicas alargadas en filamentos. [25]
Las especies de Lophius del noroeste de Europa son objeto de una intensa pesca y el CIEM las clasifica como "fuera de los límites biológicos seguros". [40] Además, se sabe que el rape ocasionalmente sube a la superficie durante El Niño , dejando grandes grupos de rape muertos flotando en la superficie. [40]
En 2010, Greenpeace Internacional añadió al rape estadounidense ( Lophius americanus ), al rape ( Lophius piscatorius ) y al rape de vientre negro ( Lophius budegassa ) a su lista roja de mariscos, una lista de pescados comúnmente vendidos en todo el mundo con una alta probabilidad de ser provienen de pesquerías insostenibles. [41]
Una familia, Lophiidae , es de interés comercial en pesquerías que se encuentran en Europa occidental, el este de América del Norte, África y el este de Asia. En Europa y América del Norte, la carne de la cola de pescado del género Lophius , conocida como rape o pez ganso (Norteamérica), se utiliza mucho en la cocina, y a menudo se la compara con la cola de langosta en sabor y textura.
En África, los países de Namibia y la República de Sudáfrica registran las mayores capturas. [42] En Asia, especialmente en Japón, el hígado de rape, conocido como ankimo , se considera un manjar. [43] El rape se consume especialmente en Corea del Sur, donde aparece como ingrediente principal en platos como el Agujjim .
El rape aparece en el registro fósil de la siguiente manera: [44] [45] [46] [47]
Otros confían en la técnica adoptada por un lobo con piel de oveja: imitan una especie inofensiva. ... Otros depredadores incluso imitan a sus presas: el rape (Lophiiformes) y las tortugas caimanes Macroclemys temmincki pueden mover excrecencias carnosas de sus aletas o lenguas y atraer pequeños peces depredadores cerca de sus bocas.
