Defensas vegetales contra la herbivoría
Muchas plantas producen metabolitos secundarios, conocidos como aleloquímicos, que influyen en el comportamiento, crecimiento o la supervivencia contra los herbívoros.
[3] Las primeras plantas terrestres no tenían un sistema vascular y requerían agua libre para su reproducción.
Las plantas vasculares aparecieron más tarde y su diversificación comenzó en el período Devónico (alrededor de 400 Ma).
[9] Las relaciones entre los herbívoros y sus plantas hospederas a menudo resultan en un cambio evolutivo recíproco, llamado coevolución.
Estas sustancias, metabolitos secundarios, son compuestos orgánicos que no están directamente involucrados en el crecimiento, el desarrollo o la reproducción de los organismos,[19] y normalmente se producen como subproductos durante la síntesis de metabolitos primarios.
[20] Aunque se creía que estos metabolitos secundarios jugaban un papel muy importante en las defensas vegetales contra la herbivoría,[4][19][21] un meta-análisis de estudios relevantes recientes sugiere que tienen ya sea un rol menor (en comparación con otros metabolitos no secundarios) o una participación más compleja en las defensas.
[23] El geranio, por ejemplo, produce un compuesto químico único en sus pétalos para defenderse de los escarabajos japoneses.
Aunque el químico normalmente desaparece en pocas horas, durante este tiempo el escarabajo es consumido por sus propios depredadores.
Existen más de 3.000 alcaloides conocidos, los ejemplos incluyen la nicotina, cafeína, morfina, cocaína, colchicina, ergolina, estricnina y quinina.
[28] Aunque los alcaloides actúan sobre una diversidad de sistemas metabólicos en humanos y otros animales, casi todos provocan un desagradable sabor amargo.
[31] Tras la perturbación del tejido entran en contacto con las β-glucosidasas de los cloroplastos, que liberan enzimáticamente agliconas tóxicas.
[34] Los monoterpenoides, 2 unidades de isopreno continuas, son aceites esenciales volátiles, como la citronela, el limoneno, el mentol, el alcanfor y el pineno.
Los fenoles van desde los simples taninos hasta los flavonoides más complejos que le dan a las plantas sus pigmentos rojos, azules, amarillos y blancos.
Los fenoles complejos llamados polifenoles son capaces de producir diferentes efectos en los seres humanos, incluyendo propiedades antioxidantes.
Algunos ejemplos de compuestos fenólicos utilizados como defensas vegetales son: la lignina, la silibinina y los cannabinoides.
[39] El ácido β-N-Oxalil-L-α,β-diaminopropiónico como un aminoácido simple es utilizado por el guisante de olor y conlleva a la intoxicación en seres humanos.
Los arbustos de Nueva Zelanda han desarrollado adaptaciones para una amplia ramificación que se consideran una respuesta a las aves como el moa.
Las hojas de la planta sensible, Mimosa pudica, se cierran para arriba rápidamente en respuesta al contacto directo, vibración, o incluso estímulos eléctricos y térmicos.
[48] Esta respuesta reduce el área superficial disponible para los herbívoros, que observan la parte inferior de cada hoja, dando como resultado una apariencia marchita.
Del mismo modo, algunas especies de Acacia han desarrollado gruesas espinas en la base, formando una estructura hueca que actúa como vivienda.
Estos árboles de Acacia también producen néctar en nectarios extraflorales en sus hojas como alimento para las hormigas.
Se han propuesto muchos modelos para explorar cómo y por qué algunas plantas hacen esta inversión energética en defensas contra la herbivoría.
Por ejemplo, las semillas de muchas frutas y nueces comestibles contienen glucósidos cianogénicos como la amigdalina.
Por ejemplo, si se cultivan plantas en condiciones de poco nitrógeno, entonces implementarán una estrategia defensiva que incluya mecanismos constitutivos basados en el carbono.
Además, la compensación prevista por la HBCD puede cambiar con el tiempo, como lo demuestra un reciente estudio en especies de Salix.
En tiempos históricos, la observación de estas variaciones en la susceptibilidad proporcionó soluciones para importantes problemas socioeconómicos.
La filoxera fue introducida desde Norteamérica a Francia en 1860 y en 25 años destruyó casi un tercio (100.000 km²) de viñedos franceses.
Charles Valentine Riley señaló que la especie americana Vitis labrusca era resistente a la filoxera.
[74] El estudio formal de la resistencia vegetal a la herbivoría fue desarrollado ampliamente en primera instancia por Reginald (R.H.)
Sin embargo, este enfoque es controversial debido a la posibilidad de efectos secundarios en la ecología y en la toxicología vegetal.
