La fertilización externa es un modo de reproducción en el que el espermatozoide de un organismo masculino fertiliza el óvulo de un organismo femenino fuera del cuerpo de la mujer. [1] Se contrasta con la fertilización interna , en la que los espermatozoides se introducen mediante inseminación y luego se combinan con un óvulo dentro del cuerpo de un organismo femenino. [2] La fertilización externa generalmente ocurre en agua o en un área húmeda para facilitar el movimiento de los espermatozoides hacia el óvulo . [3] La liberación de óvulos y espermatozoides al agua se conoce como desove . [4] En las especies móviles, las hembras en desove a menudo viajan a un lugar adecuado para liberar sus huevos.
Sin embargo, las especies sésiles tienen menos capacidad de desplazarse a los lugares de desove y deben liberar gametos localmente. [4] Entre los vertebrados, la fertilización externa es más común en anfibios y peces. [5] Los invertebrados que utilizan fertilización externa son en su mayoría bentónicos, sésiles o ambos, incluidos animales como corales, anémonas de mar y poliquetos que viven en tubos . [3] Las plantas marinas bentónicas también utilizan fertilización externa para reproducirse. [3] Los factores ambientales y el momento son desafíos clave para el éxito de la fertilización externa. Mientras están en el agua, el macho y la hembra deben liberar gametos en momentos similares para poder fertilizar el óvulo. [3] Los gametos generados en el agua también pueden ser arrastrados, comidos o dañados por factores externos.
Puede parecer que la selección sexual no ocurre durante la fertilización externa, pero hay formas en que realmente puede ocurrir. Los dos tipos de fertilizantes externos son los constructores de nidos y los desovadores al voleo. Para las hembras constructoras de nidos, la elección principal es el lugar donde poner sus huevos. Una hembra puede elegir un nido cerca del macho que quiere para fertilizar sus huevos, pero no hay garantía de que el macho preferido fertilice alguno de los huevos. Los reproductores por difusión tienen una selección muy débil , debido a la aleatoriedad en la liberación de gametos . [4] Para investigar el efecto de la elección femenina en la fertilización externa, se realizó un experimento de competencia de espermatozoides in vitro. Los resultados concluyeron que había una disminución de la importancia del número de espermatozoides, pero una mayor importancia de la velocidad de los espermatozoides, cambiando así el resultado de la competencia de los espermatozoides. El líquido ovárico también aumentó la paternidad del hombre preferido porque liberan menos espermatozoides y más rápido. [1] El éxito de un hombre al fertilizar un óvulo depende de la capacidad del espermatozoide de un hombre para superar a otros espermatozoides que buscan fertilizar el mismo óvulo. La quimiotaxis de los espermatozoides es el uso de señales químicas para darles a los espermatozoides la capacidad de navegar por un óvulo y contribuye enormemente al éxito reproductivo. [6]
Los animales sésiles bentónicos que constituyen la mayoría de los invertebrados que utilizan fertilización externa dependen del movimiento del agua ambiental para unir los espermatozoides y los óvulos. Otros invertebrados que fertilizan externamente son organismos como el erizo de mar, que se encuentran confinados en madrigueras poco profundas en costas expuestas. Los flujos turbulentos en la zona del oleaje también crean un transporte de gametos. [3] Las condiciones hidrodinámicas y las propiedades de los gametos controlan la eficiencia de la fertilización porque influyen en la velocidad a la que se mezcla el agua. [7] El único dilema con la turbulencia es la posibilidad de dilución del esperma y el óvulo debido a una mezcla excesiva. La mezcla rápida puede causar una menor probabilidad de fertilizar. [3] Los animales adultos sésiles en etapa de etapa comúnmente producen gametos al mismo tiempo, también conocido como liberación sincronizada de gametos, para la fertilización externa en la columna de agua. Esto es útil debido a la falta de movilidad que comparten estos organismos. [8] También pueden depender de la mezcla turbulenta y la movilidad de los espermatozoides para mejorar las posibilidades de fertilización. [3]
Cuando se piensa en la supervivencia de la próxima generación, se piensa en la presencia de alimentos, recursos, condiciones ambientales favorables y la falta de depredadores. [9] Cuando la hembra produce huevos, realiza la saciedad del depredador, que es cuando varias hembras liberan gametos en un evento reproductivo masivo. [10] La Gran Barrera de Coral es conocida por tener un "desovamiento masivo". Esto ocurre la semana después de la luna llena de octubre. [11] Este evento reproductivo masivo está dado por los corales formadores de arrecifes, que realizan una liberación sincronizada de gametos en una tarde desde el anochecer hasta la medianoche. Hasta 130 especies liberan gametos durante este tiempo. [12] En algunos casos, la fertilización puede tener lugar en la superficie de un animal en desove y cuando los animales se encuentran en la estela turbulenta. [7] Aunque generalmente se piensa que la fertilización es un proceso a corto plazo, existe la posibilidad de que los gametos queden retenidos en la superficie de un animal durante un período prolongado de tiempo. [13] Para liberar un óvulo o un espermatozoide con el tiempo, se forman grumos que flotan en la columna de agua. [14] Esto permite una variación en las ubicaciones y las diferencias horarias de la fertilización que tiene lugar por parte del mismo invertebrado. [7]
Los primeros anfibios eran todos fertilizantes internos. No fue hasta hace 300 millones de años que comenzaron los órdenes Anura (primeros fertilizantes internos) y Caudata (primeros fertilizantes externos). La mayoría de los anuros ahora fertilizan externamente. [15] Los anuros son anfibios que carecen de cola, como las ranas y los sapos. [16] Los anuros se utilizan comúnmente como organismo modelo para los anfibios, debido a sus huevos grandes y fáciles de manipular, su rápida tasa de desarrollo, su alta tasa de fecundidad, la ausencia de participación de los padres y la fertilización externa. Los machos se congregarán cerca de un lago o estanque y establecerán estaciones de llamada. Las hembras se acercan al área y escuchan las diferentes llamadas de los machos, y luego continúan avanzando hacia la pareja que eligen. Esta es la selección sexual del anuro . Se ha concluido que las hembras prefieren un macho con un llamado más atractivo, que además es el macho de mayor tamaño. [17] La cópula ocurre cuando un anuro macho salta sobre la espalda de una hembra. Luego se trasladan a un lugar cercano al agua para liberar simultáneamente sus espermatozoides y óvulos. Otros machos en el área también pueden liberar esperma sobre los óvulos para intentar también fertilizarlos. Si la hembra no quiere reproducirse con el macho que salta sobre su espalda, esperará hasta que el macho se vaya o se traslade a una nueva ubicación. [18] Los espermatozoides liberados en el agua deben estar muy cerca, llegar primero al óvulo y luego ingresar a la capa de gel del óvulo para tener las mejores posibilidades de fertilizar. Cuando los anuros no están cerca de los óvulos, a veces liberan su esperma en ovocitos que contienen nidos de espuma, o los reproductores terrestres van directamente a la capa de gel del ovocito para liberar su esperma. [15] En el transcurso de una temporada de reproducción, los machos pueden copular numerosas veces liberando esperma en cualquier lugar donde encuentre óvulos no fertilizados o se encuentre con una hembra que esté o quiera desovar. Las hembras, sin embargo, sólo pueden liberar huevos una vez por temporada de reproducción. [18] La liberación de espermatozoides directamente en el agua aumenta la competencia de los espermatozoides a través de un comportamiento agonístico y el desove en grupos. Esto se ha probado, con buena evidencia asociada con una mayor cantidad de espermatozoides y tamaño de los testículos. [15] Se observaron testículos de menor tamaño y una velocidad de esperma más lenta en los anuros que liberaron el esperma en los nidos de espuma en lugar de en aguas abiertas. [19] Para aumentar aún más la competencia de los espermatozoides, hay un espesor mayor en el gel de ovocitos de anuro, específicamente la rana arborícola verde. Los espermatozoides de anuro también tienen una alta longevidad y tolerancia osmótica en comparación con los peces de agua dulce. [15]
El orden Caudata contiene todas las salamandras y tritones, anfibios que tienen cola. [15] Dentro de este, los únicos subgrupos que fertilizan externamente son Cryptobranchidae (salamandras gigantes) , Sirenidae y Hynobiidae . [20] Las hembras liberan sacos de huevos en piedras o ramas y luego el macho se cierne sobre los huevos para liberarles el esperma. Se considera que los machos son muy protectores con los óvulos y pueden continuar flotando sobre los óvulos después de la liberación de espermatozoides para disminuir la competencia de los espermatozoides. En algunos casos, los machos pueden incluso aferrarse a las hembras mientras ponen sus huevos para asegurarse de fertilizarlos primero. Otras veces puede haber numerosos machos rodeando un solo saco de huevos, creando una competencia revuelta. [20] Se considera que los espermatozoides criptobranquidos tienen una mayor longevidad. Esto es aproximadamente 600 veces mayor que en los peces de agua dulce, pero ni siquiera tan alto como el de los anuros. [15]
El salmón , el bacalao , la trucha y el carbón son ejemplos de peces que fertilizan externamente. Las hembras liberan huevas (una masa de óvulos) y los machos liberan lecha (líquido seminal que contiene espermatozoides) en el agua, donde se difunden juntos y se fertilizan. [21] Además de que el espermatozoide localiza el ovocito y penetra la capa de gel, también debe infiltrarse en el micropilo . [15] Si hay aguas turbulentas o incluso en aguas abiertas y tranquilas, cuanto más cerca los peces liberen espermatozoides, más posibilidades tendrán de fertilizar los óvulos. Si los espermatozoides se liberan demasiado pronto, pueden diluirse demasiado o morir antes de llegar a los óvulos. Si el esperma se libera demasiado tarde, existe una mayor probabilidad de que el esperma de otro pez ya haya llegado a los óvulos. Además, cuanto más rápidos y numerosos sean los espermatozoides, mejor. [21] Hay casos en los que los machos crean hábitats en un intento de monopolizar a las hembras y aumentar sus posibilidades de fertilizar huevos. [15]
Los peces pueden ser iteróparos y desovar más de una vez, pero hay algunos que solo desovan una vez antes de morir, conocidos como semélparos . Dentro de los peces iteróparos, generalmente no brindan cuidado parental con fertilización externa. [22] Los espermatozoides presentes en los peces macho son inmóviles mientras se encuentran en los testículos y en el líquido seminal, y el entorno de fertilización determina cuándo los espermatozoides se vuelven móviles. En el salmón, una disminución del potasio en el agua dulce iniciará la motilidad de los espermatozoides. Una disminución de la osmolalidad después del desove en agua dulce hace que el esperma de un pez ciprínido sea móvil. [23]