Un cefalópodo / ˈ s ɛ f ə l ə p ɒ d / es cualquier miembro de la clase de moluscos Cephalopoda / s ɛ f ə ˈ l ɒ p ə d ə / ( plural griego κεφαλόποδες , kephalópodes ; "cabeza-pies") [3 ] como un calamar , pulpo , sepia o nautilo . Estos animales exclusivamente marinos se caracterizan por una simetría corporal bilateral , una cabeza prominente y un conjunto de brazos o tentáculos ( hidrostatos musculares ) modificados a partir del primitivo pie de los moluscos. Los pescadores a veces llaman a los cefalópodos " pez tinta ", en referencia a su habilidad común para arrojar tinta . El estudio de los cefalópodos es una rama de la malacología conocida como teutología .
Los cefalópodos se volvieron dominantes durante el período Ordovícico , representados por los nautiloideos primitivos . La clase ahora contiene dos subclases existentes , sólo lejanamente relacionadas : Coleoidea , que incluye pulpos , calamares y sepias ; y Nautiloidea , representada por Nautilus y Allonautilus . En Coleoidea, la concha del molusco se ha internalizado o está ausente, mientras que en Nautiloidea, la concha externa permanece. Se han identificado unas 800 especies vivas de cefalópodos. Dos taxones extintos importantes son Ammonoidea (amonitas) y Belemnoidea (belemnitas). Los cefalópodos existentes varían en tamaño desde el Idiosepius thailandicus de 10 mm (0,3 pulgadas) hasta el calamar colosal de 14 m (45,1 pies) , el invertebrado más grande que existe .
Existen más de 800 especies de cefalópodos , [4] aunque se siguen describiendo nuevas especies. Se estima que se han descrito unos 11.000 taxones extintos , aunque la naturaleza de cuerpo blando de los cefalópodos significa que no se fosilizan fácilmente. [5]
Los cefalópodos se encuentran en todos los océanos de la Tierra. Ninguno de ellos puede tolerar el agua dulce , pero el calamar breve, Lolliguncula brevis , que se encuentra en la Bahía de Chesapeake , es una excepción parcial notable porque tolera el agua salobre . [6] Se cree que los cefalópodos no pueden vivir en agua dulce debido a múltiples limitaciones bioquímicas, y en sus más de 400 millones de años de existencia nunca se han aventurado en hábitats totalmente de agua dulce. [7]
Los cefalópodos ocupan la mayor parte de la profundidad del océano, desde las llanuras abisales hasta la superficie del mar, y también se han encontrado en la zona abisal . [8] Su diversidad es mayor cerca del ecuador (~40 especies recuperadas en redes a 11°N según un estudio de diversidad) y disminuye hacia los polos (~5 especies capturadas a 60°N). [9]
Los cefalópodos son ampliamente considerados como los invertebrados más inteligentes y tienen sentidos bien desarrollados y cerebros grandes (más grandes que los de los gasterópodos ). [10] El sistema nervioso de los cefalópodos es el más complejo de los invertebrados [11] [12] y su proporción cerebro-masa corporal se sitúa entre la de los vertebrados endotérmicos y ectotérmicos . [9] : 14 También se sabe que cefalópodos cautivos salen de sus acuarios, maniobran a cierta distancia del piso del laboratorio, ingresan a otro acuario para alimentarse de cangrejos cautivos y regresan a su propio acuario. [13]
El cerebro está protegido en un cráneo cartilaginoso . Las fibras nerviosas gigantes del manto de los cefalópodos se utilizan ampliamente desde hace muchos años como material experimental en neurofisiología ; su gran diámetro (debido a la falta de mielinización ) los hace relativamente fáciles de estudiar en comparación con otros animales. [14]
Muchos cefalópodos son criaturas sociales; cuando se aíslan de su propia especie, se ha observado que algunas especies forman bancos de peces. [15]
Algunos cefalópodos pueden volar por el aire a distancias de hasta 50 m. Si bien los cefalópodos no son particularmente aerodinámicos, alcanzan estos impresionantes alcances mediante propulsión a chorro; El agua continúa siendo expulsada del embudo mientras el organismo está en el aire. [16] Los animales extienden sus aletas y tentáculos para formar alas y controlan activamente la fuerza de elevación con la postura corporal. [17] Se ha observado que una especie, Todarodes pacificus , extiende sus tentáculos en forma de abanico plano con una película mucosa entre los tentáculos individuales, [17] [18] mientras que otra, Sepioteuthis sepioidea , coloca los tentáculos en una disposición circular. . [19]
Los cefalópodos tienen una visión avanzada, pueden detectar la gravedad con estatocistos y tienen una variedad de órganos sensoriales químicos. [9] : 34 Los pulpos usan sus brazos para explorar su entorno y pueden usarlos para la percepción de profundidad. [9]
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La mayoría de los cefalópodos dependen de la visión para detectar depredadores y presas y para comunicarse entre sí. [20] En consecuencia, la visión de los cefalópodos es aguda: experimentos de entrenamiento han demostrado que el pulpo común puede distinguir el brillo, el tamaño, la forma y la orientación horizontal o vertical de los objetos. La construcción morfológica confiere a los ojos de cefalópodo el mismo rendimiento que los ojos de tiburón; sin embargo, su construcción difiere, ya que los cefalópodos carecen de córnea y tienen una retina evertida. [20] Los ojos de los cefalópodos también son sensibles al plano de polarización de la luz. [21] A diferencia de muchos otros cefalópodos, los nautilos no tienen buena visión; su estructura ocular está muy desarrollada, pero carece de una lente sólida . Tienen un simple ojo " estenopeico " a través del cual puede pasar el agua. En lugar de la visión, se cree que el animal utiliza el olfato como sentido principal para buscar alimento , así como para localizar o identificar parejas potenciales.
Sorprendentemente, dada su capacidad para cambiar de color, se considera que todos los pulpos [22] y la mayoría de los cefalópodos [23] [24] son daltónicos . Los cefalópodos coloides (pulpos, calamares, sepias) tienen un solo tipo de fotorreceptor y carecen de la capacidad de determinar el color comparando la intensidad de los fotones detectados a través de múltiples canales espectrales. Cuando se camuflan , utilizan sus cromatóforos para cambiar el brillo y el patrón según el fondo que ven, pero su capacidad para igualar el color específico de un fondo puede provenir de células como los iridóforos y los leucóforos que reflejan la luz del entorno. [25] También producen pigmentos visuales en todo el cuerpo y pueden sentir los niveles de luz directamente desde su cuerpo. [26] Se ha encontrado evidencia de visión de color en el calamar enope brillante ( Watasenia scintillans ). [23] [27] Logra la visión del color con tres fotorreceptores , que se basan en la misma opsina , pero utilizan distintas moléculas de retina como cromóforos: A1 (retinal), A3 (3-deshidrorretiniano) y A4 (4-hidroxiretinal). El fotorreceptor A1 es más sensible a la luz verde-azul (484 nm), el fotorreceptor A2 a la luz azul-verde (500 nm) y el fotorreceptor A4 a la luz azul (470 nm). [28]
En 2015, se describió un nuevo mecanismo de discriminación espectral en cefalópodos. Esto se basa en la explotación de la aberración cromática (dependencia de la longitud de onda de la distancia focal). El modelado numérico muestra que la aberración cromática puede producir información cromática útil a través de la dependencia de la agudeza de la imagen de la acomodación. Las inusuales formas de pupila anular y hendidura fuera del eje en los cefalópodos mejoran esta capacidad al actuar como prismas que dispersan la luz blanca en todas direcciones. [29] [30]
En 2015 se publicó evidencia molecular que indica que los cromatóforos de cefalópodos son fotosensibles; Las reacciones en cadena de la polimerasa con transcripción inversa (RT-PCR) revelaron transcripciones que codifican rodopsina y retinocromo dentro de las retinas y la piel del calamar de aleta larga ( Doryteuthis pealeii ), y de la sepia común ( Sepia officinalis ) y la sepia ( Sepia latimanus ). Los autores afirman que esta es la primera evidencia de que los tejidos dérmicos de los cefalópodos pueden poseer la combinación necesaria de moléculas para responder a la luz. [31]
Se ha demostrado que algunos calamares detectan el sonido utilizando sus estatocistos , [32] pero, en general, los cefalópodos son sordos.
La mayoría de los cefalópodos poseen un conjunto de componentes de la piel que interactúan con la luz. Estos pueden incluir iridóforos, leucóforos , cromatóforos y (en algunas especies) fotóforos . Los cromatóforos son células pigmentarias coloreadas que se expanden y contraen de acuerdo para producir colores y patrones que pueden utilizar de una sorprendente variedad de formas. [9] [31] Además de proporcionar camuflaje con su fondo, algunos cefalópodos bioluminiscentes, proyectando luz hacia abajo para disfrazar sus sombras de cualquier depredador que pueda acechar debajo. [9] La bioluminiscencia es producida por simbiontes bacterianos; el cefalópodo huésped es capaz de detectar la luz producida por estos organismos. [33] La bioluminiscencia también se puede utilizar para atraer a sus presas, y algunas especies utilizan exhibiciones coloridas para impresionar a sus parejas, asustar a los depredadores o incluso comunicarse entre sí. [9]
Los cefalópodos pueden cambiar sus colores y patrones en milisegundos, ya sea para señalar (tanto dentro de la especie como para advertir ) o para camuflarse activamente , [9] a medida que sus cromatóforos se expanden o contraen. [34] Aunque los cambios de color parecen depender principalmente de la información visual, existe evidencia de que las células de la piel, específicamente los cromatóforos , pueden detectar la luz y adaptarse a las condiciones de luz independientemente de los ojos. [35] El pulpo cambia el color y la textura de la piel durante los ciclos de sueño tranquilos y activos. [36]
Los cefalópodos pueden utilizar los cromatóforos como un músculo, por lo que pueden cambiar el tono de su piel tan rápidamente como lo hacen. La coloración suele ser más fuerte en las especies cercanas a la costa que en las que viven en mar abierto, cuyas funciones tienden a limitarse al camuflaje disruptivo . [9] : 2 Estos cromatóforos se encuentran en todo el cuerpo del pulpo; sin embargo, están controlados por la misma parte del cerebro que controla el alargamiento durante la propulsión a chorro para reducir la resistencia. Como tal, los pulpos en chorro pueden palidecer porque el cerebro es incapaz de lograr controlar el alargamiento y controlar los cromatóforos. [37] La mayoría de los pulpos imitan estructuras seleccionadas en su campo de visión en lugar de convertirse en un color compuesto de todo su fondo. [38]
Se han detectado evidencias de coloración original en fósiles de cefalópodos que datan del Silúrico ; Estos individuos ortocónicos llevaban rayas concéntricas, que se cree que servían como camuflaje. [39] Los cefalópodos del Devónico tienen patrones de color más complejos, de función desconocida. [40]
Los coloides, una subclase de cefalópodos sin caparazón (calamares, sepias y pulpos), tienen células que contienen pigmentos complejos llamadas cromatóforos que son capaces de producir patrones de color que cambian rápidamente. Estas células almacenan pigmento dentro de un saco elástico que produce el color que se ve desde estas células. Los coloides pueden cambiar la forma de este saco, llamado sáculo citoelástico, lo que luego provoca cambios en la opacidad, translucidez y opacidad de la célula. Al cambiar rápidamente múltiples cromatóforos de diferentes colores, los cefalópodos son capaces de cambiar el color de su piel a velocidades asombrosas, una adaptación que es especialmente notable en un organismo que ve en blanco y negro. Se sabe que los cromatóforos sólo contienen tres pigmentos, rojo, amarillo y marrón, que no pueden crear el espectro de colores completo. [41] Sin embargo, los cefalópodos también tienen células llamadas iridóforos, células proteicas delgadas y en capas que reflejan la luz de maneras que pueden producir colores que los cromatóforos no pueden. [42] Se desconoce el mecanismo de control de los iridóforos, pero los cromatóforos están bajo el control de vías neuronales, lo que permite al cefalópodo coordinar exhibiciones elaboradas. Juntos, los cromatóforos y los iridóforos pueden producir una amplia gama de colores y patrones.
Los cefalópodos utilizan la capacidad de cambiar de color de los cromatóforos para camuflarse. Los cromatóforos permiten que los coloides se mezclen en muchos entornos diferentes, desde los arrecifes de coral hasta el fondo marino arenoso. El cambio de color de los cromatóforos funciona en conjunto con las papilas, tejido epitelial que crece y se deforma mediante el movimiento hidrostático para cambiar la textura de la piel. Los cromatóforos son capaces de realizar dos tipos de camuflaje, mimetismo y combinación de colores. El mimetismo es cuando un organismo cambia su apariencia para parecer un organismo diferente. Se ha documentado que el calamar Sepioteuthis sepioide cambia su apariencia para aparecer como el pez loro herbívoro no amenazante para acercarse a presas inconscientes. Se sabe que el pulpo Thaumoctopus mimicus imita varios organismos venenosos diferentes con los que cohabita para disuadir a los depredadores. [43] Mientras coincide con el fondo, un cefalópodo cambia su apariencia para parecerse a su entorno, ocultándose de sus depredadores o ocultándose de sus presas. La capacidad de imitar a otros organismos y de igualar la apariencia de su entorno es notable dado que la visión de los cefalópodos es monocromática.
Los cefalópodos también utilizan su fino control de la coloración y los patrones del cuerpo para realizar pantallas de señalización complejas para la comunicación tanto conespecífica como intraespecífica. La coloración se utiliza junto con la locomoción y la textura para enviar señales a otros organismos. Intraespecíficamente, esto puede servir como señal de advertencia para posibles depredadores. Por ejemplo, cuando el pulpo Callistoctopus macropus se ve amenazado, adquirirá un color marrón rojizo brillante salpicado de puntos blancos como una exhibición de alto contraste para asustar a los depredadores. Concretamente, el cambio de color se utiliza tanto para exhibiciones de apareamiento como para comunicación social. Las sepias tienen intrincadas exhibiciones de apareamiento de machos a hembras. También hay señalización de macho a macho que ocurre durante la competencia por las parejas, todas las cuales son producto de las demostraciones de coloración de los cromatóforos.
Existen dos hipótesis sobre la evolución del cambio de color en los cefalópodos. Una hipótesis es que la capacidad de cambiar de color puede haber evolucionado para funciones sociales, sexuales y de señalización. Otra explicación es que evolucionó primero debido a presiones selectivas que fomentaban la evitación de los depredadores y la caza sigilosa.
Para que el cambio de color haya evolucionado como resultado de la selección social, el entorno de los antepasados de los cefalópodos tendría que ajustarse a una serie de criterios. Primero, tendría que haber algún tipo de ritual de apareamiento que involucrara señales. Segundo, tendrían que experimentar niveles demostrablemente altos de selección sexual. Y tercero, el antepasado necesitaría comunicarse mediante señales sexuales que sean visibles para un receptor de su misma especie. Para que el cambio de color hubiera evolucionado como resultado de la selección natural tendrían que cumplirse diferentes parámetros. Por un lado, se necesitaría cierta diversidad fenotípica en los patrones corporales de la población. La especie también necesitaría cohabitar con depredadores que dependen de la visión para identificar a sus presas. Estos depredadores deberían tener un alto rango de sensibilidad visual, detectando no sólo el movimiento o el contraste sino también los colores. Los hábitats que ocupan también deberían mostrar una diversidad de orígenes. [44] Los experimentos realizados con camaleones enanos que probaron estas hipótesis mostraron que los taxones de camaleones con mayor capacidad para cambiar de color tenían señales sociales visualmente más llamativas pero no provenían de hábitats visualmente más diversos, lo que sugiere que la capacidad de cambio de color probablemente evolucionó para facilitar la señalización social, mientras que el camuflaje es un subproducto útil. [45] Debido a que el camuflaje se usa para múltiples propósitos adaptativos en los cefalópodos, el cambio de color podría haber evolucionado para un uso y el otro desarrollado más tarde, o haber evolucionado para regular las compensaciones entre ambos.
El cambio de color está muy extendido en los ectotermos, incluidos los anolis, las ranas, los moluscos, muchos peces, insectos y arañas. [46] El mecanismo detrás de este cambio de color puede ser morfológico o fisiológico. El cambio morfológico es el resultado de un cambio en la densidad de las células que contienen pigmento y tiende a cambiar durante períodos de tiempo más largos. El cambio fisiológico, como el que se observa en los linajes de cefalópodos, suele ser el resultado del movimiento del pigmento dentro del cromatóforo, cambiando el lugar donde se localizan los diferentes pigmentos dentro de la célula. Este cambio fisiológico suele ocurrir en escalas de tiempo mucho más cortas en comparación con el cambio morfológico. Los cefalópodos tienen una forma rara de cambio de color fisiológico que utiliza el control neuronal de los músculos para cambiar la morfología de sus cromatóforos. Este control neuronal de los cromatóforos ha evolucionado de manera convergente tanto en los peces cefalópodos como en los teleósteos. [47]
A excepción de los Nautilidae y las especies de pulpos pertenecientes al suborden Cirrina , [48] todos los cefalópodos conocidos tienen un saco de tinta, que puede usarse para expulsar una nube de tinta oscura para confundir a los depredadores . [22] Este saco es una bolsa muscular que se originó como una extensión del intestino posterior. Se encuentra debajo del intestino y se abre hacia el ano, donde se puede inyectar su contenido ( melanina casi pura); su proximidad a la base del embudo significa que la tinta puede distribuirse mediante el agua expulsada mientras el cefalópodo utiliza su propulsión a chorro. [22] La nube de melanina expulsada generalmente se mezcla, tras la expulsión, con moco , producido en otras partes del manto, y por lo tanto forma una nube espesa, lo que resulta en un deterioro visual (y posiblemente quimiosensorial) del depredador, como una cortina de humo . Sin embargo, se ha observado un comportamiento más sofisticado, en el que el cefalópodo libera una nube, con mayor contenido de moco, que se asemeja aproximadamente al cefalópodo que la liberó (este señuelo se denomina pseudomorfo ) . Esta estrategia a menudo da como resultado que el depredador ataque al pseudomorfo, en lugar de a su presa que se aleja rápidamente. [22] Para obtener más información, consulte Comportamientos de entintado .
El saco de tinta de los cefalópodos ha dado lugar a un nombre común de "pez tinta", [49] anteriormente pez de pluma y tinta. [50]
Los cefalópodos son los únicos moluscos con un sistema circulatorio cerrado. Los coloides tienen dos corazones branquiales (también conocidos como corazones branquiales ) que mueven la sangre a través de los capilares de las branquias . Luego, un solo corazón sistémico bombea la sangre oxigenada a través del resto del cuerpo. [51]
Como la mayoría de los moluscos, los cefalópodos utilizan hemocianina , una proteína que contiene cobre, en lugar de hemoglobina , para transportar oxígeno. Como resultado, su sangre es incolora cuando se desoxigena y se vuelve azul cuando se une al oxígeno. [52] En ambientes ricos en oxígeno y en agua ácida, la hemoglobina es más eficiente, pero en ambientes con poco oxígeno y en bajas temperaturas, la hemocianina tiene la ventaja. [53] [54] [55] La molécula de hemocianina es mucho más grande que la molécula de hemoglobina, lo que le permite unirse con 96 moléculas de O 2 o CO 2 , en lugar de las solo cuatro de la hemoglobina. Pero a diferencia de la hemoglobina, que se encuentra adherida en millones a la superficie de un solo glóbulo rojo, las moléculas de hemocianina flotan libremente en el torrente sanguíneo. [56]
Los cefalópodos intercambian gases con el agua de mar forzando el agua a través de sus branquias, que están adheridas al techo del organismo. [57] : 488 [58] El agua ingresa a la cavidad del manto por el exterior de las branquias y la entrada de la cavidad del manto se cierra. Cuando el manto se contrae, el agua pasa a través de las branquias, que se encuentran entre la cavidad del manto y el embudo. La expulsión del agua a través del embudo se puede aprovechar para impulsar la propulsión a chorro. Si se utiliza la respiración al mismo tiempo que la propulsión a chorro, se pueden esperar grandes pérdidas en la velocidad o en la generación de oxígeno. [59] [60] Las branquias, que son mucho más eficientes que las de otros moluscos, están adheridas a la superficie ventral de la cavidad del manto. [58] Existe una compensación con el tamaño de las branquias con respecto al estilo de vida. Para alcanzar velocidades rápidas, las branquias deben ser pequeñas: el agua pasará a través de ellas rápidamente cuando se necesite energía, compensando su pequeño tamaño. Sin embargo, los organismos que pasan la mayor parte de su tiempo moviéndose lentamente a lo largo del fondo no pasan naturalmente mucha agua a través de su cavidad para su locomoción; por lo tanto, tienen branquias más grandes, junto con sistemas complejos para garantizar que el agua pase constantemente a través de sus branquias, incluso cuando el organismo está estacionario. [57] El flujo de agua está controlado por las contracciones de los músculos radiales y circulares de la cavidad del manto. [61]
Las branquias de los cefalópodos están sostenidas por un esqueleto de proteínas fibrosas robustas; la falta de mucopolisacáridos distingue esta matriz del cartílago. [62] [63] También se cree que las branquias participan en la excreción, intercambiando NH 4 + con K + del agua de mar. [58]
Si bien la mayoría de los cefalópodos pueden moverse mediante propulsión a chorro , esta es una forma de viajar que consume mucha energía en comparación con la propulsión de la cola que utilizan los peces. [64] La eficiencia de un chorro de agua impulsado por hélice (es decir, la eficiencia de Froude ) es mayor que la de un cohete . [65] La eficiencia relativa de la propulsión a chorro disminuye aún más a medida que aumenta el tamaño del animal; las paralarvas son mucho más eficientes que los individuos juveniles y adultos. [66] Desde la era Paleozoica , a medida que la competencia con los peces producía un ambiente donde el movimiento eficiente era crucial para la supervivencia, la propulsión a chorro ha pasado a un segundo plano, con aletas y tentáculos utilizados para mantener una velocidad constante. [5] Si bien la propulsión a chorro nunca es el único modo de locomoción, [5] : 208 el movimiento de parada y arranque proporcionado por los chorros sigue siendo útil para proporcionar ráfagas de alta velocidad, sobre todo al capturar presas o evitar depredadores . [5] De hecho, convierte a los cefalópodos en los invertebrados marinos más rápidos, [9] : Prefacio y pueden superar a la mayoría de los peces. [57] El chorro se complementa con el movimiento de las aletas; en el calamar, las aletas se agitan cada vez que se lanza un chorro, amplificando el empuje; luego se extienden entre los chorros (presumiblemente para evitar hundirse). [66] El agua oxigenada pasa a la cavidad del manto hasta las branquias y, mediante la contracción muscular de esta cavidad, el agua gastada se expulsa a través del hiponomo , creado por un pliegue en el manto. La diferencia de tamaño entre los extremos anterior y posterior de este órgano controla la velocidad del chorro que puede producir el organismo. [67] La velocidad del organismo se puede predecir con precisión para una determinada masa y morfología del animal. [68] El movimiento de los cefalópodos suele ser hacia atrás a medida que el agua es expulsada anteriormente a través del hiponomo, pero la dirección se puede controlar de alguna manera apuntándola en diferentes direcciones. [69] Algunos cefalópodos acompañan esta expulsión de agua con un ruido similar al de un disparo, que se cree que funciona para ahuyentar a posibles depredadores. [70]
Los cefalópodos emplean un método similar de propulsión a pesar de que su tamaño creciente (a medida que crecen) cambia la dinámica del agua en la que se encuentran. Por lo tanto, sus paralarvas no usan extensamente sus aletas (que son menos eficientes con números de Reynolds bajos ) y usan principalmente sus chorros para impulsarse hacia arriba, mientras que los cefalópodos adultos grandes tienden a nadar con menos eficiencia y con más dependencia de sus aletas. [66]
Se cree que los primeros cefalópodos producían chorros metiendo su cuerpo dentro de sus caparazones, como lo hace hoy Nautilus . [71] Nautilus también es capaz de crear un chorro mediante las ondulaciones de su embudo; Este flujo de agua más lento es más adecuado para la extracción de oxígeno del agua. [71] Cuando está inmóvil, Nautilus sólo puede extraer el 20% de oxígeno del agua. [59] La velocidad del chorro en Nautilus es mucho más lenta que en los coleoides , pero en su producción interviene menos musculatura y energía. [72] El empuje del chorro en los cefalópodos está controlado principalmente por el diámetro máximo del orificio del embudo (o, quizás, el diámetro promedio del embudo) [73] : 440 y el diámetro de la cavidad del manto. [74] Los cambios en el tamaño del orificio se utilizan más a velocidades intermedias. [73] La velocidad absoluta alcanzada está limitada por el requisito del cefalópodo de inhalar agua para la expulsión; esta ingesta limita la velocidad máxima a ocho longitudes corporales por segundo, una velocidad que la mayoría de los cefalópodos pueden alcanzar después de dos golpes de embudo. [73] El agua rellena la cavidad entrando no sólo a través de los orificios, sino también a través del embudo. [73] Los calamares pueden expulsar hasta el 94% del líquido dentro de su cavidad con un solo chorro. [65] Para adaptarse a los rápidos cambios en la ingesta y expulsión de agua, los orificios son muy flexibles y pueden cambiar su tamaño en un factor de veinte; el radio del embudo, por el contrario, sólo cambia en un factor de aproximadamente 1,5. [73]
Algunas especies de pulpos también pueden caminar por el fondo marino. Los calamares y las sepias pueden moverse distancias cortas en cualquier dirección mediante la ondulación de un ala de músculo alrededor del manto.
Si bien la mayoría de los cefalópodos flotan (es decir, tienen flotabilidad neutra o casi; de hecho, la mayoría de los cefalópodos son aproximadamente entre un 2 y un 3 % más densos que el agua de mar [15] ), lo logran de diferentes maneras. [64] Algunos, como Nautilus , permiten que el gas se difunda en el espacio entre el manto y el caparazón; otros permiten que salga agua más pura de sus riñones, expulsando el agua salada más densa de la cavidad corporal; [64] otros, como algunos pescados, acumulan aceites en el hígado; [64] y algunos pulpos tienen un cuerpo gelatinoso con iones de cloruro más ligeros que reemplazan al sulfato en la química del cuerpo. [64]
Los calamares son los principales afectados por la flotabilidad negativa de los cefalópodos. La flotabilidad negativa significa que algunos calamares, especialmente aquellos cuyo hábitat es bastante poco profundo, tienen que regular activamente sus posiciones verticales. Esto significa que deben gastar energía, a menudo mediante chorros u ondulaciones, para mantener la misma profundidad. Como tal, el coste del transporte de muchos calamares es bastante elevado. Dicho esto, los calamares y otros cefalópodos que habitan en aguas profundas tienden a tener una flotabilidad más neutra, lo que elimina la necesidad de regular la profundidad y aumenta su eficiencia locomotora. [75] [59]
Se vio al Macrotritopus defilippi , o pulpo que habita en la arena, imitando tanto la coloración como los movimientos de natación de la platija de arena Bothus lunatus para evitar a los depredadores. Los pulpos pudieron aplanar sus cuerpos y poner sus brazos hacia atrás para parecer iguales a los lenguados y moverse con la misma velocidad y movimientos. [76]
Las hembras de dos especies, Ocythoe tuberculata y Haliphron atlanticus , han desarrollado una verdadera vejiga natatoria . [77]
Dos de las categorías de cefalópodos, pulpos y calamares, son muy diferentes en sus movimientos a pesar de ser de la misma clase. Los pulpos generalmente no son vistos como nadadores activos; A menudo se los encuentra hurgando en el fondo del mar en lugar de nadar largas distancias a través del agua. Los calamares, por otro lado, pueden viajar grandes distancias, y algunos se mueven hasta 2.000 km en 2,5 meses a un ritmo promedio de 0,9 longitudes corporales por segundo. [78] Hay una razón importante para la diferencia en el tipo de movimiento y la eficiencia: la anatomía.
Tanto los pulpos como los calamares tienen mantos (mencionados anteriormente) que funcionan para la respiración y la locomoción en forma de chorros. Sin embargo, la composición de estos mantos difiere entre las dos familias. En los pulpos, el manto está formado por tres tipos de músculos: longitudinal, radial y circular. Los músculos longitudinales corren paralelos a la longitud del pulpo y se utilizan para mantener el manto de la misma longitud durante todo el proceso de expulsión. Dado que son músculos, se puede observar que esto significa que el pulpo debe flexionar activamente los músculos longitudinales durante el chorro para mantener el manto en una longitud constante. Los músculos radiales corren perpendiculares a los músculos longitudinales y se utilizan para engrosar y adelgazar la pared del manto. Finalmente, los músculos circulares se utilizan como principales activadores del jetting. Son bandas musculares que rodean el manto y expanden/contraen la cavidad. Los tres tipos de músculos trabajan al unísono para producir un chorro como mecanismo de propulsión. [78]
Los calamares no tienen los músculos longitudinales que tienen los pulpos. En cambio, tienen una túnica. [78] Esta túnica está hecha de capas de colágeno y rodea la parte superior e inferior del manto. Debido a que están hechas de colágeno y no de músculo, las túnicas son cuerpos rígidos que son mucho más fuertes que sus homólogos musculares. Esto proporciona a los calamares algunas ventajas para la natación con propulsión a chorro. La rigidez significa que no es necesario flexionar los músculos para mantener el manto del mismo tamaño. Además, las túnicas ocupan sólo el 1% del espesor de la pared del manto del calamar, mientras que las fibras musculares longitudinales ocupan hasta el 20% del espesor de la pared del manto en los pulpos. [78] También debido a la rigidez de la túnica, los músculos radiales del calamar pueden contraerse con más fuerza.
El manto no es el único lugar donde los calamares tienen colágeno. Las fibras de colágeno se encuentran a lo largo de las otras fibras musculares del manto. Estas fibras de colágeno actúan como elásticas y a veces se denominan "manantiales de colágeno". [78] Como su nombre lo indica, estas fibras actúan como resortes. Cuando los músculos radiales y circulares del manto se contraen, llegan a un punto en el que la contracción ya no es eficaz para el movimiento hacia adelante de la criatura. En tales casos, el exceso de contracción se almacena en el colágeno que luego comienza de manera eficiente o ayuda a la expansión del manto al final del chorro. En algunas pruebas, se ha demostrado que el colágeno puede comenzar a aumentar la presión del manto hasta 50 ms antes de que se inicie la actividad muscular. [78]
Estas diferencias anatómicas entre calamares y pulpos pueden ayudar a explicar por qué se puede encontrar a los calamares nadando de manera comparable a los peces, mientras que los pulpos generalmente dependen de otras formas de locomoción en el fondo del mar, como caminar bípedo, gatear y nadar sin chorros. [79]
Los nautilos son los únicos cefalópodos existentes con una verdadera capa externa. Sin embargo, todas las conchas de los moluscos se forman a partir del ectodermo (capa externa del embrión); en la sepia ( Sepia spp.), por ejemplo, se forma una invaginación del ectodermo durante el período embrionario, dando como resultado una concha ( hueso de sepia ) que es interna en el adulto. [80] Lo mismo ocurre con el gladius quitinoso de los calamares [80] y los pulpos. [81] Los octópodos cirrate tienen soportes de aletas cartilaginosas en forma de arco , [82] que a veces se denominan "vestigio de concha" o "gladius". [83] Los Incirrina tienen un par de estiletes en forma de varilla o ningún vestigio de caparazón interno, [84] y algunos calamares también carecen de gladius. [85] Los coleoides con cáscara no forman un clado ni siquiera un grupo parafilético. [86] La cáscara de Spirula comienza como una estructura orgánica y luego se mineraliza muy rápidamente. [87] Las capas que se "pierden" pueden perderse por la resorción del componente de carbonato de calcio. [88]
Las hembras del género de pulpos Argonauta secretan una cáscara de huevo especializada, delgada como el papel, en la que residen, y esto se considera popularmente como una "cáscara", aunque no está adherida al cuerpo del animal y tiene un origen evolutivo separado.
El grupo más numeroso de cefalópodos con caparazón, los amonites , están extintos, pero sus conchas son muy comunes como fósiles .
La deposición de carbonato, que conduce a una concha mineralizada, parece estar relacionada con la acidez de la matriz orgánica de la concha (ver Concha de molusco ); Los cefalópodos que forman conchas tienen una matriz ácida, mientras que el gladius del calamar tiene una matriz básica. [89] La disposición básica de la pared exterior de los cefalópodos es: una capa prismática exterior (esferulítica), una capa laminar (nacarada) y una capa prismática interior. El espesor de cada capa depende del taxón. [90] En los cefalópodos modernos, el carbonato de Ca es aragonita. Al igual que en el caso de otras conchas de moluscos o esqueletos de coral, las unidades visibles más pequeñas son gránulos redondeados irregulares. [91]
Los cefalópodos, como su nombre indica, tienen apéndices musculares que se extienden desde la cabeza y rodean la boca. Estos se utilizan en la alimentación, la movilidad e incluso la reproducción. En los coleoides son ocho o diez. Los decápodos como la sepia y el calamar tienen cinco pares. Los dos más largos, denominados tentáculos , participan activamente en la captura de presas; [1] : 225 pueden alargarse rápidamente (en tan solo 15 milisegundos [1] : 225 ). En el calamar gigante pueden alcanzar una longitud de 8 metros. Pueden terminar en un club ampliado y recubierto de tontos. [1] : 225 Los cuatro pares más cortos se denominan brazos y participan en la sujeción y manipulación del organismo capturado. [1] : 225 Ellos también tienen ventosas, en el lado más cercano a la boca; estos ayudan a retener a la presa. [1] : 226 Los octópodos sólo tienen cuatro pares de brazos recubiertos de ventosas, como su nombre indica, aunque las anomalías del desarrollo pueden modificar el número de brazos expresados. [92]
El tentáculo consta de un cordón nervioso central grueso (que debe ser grueso para permitir que cada ventosa se controle de forma independiente) [93] rodeado por músculos circulares y radiales. Debido a que el volumen del tentáculo permanece constante, la contracción de los músculos circulares disminuye el radio y permite un rápido aumento de longitud. Normalmente se logra un alargamiento del 70% disminuyendo el ancho en un 23%. [1] : 227 Los brazos más cortos carecen de esta capacidad.
El tamaño del tentáculo está relacionado con el tamaño de la cavidad bucal; los tentáculos más grandes y más fuertes pueden retener a la presa a medida que se le dan pequeños mordiscos; con tentáculos más numerosos y más pequeños, la presa se traga entera, por lo que la cavidad bucal debe ser más grande. [94]
Los nautilidos con caparazón externo ( Nautilus y Allonautilus ) tienen del orden de 90 apéndices en forma de dedos, denominados tentáculos , que carecen de ventosas pero son pegajosos y parcialmente retráctiles.
Todos los cefalópodos vivos tienen un pico de dos partes ; [9] : 7 la mayoría tiene rádula , aunque está reducida en la mayoría de los pulpos y ausente por completo en Spirula . [9] : 7 [95] : 110 Se alimentan capturando presas con sus tentáculos, atrayéndolas hacia su boca y mordiéndolas. [22] Tienen una mezcla de jugos digestivos tóxicos, algunos de los cuales son fabricados por algas simbióticas, que expulsan de sus glándulas salivales a las presas capturadas que tienen en la boca. Estos jugos separan la carne de sus presas del hueso o del caparazón. [22] La glándula salival tiene un pequeño diente en su extremo que se puede introducir en un organismo para digerirlo desde dentro. [22]
La glándula digestiva en sí es bastante corta. [22] Tiene cuatro elementos, y el alimento pasa por el buche, el estómago y el ciego antes de ingresar al intestino. La mayor parte de la digestión, así como la absorción de nutrientes, se produce en la glándula digestiva, a veces llamada hígado. Los nutrientes y los materiales de desecho se intercambian entre el intestino y la glándula digestiva a través de un par de conexiones que unen la glándula con la unión del estómago y el ciego. [22] Las células de la glándula digestiva liberan directamente sustancias químicas excretoras pigmentadas en la luz del intestino, que luego se unen con moco que pasa a través del ano como largos hilos oscuros, expulsados con la ayuda del agua exhalada del embudo. [22] Los cefalópodos tienden a concentrar los metales pesados ingeridos en el tejido corporal. [96] Sin embargo, los brazos de pulpo utilizan una familia de receptores quimiotáctiles (CR) específicos de cefalópodos como su sistema de "gusto al tacto". [97]
La rádula del cefalópodo consta de múltiples filas simétricas de hasta nueve dientes [98] (trece en las clases de fósiles). [99] El órgano está reducido o incluso vestigial en ciertas especies de pulpos y está ausente en Spirula . [99] Los dientes pueden ser homodontes (es decir, de forma similar en una fila), heterodontes (de lo contrario) o ctenodontos (en forma de peine). [99] Su altura, ancho y número de cúspides varían entre especies. [99] El patrón de dientes se repite, pero cada fila puede no ser idéntica a la anterior; en el pulpo, por ejemplo, la secuencia se repite cada cinco filas. [99] : 79
Las rádulas de cefalópodos se conocen a partir de depósitos fósiles que se remontan al Ordovícico. [100] Por lo general, se conservan dentro de la cámara del cuerpo del cefalópodo, comúnmente junto con las mandíbulas; pero esto no tiene por qué ser siempre así; [101] Muchas rádulas se conservan en una variedad de entornos en Mason Creek. [102] Las rádulas suelen ser difíciles de detectar, incluso cuando se conservan en fósiles, ya que la roca debe erosionarse y agrietarse exactamente de la manera correcta para exponerlas; por ejemplo, sólo se han encontrado rádulas en nueve de los 43 géneros de amonites, [103] [ se necesita aclaración ] y son aún más raras en formas no ammonoideas: sólo tres especies premesozoicas poseen una. [100]
La mayoría de los cefalópodos poseen un solo par de nefridios grandes . Los desechos nitrogenados filtrados se producen en la cavidad pericárdica de los corazones branquiales , cada uno de los cuales está conectado a un nefridio por un canal estrecho. El canal lleva la excreta a un saco renal similar a una vejiga y también reabsorbe el exceso de agua del filtrado. Varias excrecencias de la vena cava lateral se proyectan hacia el saco renal, inflándose y desinflándose continuamente a medida que laten los corazones branquiales. Esta acción ayuda a bombear los desechos secretados hacia los sacos, para ser liberados en la cavidad del manto a través de un poro. [104]
Nautilus , inusualmente, posee cuatro nefridios, ninguno de los cuales está conectado a las cavidades pericárdicas.
La incorporación de amoníaco es importante para la formación de conchas en moluscos terrestres y otros linajes no moluscos. [105] Debido a que la proteína (es decir, la carne) es un componente importante de la dieta de los cefalópodos, se producen grandes cantidades de iones de amonio como desechos. Los principales órganos implicados en la liberación de este exceso de amonio son las branquias. [106] La tasa de liberación es más baja en los cefalópodos con caparazón Nautilus y Sepia como resultado de que usan nitrógeno para llenar sus caparazones con gas para aumentar la flotabilidad. [106] Otros cefalópodos utilizan el amonio de forma similar, almacenando los iones (como cloruro de amonio ) para reducir su densidad general y aumentar la flotabilidad. [106]
Los cefalópodos son un grupo diverso de especies, pero comparten rasgos comunes de su historia de vida; por ejemplo, tienen una tasa de crecimiento rápida y una esperanza de vida corta. [107] Stearns (1992) sugirió que para producir el mayor número posible de crías viables, los eventos de desove dependen de los factores ambientales ecológicos del organismo. La mayoría de los cefalópodos no brindan cuidados parentales a sus crías, excepto, por ejemplo, el pulpo, que ayuda a este organismo a aumentar la tasa de supervivencia de sus crías. [107] Los ciclos de vida de las especies marinas se ven afectados por diversas condiciones ambientales. [108] El desarrollo de un embrión de cefalópodo puede verse muy afectado por la temperatura, la saturación de oxígeno, la contaminación, la intensidad de la luz y la salinidad. [107] Estos factores son importantes para la tasa de desarrollo embrionario y el éxito de la eclosión de los embriones. La disponibilidad de alimentos también juega un papel importante en el ciclo reproductivo de los cefalópodos. Una limitación de alimento influye en el momento del desove junto con su función y crecimiento. [108] El tiempo de desove y el desove varían entre las especies marinas; está correlacionado con la temperatura, aunque los cefalópodos en aguas poco profundas desovan en los meses fríos para que la descendencia nazca a temperaturas más cálidas. La reproducción puede durar desde varios días hasta un mes. [107]
Los cefalópodos sexualmente maduros y de tamaño adulto comienzan a desovar y reproducirse. Después de la transferencia del material genético a la siguiente generación, los cefalópodos adultos mueren. [107] La maduración sexual en cefalópodos masculinos y femeninos se puede observar internamente mediante el agrandamiento de las gónadas y las glándulas accesorias. [109] El apareamiento sería un mal indicador de la maduración sexual en las hembras; pueden recibir esperma cuando no están completamente maduros reproductivamente y almacenarlos hasta que estén listos para fertilizar los óvulos. [108] Los machos son más agresivos en su competencia previa al apareamiento cuando están en presencia de hembras inmaduras que cuando compiten por una hembra sexualmente madura. [110] La mayoría de los machos de cefalópodos desarrollan un hectocótilo, una punta del brazo que es capaz de transferir sus espermatozoides a la cavidad del manto femenino. Aunque no todas las especies utilizan un hectocotylus; por ejemplo, el nautilo adulto libera un espádice. [111] Una indicación de la madurez sexual de las hembras es el desarrollo de fotóforos braquiales para atraer parejas. [112]
Los cefalópodos no desovadores al voleo . Durante el proceso de fertilización, las hembras utilizan el esperma proporcionado por el macho mediante fertilización externa . La fertilización interna se observa sólo en los pulpos. [109] El inicio de la cópula comienza cuando el macho atrapa a una hembra y la rodea con su brazo, ya sea en una posición de "cuello de macho a hembra" o de boca a boca, dependiendo de la especie. Luego, los machos inician el proceso de fertilización contrayendo su manto varias veces para liberar los espermatozoides. [113] Los cefalópodos a menudo se aparean varias veces, lo que influye en que los machos se apareen por más tiempo con hembras que lo han hecho anteriormente, casi triplicando el número de contracciones del manto. [113] Para asegurar la fertilización de los óvulos, las hembras de cefalópodos liberan un péptido que atrae los espermatozoides a través de las capas gelatinosas del óvulo para dirigir los espermatozoides. Las hembras de cefalópodos ponen huevos en nidadas; Cada huevo está compuesto por una capa protectora para garantizar la seguridad del embrión en desarrollo cuando se libera en la columna de agua. Las estrategias reproductivas difieren entre las especies de cefalópodos. En el pulpo gigante del Pacífico, los huevos grandes se ponen en una guarida; A menudo se necesitarán varios días para colocarlos todos. [109] Una vez que los huevos se liberan y se adhieren a un sustrato protegido, las hembras mueren, [109] haciéndolas semelparas . En algunas especies de cefalópodos, las nidadas de huevos están ancladas a sustratos mediante una sustancia adhesiva mucilaginosa. Estos huevos están hinchados con líquido perivitelino (PVF), un líquido hipertónico que previene la eclosión prematura. [114] Los grupos de huevos fertilizados flotan de forma neutra dependiendo de la profundidad a la que fueron puestos, pero también se pueden encontrar en sustratos como arena, una matriz de corales o algas. [108] Debido a que estas especies no brindan cuidado parental a sus crías, la hembra puede inyectar tinta en las cápsulas de huevos para camuflar los embriones de los depredadores. [108]
La mayoría de los cefalópodos tienen relaciones sexuales agresivas: una proteína en la vaina de la cápsula masculina estimula este comportamiento. También participan en agresiones entre hombres, donde los machos más grandes tienden a ganar las interacciones. [107] Cuando una hembra está cerca, los machos se cargan unos a otros continuamente y agitan los brazos. Si ninguno de los machos retrocede, los brazos se extienden hacia atrás, exponiendo la boca, seguido de morderse las puntas de los brazos. [115] Durante la competencia de pareja, los machos también participan en una técnica llamada rubor. Esta técnica la utiliza el segundo macho que intenta aparearse con una hembra. El lavado elimina los espermatóforos de la cavidad bucal que el primer compañero colocó allí al forzar el ingreso de agua a la cavidad. [107] Otro comportamiento que adoptan los machos es el apareamiento con zapatillas o el mimetismo: los machos más pequeños ajustan su comportamiento al de una hembra para reducir la agresión. Al utilizar esta técnica, pueden fertilizar los huevos mientras el macho más grande se distrae con un macho diferente. [115] Durante este proceso, los machos zapatillas insertan rápidamente esperma en forma de gota en el receptáculo seminal. [116]
La elección de pareja se observa en las especies de sepia, donde las hembras prefieren a algunos machos sobre otros, aunque se desconocen las características de los machos preferidos. [107] Una hipótesis afirma que las mujeres rechazan a los hombres mediante señales olfativas en lugar de señales visuales. [107] Varias especies de cefalópodos son poliandros: aceptan y almacenan múltiples espermatóforos masculinos, lo que ha sido identificado mediante huellas dactilares de ADN. [113] Las hembras ya no son receptivas a los intentos de apareamiento cuando sostienen sus huevos en sus brazos. Las hembras pueden almacenar esperma en dos lugares (1) la cavidad bucal donde los machos recientemente apareados colocan sus espermatóforos y (2) los receptáculos internos de almacenamiento de esperma donde se almacenan los paquetes de esperma de machos anteriores. [107] El almacenamiento de espermatóforos da como resultado la competencia de espermatozoides; que establece que la hembra controla qué pareja fertiliza los huevos. Para reducir este tipo de competencia, los machos desarrollan comportamientos agonistas como proteger a la pareja y hacer sonrojar. [107] El Hapalochlaena lunulata , o pulpo de anillos azules, se aparea fácilmente tanto con machos como con hembras. [117]
En una variedad de organismos marinos, se observa que las hembras son más grandes en comparación con los machos en algunas especies estrechamente relacionadas. En algunos linajes, como el pulpo de manta , los machos se vuelven estructuralmente cada vez más pequeños, asemejándose a un término, el "enanismo" de los machos enanos generalmente ocurre en densidades bajas. [118] El pulpo macho macho es un ejemplo de enanismo evolutivo sexual; las hembras crecen entre 10.000 y 40.000 veces más que los machos y la proporción de sexos entre machos y hembras se puede distinguir inmediatamente después de la eclosión de los huevos. [118]
Los huevos de cefalópodos abarcan una amplia gama de tamaños, de 1 a 30 mm de diámetro. [119] El óvulo fertilizado inicialmente se divide para producir un disco de células germinales en un polo, mientras que la yema permanece en el polo opuesto. El disco germinal crece para envolver y eventualmente absorber la yema, formando el embrión. Los tentáculos y los brazos aparecen primero en la parte posterior del cuerpo, donde estaría el pie en otros moluscos, y sólo más tarde migran hacia la cabeza. [104] [120]
El embudo de los cefalópodos se desarrolla en la parte superior de la cabeza, mientras que la boca se desarrolla en la superficie opuesta. [121] : 86 Las primeras etapas embriológicas recuerdan a los gasterópodos ancestrales y a los Monoplacophora existentes . [120]
Las conchas se desarrollan a partir del ectodermo como una estructura orgánica que posteriormente se mineraliza. [80] En Sepia , que tiene una concha interna, el ectodermo forma una invaginación cuyo poro se cierra antes de que se deposite esta estructura orgánica. [80]
El período de tiempo antes de la eclosión es muy variable; Los huevos más pequeños en aguas más cálidas son los que eclosionan más rápido y los recién nacidos pueden emerger en tan solo unos pocos días. Los huevos más grandes en aguas más frías pueden desarrollarse durante más de un año antes de eclosionar. [119]
El proceso desde el desove hasta la eclosión sigue una trayectoria similar en todas las especies, siendo la principal variable la cantidad de yema disponible para las crías y cuándo es absorbida por el embrión. [119]
A diferencia de la mayoría de los otros moluscos, los cefalópodos no tienen una etapa larvaria morfológicamente distinta . En cambio, los juveniles se conocen como paralarvas . Aprenden rápidamente a cazar y utilizan los encuentros con presas para perfeccionar sus estrategias. [119]
El crecimiento en los juveniles suele ser alométrico , mientras que el crecimiento en los adultos es isométrico . [122]
La visión tradicional de la evolución de los cefalópodos sostiene que evolucionaron en el Cámbrico tardío a partir de un ancestro parecido a un monoplacóforo [123] con una concha curva y ahusada, [124] que estaba estrechamente relacionado con los gasterópodos (caracoles). [125] La similitud de los primeros cefalópodos con cáscara Plectronoceras con algunos gasterópodos se utilizó en apoyo de esta opinión. El desarrollo de un sifúnculo habría permitido que los caparazones de estas formas primitivas se llenaran de gas (por lo tanto, flotaran) para sostenerlos y mantener los caparazones erguidos mientras el animal se arrastraba por el suelo, y separaría a los verdaderos cefalópodos de sus supuestos ancestros, como como Knightoconus , que carecía de sifúnculo. [125] La flotabilidad neutra o positiva (es decir, la capacidad de flotar) habría llegado más tarde, seguida de la natación en los Plectronocéridos y, finalmente, la propulsión a chorro en cefalópodos más derivados. [126]
Se han encontrado posibles restos del Cámbrico temprano en la península de Avalon , que coinciden con datos genéticos de un origen precámbrico. [2]
Sin embargo, algunas pruebas morfológicas son difíciles de conciliar con esta opinión, y la redescripción de Nectocaris pteryx , que no tenía caparazón y parecía poseer propulsión a chorro a la manera de los cefalópodos "derivados", complicó la cuestión del orden en que los cefalópodos características desarrolladas, siempre que Nectocaris sea un cefalópodo. [127]
Los primeros cefalópodos probablemente eran depredadores cerca de la cima de la cadena alimentaria. [22] Después de que la extinción del Cámbrico tardío condujera a la desaparición de muchos anomalocáridos , los nichos depredadores quedaron disponibles para otros animales. [128] Durante el período Ordovícico, los cefalópodos primitivos experimentaron pulsos de diversificación [129] para volverse diversos y dominantes en los mares Paleozoico y Mesozoico . [130]
En el Paleozoico temprano, su área de distribución era mucho más restringida que la actual; se limitaron principalmente a regiones sublitorales de plataformas poco profundas de latitudes bajas y generalmente ocurrieron en asociación con trombolitas . [131] Se adoptó gradualmente un hábito más pelágico a medida que avanzaba el Ordovícico. [131] Aunque son raros, se han encontrado cefalópodos de aguas profundas en el Ordovícico Inferior, pero sólo en aguas de latitudes altas. [131] El Ordovícico medio vio los primeros cefalópodos con septos lo suficientemente fuertes como para hacer frente a las presiones asociadas con aguas más profundas y podían habitar a profundidades superiores a 100-200 m. [129] La dirección del enrollado del caparazón resultaría crucial para el éxito futuro de los linajes; El enrollamiento endogástrico sólo permitiría alcanzar un gran tamaño con una concha recta, mientras que el enrollamiento exogástrico –inicialmente bastante raro– permitió que se desarrollaran las espirales familiares en el registro fósil, con su correspondiente gran tamaño y diversidad. [132] (Endogástrico significa que el caparazón está curvado de modo que el lado ventral o inferior sea longitudinalmente cóncavo (vientre hacia adentro); exogástrico significa que el caparazón está curvado de modo que el lado ventral sea longitudinalmente convexo (vientre hacia afuera), lo que permite que el embudo apunte hacia atrás debajo del caparazón.) [132]
Los antepasados de los coleoides (incluidos la mayoría de los cefalópodos modernos) y los antepasados del nautilo moderno habían divergido en la era Floiana del período Ordovícico temprano, hace más de 470 millones de años. [131] [133] Los Bactritida , un grupo de ortoconos del Devónico-Triásico, son ampliamente considerados parafiléticos sin los coleoides y amonoides, es decir, estos últimos grupos surgieron dentro de los Bactritida. [134] : 393 Se observa un aumento en la diversidad de coleoides y amonoides alrededor del comienzo del período Devónico y se corresponde con un profundo aumento en la diversidad de peces. Esto podría representar el origen de los dos grupos derivados. [134]
A diferencia de la mayoría de los cefalópodos modernos, la mayoría de las variedades antiguas tenían caparazones protectores. Al principio, estas conchas eran cónicas, pero luego desarrollaron formas nautiloides curvas que se ven en las especies modernas de nautilos . Se cree que la presión competitiva de los peces obligó a las formas con caparazón a ir a aguas más profundas, lo que proporcionó una presión evolutiva hacia la pérdida de la caparazón y dio lugar a los coleoideos modernos, un cambio que condujo a mayores costos metabólicos asociados con la pérdida de flotabilidad, pero que permitió recolonizar aguas poco profundas. [125] : 36 Sin embargo, algunos de los nautiloides de caparazón recto evolucionaron hasta convertirse en belemnitas , de los cuales algunos evolucionaron hasta convertirse en calamares y sepias . [ verificación necesaria ] La pérdida del caparazón también puede haber sido el resultado de la presión evolutiva para aumentar la maniobrabilidad, lo que resultó en un hábito más parecido al de un pez. [1] : 289
Ha habido debate sobre el origen embriológico de los apéndices de los cefalópodos. [135] Hasta mediados del siglo XX, la hipótesis de "los brazos como cabeza" era ampliamente reconocida. En esta teoría, los brazos y tentáculos de los cefalópodos se parecen a los apéndices de la cabeza de los gasterópodos, lo que sugiere que podrían ser estructuras homólogas . Los apéndices de los cefalópodos rodean la boca, por lo que lógicamente podrían derivar de tejidos de la cabeza embrionaria. [136] Sin embargo, la hipótesis de "Armas como pies", propuesta por Adolf Naef en 1928, ha sido cada vez más favorecida; [135] por ejemplo, el mapeo del destino de las yemas de las extremidades en el nautilo con cámara indica que las yemas de las extremidades se originan a partir de tejidos embrionarios del "pie". [137]
La secuenciación de un genoma completo de cefalópodos sigue siendo un desafío para los investigadores debido a la longitud y repetición de su ADN. [138] Inicialmente se planteó la hipótesis de que las características de los genomas de los cefalópodos eran el resultado de duplicaciones del genoma completo . Tras la secuenciación completa de un pulpo de dos manchas de California , el genoma mostró patrones similares a los de otros invertebrados marinos, con importantes adiciones al genoma que se supone son exclusivas de los cefalópodos. No se encontró evidencia de duplicación completa del genoma. [139]
Dentro del genoma del pulpo de dos manchas de California hay replicaciones sustanciales de dos familias de genes. Significativamente, hasta ahora solo se sabía que las familias de genes expandidas exhibían un comportamiento replicativo dentro de los vertebrados. [139] La primera familia de genes se identificó como las protocadherinas , que se atribuyen al desarrollo de las neuronas. Las protocadherinas funcionan como moléculas de adhesión celular, esenciales para la especificidad sináptica . El mecanismo de replicación de la familia de genes de protocadherina en vertebrados se atribuye a un empalme complejo, o cortar y pegar, de un locus. Tras la secuenciación del pulpo de dos manchas de California, los investigadores descubrieron que la familia de genes Prorocadherin en los cefalópodos se ha expandido en el genoma debido a la duplicación de genes en tándem . Los diferentes mecanismos de replicación de los genes de Protocadherina indican una evolución independiente de la expansión del gen de Protocadherina en vertebrados e invertebrados. [139] El análisis de genes individuales de protocadherina de cefalópodos indica una evolución independiente entre especies de cefalópodos. Una especie de calamar costero Doryteuthis pealeii con familias de genes de Protocadherina expandidas difiere significativamente de las del pulpo de dos manchas de California, lo que sugiere que la expansión genética no ocurrió antes de la especiación dentro de los cefalópodos. A pesar de los diferentes mecanismos de expansión genética, los genes de Protocadherina del pulpo de dos manchas eran más similares a los vertebrados que a los calamares, lo que sugiere un mecanismo de evolución convergente . La segunda familia de genes conocida como C 2 H 2 son pequeñas proteínas que funcionan como factores de transcripción de zinc . Se sabe que el C 2 H 2 modera las funciones del ADN, el ARN y las proteínas dentro de la célula. [138]
El genoma secuenciado del pulpo de dos manchas de California también mostró una presencia significativa de elementos transponibles , así como expresión de transposones. Aunque el papel de los elementos transponibles en los vertebrados marinos es todavía relativamente desconocido, se ha observado una expresión significativa de transposones en los tejidos del sistema nervioso. [140] En un estudio realizado en vertebrados, la expresión de transposones durante el desarrollo en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster activó la diversidad genómica entre las neuronas. [141] Esta diversidad se ha relacionado con una mayor memoria y aprendizaje en los mamíferos. La conexión entre los transposones y el aumento de la capacidad neuronal puede proporcionar información sobre la inteligencia, la memoria y la función observadas de los cefalópodos. [140]
Utilizando secuenciación de lectura larga, los investigadores decodificaron los genomas de los cefalópodos y descubrieron que habían sido revueltos y revueltos. Los genes se compararon con los de miles de otras especies y, si bien bloques de tres o más genes coexistieron entre el calamar y el pulpo, los bloques de genes no se encontraron juntos en ningún otro animal. Muchas de las agrupaciones estaban en el tejido nervioso, lo que sugiere la forma en que adaptaron su inteligencia. [142] [143]
En el cladograma se muestra el consenso aproximado de la filogenia de cefalópodos existente, según Whalen & Landman (2022) . [144] Los taxones mineralizados están en negrita .
La filogenia interna de los cefalópodos es difícil de delimitar; Se han adoptado muchas técnicas moleculares, pero los resultados obtenidos son contradictorios. [86] [145] Nautilus tiende a ser considerado un grupo externo, y Vampyroteuthis forma un grupo externo a otros calamares; sin embargo, en un análisis los nautiloideos, pulpos y teutidos se trazan como una politomía . [86] Algunas filogenias moleculares no recuperan los coleoides mineralizados ( Spirula , Sepia y Metasepia ) como un clado; sin embargo, otros recuperan este clado aparentemente más parsimonioso, con Spirula como grupo hermano de Sepia y Metasepia en un clado que probablemente había divergido antes del final del Triásico. [146] [147]
Las estimaciones moleculares de la divergencia de clados varían. Una estimación "estadísticamente sólida" sitúa a Nautilus divergiendo de Octopus hace 415 ± 24 millones de años . [148]
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La clasificación presentada aquí, para cefalópodos recientes, se deriva en gran medida de la Clasificación actual de cefalópodos recientes (mayo de 2001), para cefalópodos fósiles toma de Arkell et al. 1957, Teichert y Moore 1964, Teichert 1988 y otros. Las tres subclases son tradicionales y corresponden a los tres órdenes de cefalópodos reconocidos por Bather. [149]
Clase Cephalopoda († indica grupos extintos )
Otras clasificaciones difieren, principalmente en cómo se relacionan los distintos órdenes de decápodos y si deben ser órdenes o familias.
Esta es la clasificación más antigua que combina las que se encuentran en las partes K y L del Tratado sobre Paleontología de Invertebrados , que forma la base y se conserva en gran parte en clasificaciones posteriores.
Secuencia de nautiloides en general (Teichert y Moore, 1964) como se indica.
Ammonoidea paleozoica (Miller, Furnish y Schindewolf, 1957)
Ammonoidea mesozoica (Arkel et al., 1957)
Las revisiones posteriores incluyen el establecimiento de tres órdenes del Cámbrico Superior, Plectronocerida, Protactinocerida y Yanhecerida; separación de los pseudortocéridos como Pseudorthocerida y elevación de la ortoceratida como subclase Orthoceratoidea.
Shevyrev (2005) sugirió una división en ocho subclases, que en su mayoría comprenden las formas fósiles más diversas y numerosas, [150] [151] aunque esta clasificación ha sido criticada por ser arbitraria, carente de evidencia y basada en interpretaciones erróneas de otros artículos. [152]
Clase Cefalópodos
Otro sistema reciente divide a todos los cefalópodos en dos clados . Uno incluye nautilos y la mayoría de nautiloideos fósiles. El otro clado ( Neocephalopoda o Angusteradulata) está más cerca de los coleoides modernos e incluye belemnoides, amonoides y muchas familias de ortocéridos . También hay cefalópodos del grupo principal del tradicional Ellesmerocerida que no pertenecen a ninguno de los clados. [154] [155]
Los coleoides, a pesar de algunas dudas, [1] : 289 parecen, según los datos moleculares, ser monofiléticos. [156]
Los antiguos marineros conocían la existencia de los cefalópodos, como lo demuestran obras de arte como una talla de piedra encontrada en la recuperación arqueológica de la Creta minoica de la Edad del Bronce en Knossos (1900 – 1100 a. C.), que tiene una representación de un pescador cargando un pulpo. [157] La terriblemente poderosa Gorgona de la mitología griega puede haber sido inspirada por el pulpo o calamar, el cuerpo del pulpo representa la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen, y sus tentáculos como las serpientes. [158]
Los Kraken son monstruos marinos legendarios de proporciones gigantes que se dice que habitan frente a las costas de Noruega y Groenlandia, generalmente representados en el arte como cefalópodos gigantes que atacan a los barcos. Linneo lo incluyó en la primera edición de su Systema Naturae de 1735 . [159] [160] En un mito de la creación hawaiano que dice que el cosmos actual es el último de una serie que surgió en etapas a partir de las ruinas del universo anterior, el pulpo es el único superviviente del universo alienígena anterior. [161] El Akkorokamui es un monstruo con tentáculos gigantes del folclore ainu . [162]
Una batalla con un pulpo juega un papel importante en el libro de Victor Hugo Travailleurs de la mer ( Trabajadores del mar ), relacionado con su tiempo de exilio en Guernsey . [163] La colección de cuentos de Ian Fleming de 1966, Octopussy and The Living Daylights , y la película de James Bond de 1983 se inspiraron en parte en el libro de Hugo. [164]
El arte erótico japonés, shunga , incluye grabados en madera ukiyo-e, como el grabado de 1814 de Katsushika Hokusai Tako to ama ( El sueño de la esposa del pescador ), en el que un buzo ama se entrelaza sexualmente con un pulpo grande y uno pequeño. [165] [166] La impresión es un precursor de la erótica de tentáculos . [167] El biólogo PZ Myers señaló en su blog científico, Pharyngula , que los pulpos aparecen en ilustraciones gráficas "extraordinarias" que involucran mujeres, tentáculos y senos desnudos. [168] [169]
Sus numerosos brazos que emanan de un centro común significan que el pulpo se utiliza a veces para simbolizar una organización poderosa y manipuladora. [170]
el calamar o calamar común (
Loligo vulgaris
).
A veces se le llama pez de pluma y tinta, debido a su bolsa de tinta y al delicado caparazón alargado que se encuentra en su interior.
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