Los ojos de aposición son la forma más común de ojo y presumiblemente son la forma ancestral de ojo compuesto . Se encuentran en todos los grupos de artrópodos , aunque es posible que hayan evolucionado más de una vez dentro de este filo. [1] Algunos anélidos y bivalvos también tienen ojos de aposición. También los posee Limulus , el cangrejo herradura, y hay sugerencias de que otros quelicerados desarrollaron sus ojos simples mediante reducción a partir de un punto de partida compuesto. [1] Algunas orugas parecen haber evolucionado ojos compuestos a partir de ojos simples de manera opuesta. [ cita necesaria ]
Los artrópodos poseían ancestralmente ojos compuestos , pero el tipo y origen de este ojo varía entre grupos, y algunos taxones han desarrollado secundariamente ojos simples. El desarrollo del órgano a lo largo del linaje se puede estimar comparando grupos que se ramificaron tempranamente, como el gusano de terciopelo y el cangrejo herradura , con la condición ocular avanzada que se encuentra en los insectos y otros artrópodos derivados .
La mayoría de los artrópodos tienen al menos uno de dos tipos de ojos: ojos compuestos laterales y ocelos medianos más pequeños, que son ojos simples. [2] Cuando ambos están presentes, los dos tipos de ojos se utilizan en conjunto porque cada uno tiene su propia ventaja. [3] Algunas larvas de insectos , por ejemplo, las orugas , tienen un tipo diferente de ojo simple conocido como tallos . Estos ojos normalmente proporcionan sólo una imagen aproximada, pero (como en las larvas de mosca sierra ) pueden poseer poderes de resolución de 4 grados de arco, ser sensibles a la polarización y capaces de aumentar su sensibilidad absoluta durante la noche en un factor de 1.000 o más. [4] Los insectos voladores pueden permanecer al nivel de cualquier tipo de ojo extirpado quirúrgicamente, pero los dos tipos se combinan para brindar un mejor rendimiento. [3] Los ocelos pueden detectar niveles de luz más bajos, [a] [5] y tienen un tiempo de respuesta más rápido, mientras que los ojos compuestos son mejores para detectar bordes y son capaces de formar imágenes. [3]
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La mayoría de las especies de Arthropoda con ojos compuestos tienen sólo dos ojos ubicados por separado y simétricamente, uno a cada lado de la cabeza. Esta disposición se llama dicóptica . Los ejemplos incluyen la mayoría de los insectos y la mayoría de las especies más grandes de crustáceos, como los cangrejos. Muchos otros organismos, como los vertebrados y los cefalópodos, son similar y análogamente dicópticos, que es el estado común en los animales que son miembros de Bilateria y tienen ojos funcionalmente elaborados. Sin embargo, existen variaciones de ese esquema. En algunos grupos de animales cuyos antepasados originalmente eran dicópticos, los ojos de las especies modernas pueden estar apiñados en el plano medio ; los ejemplos incluyen muchos de los Archaeognatha . En casos extremos, estos ojos pueden fusionarse, efectivamente en un solo ojo, como en algunos Copepoda , especialmente en el género Cyclops . Un término para tal disposición de ojos es ciclóptico .
Por otro lado, algunos modos de vida exigen una mayor agudeza visual , lo que en los ojos compuestos exige un mayor número de omatidios , lo que a su vez exige ojos compuestos más grandes. El resultado es que los ojos ocupan la mayor parte de la superficie disponible de la cabeza, reduciendo el área de la frente y el vértice y apiñando los ocelos, si los hay. Aunque técnicamente estos ojos todavía pueden considerarse dicópticos, el resultado en el caso extremo es que los bordes de dichos ojos se juntan, formando efectivamente una gorra sobre la mayor parte de la cabeza. Esta anatomía se llama holoptica . Se pueden ver ejemplos espectaculares en los Anisoptera y diversas moscas, como algunas Acroceridae y Tabanidae .
Por el contrario, la necesidad de funciones particulares puede no requerir ojos extremadamente grandes, pero sí una gran resolución y una buena visión estereoscópica para ataques precisos. Se pueden ver buenos ejemplos en Mantodea y Mantispidae , en los que ver presas de omatidios particulares en ambos ojos compuestos al mismo tiempo, indica que está en la posición correcta para atraparlas en una emboscada a corta distancia. En consecuencia, sus ojos están colocados en una buena posición para una visión panorámica, además de una especial concentración en el plano medio anterior . Los omatidios individuales están dirigidos en todas direcciones y, en consecuencia, se puede ver una mancha oscura (la pseudopupila ), que muestra qué omatidios cubren ese campo de visión; Desde cualquier posición en el plano medio, y en ningún otro lugar, las dos manchas oscuras son simétricas e idénticas.
A veces, las necesidades de agudeza visual en diferentes funciones entran en conflicto y diferentes partes de los ojos pueden adaptarse a funciones separadas; por ejemplo, los Gyrinidae pasan la mayor parte de su vida adulta en la superficie del agua y tienen sus dos ojos compuestos divididos en cuatro mitades, dos para la visión bajo el agua y dos para la visión en el aire. Nuevamente, particularmente en algunos dípteros, los omatidios en diferentes regiones del ojo holoptico masculino pueden diferir visiblemente en tamaño; los omatidios superiores tienden a ser más grandes. En el caso de algunos Ephemeroptera el efecto es tan exagerado que la parte superior del ojo está elevada como una magdalena levantada, mientras que su parte inferior, que sirve para la visión rutinaria, parece un órgano independiente.
Los ojos compuestos a menudo no son completamente simétricos en términos de recuento de omatidios. Por ejemplo, se han señalado asimetrías en las abejas [6] y en varias moscas. [7] Esta asimetría se ha correlacionado con la lateralización del comportamiento en las hormigas (sesgo de giro). [8]
En la mosca de la fruta Drosophila melanogaster (la especie de artrópodo mejor estudiada con respecto a la biología del desarrollo), entre los genes más importantes para modelar los ojos de los insectos se encuentran los homólogos de Pax6 sin ojos ( ey) y el gemelo de sin ojos ( toy ). Juntos, estos genes impulsan la proliferación de células en las primeras etapas del desarrollo ocular. La pérdida de cualquiera de estos genes provoca un fallo en la formación de los ojos. La actividad de ey y toy incluye la activación de los genes de determinación retiniana sine oculis ( so ) y ojos ausentes ( eya ), que forman un complejo proteico que regula la transcripción de genes diana posteriores. [9] A partir de entonces, los dos sistemas visuales de D. melanogaster tienen un patrón diferente. El patrón anterior de la cabeza está controlado por la ortodentícula ( otd ), un gen homeobox que delimita los segmentos desde la parte media superior de la cabeza hasta las caras más laterales. Los ocelos se encuentran en un área rica en otd y la alteración de otd da como resultado la pérdida de los ocelos, pero no afecta a los ojos compuestos. [10] A la inversa, el factor de transcripción dachshund ( dac ) es necesario para el diseño de ojos compuestos, pero los mutantes que carecen de dac no presentan pérdida de los ocelos. [11] Se utilizan diferentes opsinas en los ocelos de los ojos compuestos. [12]
Los sistemas visuales de Chelicerata (el grupo hermano de los restantes Arthropoda) se comprenden menos. Se ha demostrado que los homólogos de muchos genes de patrones oculares se expresan de forma variable en los ojos de diferentes especies de arañas, pero el significado funcional de estos cambios en la expresión no se comprende bien debido a la falta de datos funcionales. [13] [14] Además, se ha demostrado en cangrejos herradura y arañas que los homólogos de Pax6 no se expresan de la misma manera que sus homólogos en insectos, lo que sugiere que Pax6 puede no ser necesario como un interruptor de patrón ocular de nivel superior en quelicerados. [15] [16] La mayoría de los datos funcionales sobre el patrón ocular en Chelicerata se extraen del Phalangium opilio de patas largas , que se ha utilizado para demostrar que los ojos ausentes desempeñan un papel conservado en el patrón de los sistemas visuales de esta especie (un ejemplo de conservación de la función genética, con respecto a los insectos) y que el perro salchicha afecta el patrón de los ojos laterales, pero no los ojos medianos (otro ejemplo de conservación). [17]
Actualmente se cree que los hexápodos pertenecen al grupo de la corona de los crustáceos; Si bien el trabajo molecular allanó el camino para esta asociación, la morfología y el desarrollo de sus ojos también son notablemente similares. [18] Los ojos son sorprendentemente diferentes de los miriápodos , que tradicionalmente se consideraban un grupo hermano de los hexápodos.
Tanto los ocelos como los ojos compuestos probablemente estuvieron presentes en el último ancestro artrópodo común, [19] y pueden ser apomorfos con los ocelos en otros filos, [20] como los anélidos. [21] Los ocelos medianos están presentes en quelicerados y mandibulados ; Los ocelos laterales también están presentes en los quelicerados. [20]
No se ha identificado ningún organismo fósil similar al último ancestro común de los artrópodos; por lo tanto, los ojos que poseía el primer artrópodo siguen siendo una cuestión de conjetura. La pista más importante sobre su apariencia proviene de los onicóforos : un linaje de grupo principal que divergió poco antes que los primeros artrópodos verdaderos. Los ojos de estas criaturas están unidos al cerebro mediante nervios que entran en el centro del cerebro, y sólo hay un área del cerebro dedicada a la visión. Esto es similar al cableado de los ocelos medianos (ojos pequeños y simples) que poseen muchos artrópodos; los ojos también siguen un camino similar a través del desarrollo temprano de los organismos. Esto sugiere que los ojos de los onicóforos se derivan de ocelos simples, y la ausencia de otras estructuras oculares implica que el artrópodo ancestral carecía de ojos compuestos y solo usaba ocelos medianos para detectar la luz y la oscuridad. [2]
Sin embargo, una opinión contradictoria señala que los ojos compuestos aparecieron en muchos de los primeros artrópodos, incluidos los trilobites y los euriptéridos. Esto sugiere que el ojo compuesto puede haberse desarrollado después de que los linajes de onicóforos y artrópodos se dividieran, pero antes de la radiación de los artrópodos. [20] Esta opinión se respalda si se admite una posición de tallo-artrópodo para organismos cámbricos con ojos compuestos, como los radiodóntidos . Otra alternativa más es que los ojos compuestos evolucionaron de forma independiente, varias veces dentro de los artrópodos. [21]
Probablemente solo había un par de ocelos en el concesor de artrópodos, ya que los fósiles de lobopodos del Cámbrico muestran un solo par. Y aunque hoy en día muchos artrópodos tienen tres, cuatro o incluso seis, la falta de una vía común sugiere que un par es el estado ancestral más probable. Los crustáceos e insectos tienen principalmente tres ocelos, lo que sugiere que tal formación estaba presente en su ancestro. [2]
Se considera probable que el ojo compuesto surgiera como resultado de la "duplicación" de ocelos individuales. [20] A su vez, la dispersión de ojos compuestos parece haber creado grandes redes de ojos aparentemente independientes en algunos artrópodos, como las larvas de ciertos insectos. [20] En algunos otros insectos y miriápodos, los ocelos laterales parecen haber surgido por la reducción de los ojos compuestos laterales. [20]
Los ojos de los trilobites tenían tres formas, llamados ojos holocroales , esquizocroales y abatocroales . La morfología ocular de los trilobites es útil para inferir su modo de vida y puede funcionar como indicador de las condiciones paleoambientales. [22]
El ojo holocroal era el más común y primitivo. Consistía en muchas lentes pequeñas (entre 100 y 15.000) cubiertas por una única membrana corneal. Este era el tipo de ojo más antiguo. Esta morfología del ojo se encontró en los trilobites del Cámbrico (los más antiguos) y sobrevivió hasta la extinción del Pérmico . [22]
El ojo esquizocroal, más complejo, se encontró sólo en un suborden de trilobites, el Phacopina (Ordovícico-Silúrico). No existe una contraparte exacta del ojo esquizocroal en los animales modernos, pero se encuentra una estructura ocular algo similar en los insectos machos adultos del orden Strepsiptera . Los ojos esquizocroales se desarrollaron como una mejora de los holocroales ; eran más potentes, con campos visuales superpuestos, y eran particularmente útiles para la visión nocturna y posiblemente para la percepción del color y la profundidad . Los ojos esquizocroales tienen hasta 700 lentes grandes (grandes en comparación con los lentes holocroales ). Cada cristalino tiene una córnea y cada uno tiene una esclerótica individual que lo separa de los lentes circundantes. Cada una de las múltiples lentes del ojo se construyó a partir de un único cristal de calcita . Los primeros diseños de ojos esquizocroales parecen desordenados e irregulares, posiblemente limitados por las complicaciones geométricas de colocar lentes de idéntico tamaño en una superficie curva. Posteriormente, los ojos esquizocroales tenían lentes de tamaño graduado. [22]
El ojo abatocroal es la morfología del tercer ojo de los trilobites, pero se ha encontrado sólo dentro de la Eodiscina . Esta forma de ojo constaba de hasta 70 lentes mucho más pequeñas. La córnea separaba cada lente y la esclerótica de cada lente terminaba encima de cada córnea. [22]
El cangrejo herradura se ha utilizado tradicionalmente en investigaciones del ojo, porque tiene omatidios relativamente grandes con fibras nerviosas grandes (lo que hace que sea fácil experimentar con ellos). También cae cerca de la base de los quelicerados ; Se cree que sus ojos representan la condición ancestral porque han cambiado muy poco a lo largo del tiempo evolutivo. La mayoría de los otros quelicerados vivos han perdido sus ojos compuestos laterales, y en su lugar han evolucionado ojos simples que varían en número. [24] En los escorpiones se encuentran hasta cinco pares de ojos laterales, mientras que tres pares de ojos laterales son típicos de Tetrapulmonata (p. ej., arañas ; Amblypygi ). [25]
Los cangrejos herradura tienen dos grandes ojos compuestos a los lados de la cabeza. Se coloca un ojo simple adicional en la parte trasera de cada una de estas estructuras. [24] Además de estas estructuras obvias, también tiene dos ocelos más pequeños situados en el frente medio de su caparazón, que superficialmente pueden confundirse con fosas nasales. [24] Otro ojo simple se encuentra debajo de estos, en la parte inferior del caparazón; Este ojo se empareja inicialmente durante las etapas embrionarias y se fusiona más adelante durante el desarrollo. [24] [15] Otro par de ojos simples se colocan justo delante de la boca. [24] Los ojos simples son probablemente importantes durante las etapas embrionarias o larvarias del organismo, y los ojos compuestos y los ocelos medianos se convierten en los órganos visuales dominantes durante la edad adulta. [24] Estos ocelos son menos complejos y probablemente menos derivados que los de Mandibulata . [20] A diferencia de los ojos compuestos de los trilobites, los de los cangrejos herradura tienen forma triangular; también tienen una región generativa en su base, pero ésta se alarga con el tiempo. Por lo tanto, el único omatidio en el vértice del triángulo era el "ojo" original del organismo larvario, al que se agregaban filas posteriores a medida que el organismo crecía. [18]
Generalmente se piensa que los insectos son un clado dentro de los Crustacea, y que los Crustacea son monofiléticos . Esto es consistente con la observación de que sus ojos se desarrollan de manera muy similar. Si bien la mayoría de las larvas de crustáceos y algunos insectos poseen sólo ojos medianos simples, como los órganos de Bolwig de Drosophila y el ojo nauplio de la mayoría de los crustáceos, varios grupos tienen larvas con ojos laterales simples o compuestos. Los ojos compuestos de los adultos se desarrollan en una región de la cabeza separada de la región en la que se desarrolla el ojo mediano de las larvas. [18] Se añaden nuevos omatidios en filas semicirculares en la parte posterior del ojo; Durante la primera fase de crecimiento, esto lleva a que los omatidios individuales sean cuadrados, pero más adelante en el desarrollo se vuelven hexagonales. El patrón hexagonal se hará visible sólo cuando se mude el caparazón del escenario con ojos cuadrados. [18]
Aunque los ojos con pedúnculos se encuentran en algunas especies de crustáceos y algunos insectos, sólo algunos de los crustáceos, como los cangrejos, tienen sus ojos en pedúnculos articulados que permiten que los ojos se doblen para evitar problemas.
La mayoría de los miriápodos tienen tallos, ojos con una sola lente que se cree que evolucionaron mediante la reducción de un ojo compuesto. [20] Sin embargo, los miembros del género de quilópodos Scutigera tienen un ojo compuesto, que se compone de facetas [26] y no, como decían interpretaciones anteriores, de tallos agrupados. [21] que se pensaba que crecían en hileras, insertadas entre hileras de ocelos existentes. [18]
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