Los condrictios ( / k ɒ n ˈ d r ɪ k θ i . iː z / ; del griego antiguo χόνδρος (khóndros) 'cartílago' y ἰχθύς (ikhthús) 'pez') es una clase de pez con mandíbulas que contiene el pez cartilaginoso o condrictios , todos los cuales tienen esqueletos compuestos principalmente de cartílago . Se pueden contrastar con los Osteichthyes o peces óseos , que tienen esqueletos compuestos principalmente de tejido óseo . Los condrictios son vertebrados acuáticos con aletas emparejadas , narinas emparejadas , escamas placoides , cono arterioso en el corazón y falta de opéculos y vejigas natatorias . Dentro del infrafilo Gnathostomata , los peces cartilaginosos se distinguen de todos los demás vertebrados con mandíbulas.
La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii ( tiburones , rayas , rayas y peces sierra ) y Holocephali ( quimeras , a veces llamados tiburones fantasma, que a veces se separan en su propia clase). Los condrictios existentes varían en tamaño desde la raya durmiente sin aletas de 10 cm (3,9 pulgadas) hasta el tiburón ballena de más de 10 m (33 pies) .
El esqueleto es cartilaginoso. La notocorda es reemplazada gradualmente por una columna vertebral durante el desarrollo, excepto en Holocephali , donde la notocorda permanece intacta. En algunos tiburones de aguas profundas, la columna está reducida. [9]
Como no tienen médula ósea , los glóbulos rojos se producen en el bazo y en el órgano epigonal (tejido especial alrededor de las gónadas , que también se cree que desempeña un papel en el sistema inmunológico). También se producen en el órgano de Leydig , que sólo se encuentra en ciertos peces cartilaginosos. La subclase Holocephali , que es un grupo muy especializado, carece tanto de órganos epigonales como de Leydig.
Además de los rayos eléctricos , que tienen un cuerpo grueso y flácido, con piel suave y suelta, los condrictios tienen una piel dura cubierta con dientes dérmicos (una vez más, los holocéfalos son una excepción, ya que los dientes se pierden en los adultos y solo se conservan en el órgano de sujeción que se ve). en la superficie ventral caudal del macho), también llamadas escamas placoides (o dentículos dérmicos ), lo que hace que se sienta como papel de lija. En la mayoría de las especies, todos los dentículos dérmicos están orientados en una dirección, lo que hace que la piel se sienta muy suave si se frota en una dirección y muy áspera si se frota en la otra.
Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no estaban conectadas. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoideas y puboisquiádicas. En las rayas , las aletas pectorales están conectadas a la cabeza y son muy flexibles.
Una de las principales características presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocercal, que ayuda en la locomoción. [10]
Los condrictios tienen escamas parecidas a dientes llamadas dentículos dérmicos o escamas placoides. Los dentículos suelen proporcionar protección y, en la mayoría de los casos, racionalización. En algunas especies también existen glándulas mucosas.
Se supone que sus dientes orales evolucionaron a partir de dentículos dérmicos que migraron a la boca, pero podría ser al revés, ya que el pez óseo teleósteo Denticeps clupeoides tiene la mayor parte de su cabeza cubierta por dientes dérmicos (al igual que, probablemente, Atherion elymus , otro pez óseo). Lo más probable es que se trate de una característica evolucionada secundaria, lo que significa que no necesariamente existe una conexión entre los dientes y las escamas dérmicas originales.
Los antiguos placodermos no tenían ningún diente, pero tenían placas óseas afiladas en la boca. Por lo tanto, se desconoce si los dientes dérmicos u orales evolucionaron primero. Incluso se ha sugerido [ ¿por quién? ] que las placas óseas originales de todos los vertebrados ya no existen y que las escamas actuales no son más que dientes modificados, aunque tanto los dientes como la armadura corporal tuvieron un origen común hace mucho tiempo. Sin embargo, actualmente no hay evidencia de esto.
Todos los condrictios respiran a través de cinco a siete pares de branquias , según la especie. En general, las especies pelágicas deben seguir nadando para mantener el agua oxigenada en movimiento a través de sus branquias, mientras que las especies demersales pueden bombear agua activamente a través de sus espiráculos y afuera a través de sus branquias. Sin embargo, esto es sólo una regla general y muchas especies difieren.
Un espiráculo es un pequeño agujero que se encuentra detrás de cada ojo. Estos pueden ser pequeños y circulares, como los que se encuentran en el tiburón nodriza ( Ginglymostoma cirratum ), hasta extendidos y con forma de hendiduras, como los que se encuentran en los wobbegongs (Orectolobidae). Muchas especies pelágicas de mayor tamaño, como el tiburón caballa (Lamnidae) y el tiburón zorro (Alopiidae), ya no los poseen.
En los condrictios, el sistema nervioso está compuesto por un cerebro pequeño, de 8 a 10 pares de nervios craneales y una médula espinal con nervios espinales. [11] Tienen varios órganos sensoriales que proporcionan información para ser procesada. Las ampollas de Lorenzini son una red de pequeños poros llenos de gelatina llamados electrorreceptores que ayudan a los peces a detectar los campos eléctricos en el agua. Esto ayuda a encontrar presas, navegar y detectar la temperatura. El sistema de línea lateral tiene células epiteliales modificadas ubicadas externamente que detectan el movimiento, la vibración y la presión en el agua que las rodea. La mayoría de las especies tienen ojos grandes y bien desarrollados. Además, tienen fosas nasales y órganos olfativos muy potentes . Sus oídos internos constan de 3 grandes canales semicirculares que ayudan al equilibrio y la orientación. Su aparato de detección de sonido tiene un alcance limitado y suele ser más potente en frecuencias más bajas. Algunas especies tienen órganos eléctricos que pueden utilizarse para defensa y depredación. Tienen cerebros relativamente simples y el cerebro anterior no está muy agrandado. La estructura y formación de mielina en sus sistemas nerviosos son casi idénticas a las de los tetrápodos, lo que ha llevado a los biólogos evolutivos a creer que los condrictios fueron un grupo fundamental en la línea de tiempo evolutiva del desarrollo de la mielina. [12]
Como todos los demás vertebrados con mandíbulas, los miembros de Chondrichthyes tienen un sistema inmunológico adaptativo . [13]
La fertilización es interna. El desarrollo suele ser al nacer vivos ( especies ovovivíparas ) pero puede ser a través de huevos ( ovíparos ). Algunas especies raras son vivíparas . No existe cuidado parental después del nacimiento; sin embargo, algunos condrictios protegen sus huevos.
El nacimiento prematuro y el aborto inducidos por la captura (llamados colectivamente parto inducido por la captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando se pescan. [14] Los pescadores recreativos a menudo confunden el parto inducido por la captura con el nacimiento natural y rara vez se considera en la gestión de la pesca comercial a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas vivos (88 especies hasta la fecha). [14]
La clase Chondrichthyes tiene dos subclases: la subclase Elasmobranchii ( tiburones , rayas, rayas y peces sierra ) y la subclase Holocephali ( quimeras ). Para ver la lista completa de las especies , haga clic aquí .
Se considera que los peces cartilaginosos evolucionaron a partir de los acantodios . El descubrimiento de Entelognathus y varios exámenes de las características de los acantodios indican que los peces óseos evolucionaron directamente a partir de ancestros parecidos a los placodermos, mientras que los acantodios representan un conjunto parafilético que condujo a los condrictios. Algunas características que antes se pensaba que eran exclusivas de los acantodios también están presentes en los peces cartilaginosos basales. [18] En particular, nuevos estudios filogenéticos encuentran que los peces cartilaginosos están bien anidados entre los acantodios, siendo Doliodus y Tamiobatis los parientes más cercanos de Chondrichthyes. [19] Estudios recientes lo justifican, ya que Doliodus tenía un mosaico de rasgos condrictios y acantodianos. [20] Que datan del Período Ordovícico Medio y Tardío , muchas escamas aisladas, hechas de dentina y hueso, tienen una estructura y una forma de crecimiento similar a la de los condrictios. Pueden ser restos de condrictios de tallo , pero su clasificación sigue siendo incierta. [21] [22] [23]
Los primeros fósiles inequívocos de peces cartilaginosos de grado acantodio son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniano ) de Guizhou , China, hace unos 439 millones de años, que también son los restos inequívocos más antiguos de cualquier vertebrado con mandíbulas. [24] [25] Shenacanthus vermiformis , que vivió hace 436 millones de años, tenía placas de armadura torácicas parecidas a las de los placodermos. [26]
A principios del Devónico temprano, hace 419 millones de años, los peces con mandíbulas se habían dividido en tres grupos distintos: los ahora extintos placodermos (un conjunto parafilético de antiguos peces con armadura), los peces óseos y el clado que incluye a los tiburones espinosos y a los primeros cartilaginosos . pez . Los peces óseos modernos, de clase Osteichthyes , aparecieron a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace unos 416 millones de años. El primer género abundante de tiburón, Cladoselache , apareció en los océanos durante el Período Devónico. Los primeros peces cartilaginosos evolucionaron a partir de ancestros de tiburones espinosos parecidos a los Doliodus .
Subfilo Vertebrata └─ Infrafilo Gnathostomata ├─ Placodermi - extinto (gnatóstomos acorazados) └ Eugnathostomata (verdaderos vertebrados con mandíbulas) ├─ Acanthodii (pez cartilaginoso del tallo) └─Condrictios (verdaderos peces cartilaginosos) ├─ Holocephali (quimeras + varios clados extintos) └ Elasmobranchii (tiburones y rayas) ├─ Selachii (verdaderos tiburones) └─ Batoidea (rayos y parientes)
