En biología , la homeostasis ( en británico también homeostasis ) (/hɒmɪə(ʊ)ˈsteɪsɪs/) es el estado de condiciones internas, físicas , químicas y sociales estables que mantienen los sistemas vivos . [1] Esta es la condición de funcionamiento óptimo del organismo e incluye muchas variables, como la temperatura corporal y el equilibrio de líquidos , manteniéndose dentro de ciertos límites preestablecidos (rango homeostático). Otras variables incluyen el pH del líquido extracelular , las concentraciones de iones de sodio , potasio y calcio , así como el nivel de azúcar en sangre , y estos deben regularse a pesar de los cambios en el medio ambiente, la dieta o el nivel de actividad. Cada una de estas variables está controlada por uno o más reguladores o mecanismos homeostáticos, que en conjunto mantienen la vida.
La homeostasis se produce por una resistencia natural al cambio cuando ya se encuentran en condiciones óptimas, [2] y el equilibrio se mantiene mediante muchos mecanismos reguladores; se cree que es la motivación central de toda acción orgánica. Todos los mecanismos de control homeostático tienen al menos tres componentes interdependientes para la variable que se regula: un receptor, un centro de control y un efector. [3] El receptor es el componente sensor que monitorea y responde a los cambios en el medio ambiente, ya sea externo o interno. Los receptores incluyen termorreceptores y mecanorreceptores . Los centros de control incluyen el centro respiratorio y el sistema renina-angiotensina . Un efector es el objetivo sobre el que se actúa para provocar el cambio de regreso al estado normal. A nivel celular, los efectores incluyen receptores nucleares que provocan cambios en la expresión genética mediante regulación positiva o negativa y actúan en mecanismos de retroalimentación negativa . Un ejemplo de ello está en el control de los ácidos biliares en el hígado . [4]
Algunos centros, como el sistema renina-angiotensina , controlan más de una variable. Cuando el receptor detecta un estímulo, reacciona enviando potenciales de acción a un centro de control. El centro de control establece el rango de mantenimiento (los límites superior e inferior aceptables) para la variable particular, como la temperatura. El centro de control responde a la señal determinando una respuesta adecuada y enviando señales a un efector , que puede ser uno o más músculos, un órgano o una glándula . Cuando se recibe la señal y se actúa en consecuencia, se proporciona retroalimentación negativa al receptor que detiene la necesidad de más señales. [5]
El receptor cannabinoide tipo 1 (CB1), ubicado en la neurona presináptica , es un receptor que puede detener la liberación estresante de neurotransmisores a la neurona postsináptica; es activado por endocannabinoides (EC) como la anandamida ( N -araquidonoiletanolamida; AEA) y el 2-araquidonoilglicerol (2-AG) a través de un proceso de señalización retrógrado en el que estos compuestos son sintetizados y liberados por las neuronas postsinápticas, y viajan de regreso al terminal presináptico para unirse al receptor CB1 para modular la liberación de neurotransmisores para obtener la homeostasis. [6]
Los ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) son derivados lipídicos de omega-3 (ácido docosahexaenoico, DHA , y ácido eicosapentaenoico, EPA ) o de omega-6 (ácido araquidónico, ARA ), se sintetizan a partir de fosfolípidos de membrana y se utilizan como precursores de endocannabinoides ( CE) median efectos significativos en el ajuste fino de la homeostasis corporal. [7]
La palabra homeostasis ( / ˌ h oʊ m i oʊ ˈ s t eɪ s ɪ s / [8] [9] ) utiliza formas combinadas de homeo- y -stasis , neolatina del griego : ὅμοιος homoios , "similar" y στάσις. estasis , "quedarse quieto", dando lugar a la idea de "permanecer igual".
El concepto de regulación del ambiente interno fue descrito por el fisiólogo francés Claude Bernard en 1849, y la palabra homeostasis fue acuñada por Walter Bradford Cannon en 1926. [10] [11] En 1932, Joseph Barcroft , un fisiólogo británico, fue el primer decir que una función cerebral superior requería el entorno interno más estable. Por tanto, para Barcroft la homeostasis no sólo estaba organizada por el cerebro: la homeostasis estaba al servicio del cerebro. [12] Homeostasis es un término casi exclusivamente biológico, que se refiere a los conceptos descritos por Bernard y Cannon, relativos a la constancia del ambiente interno en el que viven y sobreviven las células del cuerpo. [10] [11] [13] El término cibernética se aplica a sistemas de control tecnológico como los termostatos , que funcionan como mecanismos homeostáticos pero que a menudo se definen de manera mucho más amplia que el término biológico de homeostasis. [5] [14] [15] [16]
Los procesos metabólicos de todos los organismos sólo pueden tener lugar en entornos físicos y químicos muy específicos. Las condiciones varían según cada organismo y según si los procesos químicos tienen lugar dentro de la célula o en el líquido intersticial que baña las células. Los mecanismos homeostáticos más conocidos en humanos y otros mamíferos son los reguladores que mantienen constante la composición del líquido extracelular (o el "ambiente interno"), especialmente en lo que respecta a la temperatura , el pH , la osmolalidad y las concentraciones de sodio , potasio , glucosa , dióxido de carbono y oxígeno . Sin embargo, muchos otros mecanismos homeostáticos, que abarcan muchos aspectos de la fisiología humana , controlan otras entidades del cuerpo. Cuando los niveles de variables son superiores o inferiores a los necesarios, a menudo llevan el prefijo hiper e hipo , respectivamente, como hipertermia e hipotermia o hipertensión e hipotensión . [ cita necesaria ]
Si una entidad está controlada homeostáticamente no implica que su valor sea necesariamente absolutamente estable en salud. La temperatura corporal central está regulada, por ejemplo, por un mecanismo homeostático con sensores de temperatura ubicados, entre otros, en el hipotálamo del cerebro . [17] Sin embargo, el punto de ajuste del regulador se restablece periódicamente. [18] Por ejemplo, la temperatura corporal central en los seres humanos varía durante el transcurso del día (es decir, tiene un ritmo circadiano ), y las temperaturas más bajas se producen durante la noche y las más altas durante las tardes. Otras variaciones normales de temperatura incluyen las relacionadas con el ciclo menstrual . [19] [20] El punto de ajuste del regulador de temperatura se restablece durante las infecciones para producir fiebre. [17] [21] [22] Los organismos son capaces de adaptarse en cierta medida a condiciones variadas, como cambios de temperatura o niveles de oxígeno en altitud, mediante un proceso de aclimatación .
La homeostasis no gobierna todas las actividades del cuerpo. [23] [24] Por ejemplo, la señal (ya sea a través de neuronas u hormonas ) del sensor al efector es, necesariamente, muy variable para transmitir información sobre la dirección y magnitud del error detectado por el sensor. [25] [26] [27] De manera similar, la respuesta del efector debe ser altamente ajustable para revertir el error; de hecho, debe ser casi proporcional (pero en la dirección opuesta) al error que amenaza el entorno interno. [15] [16] Por ejemplo, la presión arterial en los mamíferos se controla y mide homeostáticamente mediante receptores de estiramiento en las paredes del arco aórtico y los senos carotídeos en el comienzo de las arterias carótidas internas . [17] Los sensores envían mensajes a través de los nervios sensoriales al bulbo raquídeo del cerebro indicando si la presión arterial ha bajado o aumentado, y en qué medida. Luego, el bulbo raquídeo distribuye mensajes a lo largo de los nervios motores o eferentes que pertenecen al sistema nervioso autónomo a una amplia variedad de órganos efectores, cuya actividad se modifica en consecuencia para revertir el error en la presión arterial. Uno de los órganos efectores es el corazón, cuyo ritmo se estimula para que aumente ( taquicardia ) cuando la presión arterial cae, o para que disminuya ( bradicardia ) cuando la presión aumenta por encima del punto de ajuste. [17] Por lo tanto, la frecuencia cardíaca (para la cual no hay ningún sensor en el cuerpo) no está controlada homeostáticamente sino que es una de las respuestas efectoras a los errores en la presión arterial. Otro ejemplo es el ritmo de sudoración . Este es uno de los efectores en el control homeostático de la temperatura corporal y, por lo tanto, muy variable en proporción aproximada a la carga de calor que amenaza con desestabilizar la temperatura central del cuerpo, para lo cual existe un sensor en el hipotálamo del cerebro. [ cita necesaria ]
Los mamíferos regulan su temperatura central utilizando información de termorreceptores en el hipotálamo , el cerebro, [17] [28] la médula espinal , los órganos internos y las grandes venas. [29] [30] Además de la regulación interna de la temperatura, puede entrar en juego un proceso llamado alostasis que ajusta el comportamiento para adaptarse al desafío de extremos muy calientes o fríos (y a otros desafíos). [31] Estos ajustes pueden incluir buscar sombra y reducir la actividad, buscar condiciones más cálidas y aumentar la actividad, o acurrucarse. [32] La termorregulación conductual tiene prioridad sobre la termorregulación fisiológica, ya que los cambios necesarios pueden verse afectados más rápidamente y la termorregulación fisiológica tiene una capacidad limitada para responder a temperaturas extremas. [33]
Cuando la temperatura central desciende, el suministro de sangre a la piel se reduce por una intensa vasoconstricción . [17] El flujo sanguíneo a las extremidades (que tienen una gran superficie) se reduce de manera similar y regresa al tronco a través de las venas profundas que se encuentran a lo largo de las arterias (formando venae comitantes ). [28] [32] [34] Esto actúa como un sistema de intercambio a contracorriente que cortocircuita el calor de la sangre arterial directamente a la sangre venosa que regresa al tronco, causando una pérdida mínima de calor de las extremidades en climas fríos. [28] [32] [35] Las venas subcutáneas de las extremidades están fuertemente constreñidas, [17] no solo reduciendo la pérdida de calor de esta fuente sino también forzando la sangre venosa hacia el sistema de contracorriente en las profundidades de las extremidades.
La tasa metabólica aumenta, inicialmente mediante termogénesis sin temblores , [36] seguida de termogénesis con temblores si las reacciones anteriores son insuficientes para corregir la hipotermia .
Cuando los termorreceptores detectan aumentos de la temperatura central , las glándulas sudoríparas de la piel son estimuladas a través de los nervios simpáticos colinérgicos para que secreten sudor sobre la piel que, cuando se evapora, enfría la piel y la sangre que fluye a través de ella. El jadeo es un efector alternativo en muchos vertebrados, que enfría el cuerpo también mediante la evaporación del agua, pero esta vez de las mucosas de la garganta y la boca. [ cita necesaria ]
Los niveles de azúcar en sangre están regulados dentro de límites bastante estrechos. [37] En los mamíferos, los sensores principales para esto son las células beta de los islotes pancreáticos . [38] [39] Las células beta responden a un aumento en el nivel de azúcar en la sangre secretando insulina en la sangre y simultáneamente inhibiendo a sus células alfa vecinas para que no secreten glucagón en la sangre. [38] Esta combinación (niveles altos de insulina en sangre y niveles bajos de glucagón) actúa sobre los tejidos efectores, el principal de los cuales es el hígado , las células grasas y las células musculares . El hígado no puede producir glucosa , sino que la absorbe y la convierte en glucógeno y triglicéridos . El glucógeno se almacena en el hígado, pero los triglicéridos se secretan en la sangre en forma de partículas de lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) que son absorbidas por el tejido adiposo , para almacenarse allí en forma de grasas. Las células grasas absorben glucosa a través de transportadores especiales de glucosa ( GLUT4 ), cuyo número en la pared celular aumenta como efecto directo de la insulina que actúa sobre estas células. La glucosa que ingresa a las células grasas de esta manera se convierte en triglicéridos (a través de las mismas vías metabólicas que utiliza el hígado) y luego se almacena en esas células grasas junto con los triglicéridos derivados de VLDL que se produjeron en el hígado. Las células musculares también captan glucosa a través de los canales de glucosa GLUT4 sensibles a la insulina y la convierten en glucógeno muscular. [40]
Una caída en la glucosa en sangre hace que se detenga la secreción de insulina y que las células alfa secreten glucagón a la sangre. Esto inhibe la absorción de glucosa de la sangre por parte del hígado, las células grasas y los músculos. En cambio, se estimula fuertemente al hígado para que fabrique glucosa a partir de glucógeno (a través de la glucogenólisis ) y de fuentes distintas de los carbohidratos (como el lactato y los aminoácidos desaminados ) mediante un proceso conocido como gluconeogénesis . [41] La glucosa así producida se descarga en la sangre corrigiendo el error detectado ( hipoglucemia ). El glucógeno almacenado en los músculos permanece en los músculos y solo se descompone, durante el ejercicio, en glucosa-6-fosfato y de allí en piruvato para ser alimentado al ciclo del ácido cítrico o convertido en lactato . Sólo el lactato y los productos de desecho del ciclo del ácido cítrico regresan a la sangre. El hígado sólo puede absorber el lactato y, mediante el proceso de gluconeogénesis que consume energía , convertirlo nuevamente en glucosa. [ cita necesaria ]
Controlar los niveles de hierro en el cuerpo es una parte de vital importancia en muchos aspectos de la salud y las enfermedades humanas. En los seres humanos, el hierro es necesario para el organismo y potencialmente perjudicial. [42]
El cobre se absorbe, transporta, distribuye, almacena y excreta en el cuerpo según complejos procesos homeostáticos que garantizan un suministro constante y suficiente del micronutriente y, al mismo tiempo, evitan niveles excesivos. Si se ingiere una cantidad insuficiente de cobre durante un corto período de tiempo, se agotarán las reservas de cobre en el hígado. Si este agotamiento continúa, se puede desarrollar una condición de deficiencia de cobre para la salud. Si se ingiere demasiado cobre, puede producirse una condición de exceso. Ambas condiciones, deficiencia y exceso, pueden provocar lesiones y enfermedades en los tejidos. Sin embargo, debido a la regulación homeostática, el cuerpo humano es capaz de equilibrar una amplia gama de ingestas de cobre para las necesidades de personas sanas. [43]
Se conocen muchos aspectos de la homeostasis del cobre a nivel molecular. La esencialidad del cobre se debe a su capacidad para actuar como donador o aceptor de electrones mientras su estado de oxidación fluye entre Cu 1+ ( cuproso ) y Cu 2+ ( cúprico ). Como componente de aproximadamente una docena de cuproenzimas, el cobre participa en reacciones redox (es decir, oxidación-reducción) clave en procesos metabólicos esenciales como la respiración mitocondrial , la síntesis de melanina y el entrecruzamiento del colágeno . El cobre es una parte integral de la enzima antioxidante superóxido dismutasa de cobre-zinc y tiene un papel en la homeostasis del hierro como cofactor de la ceruloplasmina.
Los cambios en los niveles de oxígeno, dióxido de carbono y pH plasmático se envían al centro respiratorio , en el tronco del encéfalo donde se regulan. La presión parcial de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial es monitoreada por los quimiorreceptores periféricos ( SNP ) en la arteria carótida y el arco aórtico . Un cambio en la presión parcial del dióxido de carbono se detecta como una alteración del pH en el líquido cefalorraquídeo mediante quimiorreceptores centrales ( SNC ) en el bulbo raquídeo del tronco del encéfalo . La información de estos conjuntos de sensores se envía al centro respiratorio, que activa los órganos efectores: el diafragma y otros músculos de la respiración . Un mayor nivel de dióxido de carbono en la sangre, o una disminución del nivel de oxígeno, dará como resultado un patrón de respiración más profundo y un aumento de la frecuencia respiratoria para restablecer el equilibrio de los gases en sangre.
Muy poco dióxido de carbono y, en menor medida, demasiado oxígeno en la sangre pueden detener temporalmente la respiración, una condición conocida como apnea , que los apneistas utilizan para prolongar el tiempo que pueden permanecer bajo el agua.
La presión parcial del dióxido de carbono es un factor decisivo en el control del pH. [44] Sin embargo, a gran altitud (por encima de 2500 m) el control de la presión parcial de oxígeno tiene prioridad, y la hiperventilación mantiene constante el nivel de oxígeno. Con el nivel más bajo de dióxido de carbono, para mantener el pH en 7,4, los riñones secretan iones de hidrógeno en la sangre y excretan bicarbonato en la orina. [45] [46] Esto es importante en la aclimatación a la gran altitud . [47]
Los riñones miden el contenido de oxígeno en lugar de la presión parcial de oxígeno en la sangre arterial. Cuando el contenido de oxígeno de la sangre es crónicamente bajo, las células sensibles al oxígeno secretan eritropoyetina (EPO) en la sangre. [48] El tejido efector es la médula ósea roja que produce glóbulos rojos (RBC, también llamados eritrocitos ). El aumento de glóbulos rojos provoca un aumento del hematocrito en la sangre y un aumento posterior de la hemoglobina que aumenta la capacidad de transporte de oxígeno. Este es el mecanismo por el cual los habitantes de grandes altitudes tienen hematocritos más altos que los residentes al nivel del mar, y también por el cual las personas con insuficiencia pulmonar o cortocircuitos de derecha a izquierda en el corazón (a través del cual la sangre venosa pasa por los pulmones y va directamente al sistema sistémico) circulación) tienen hematocritos igualmente altos. [49] [50]
Independientemente de la presión parcial de oxígeno en la sangre, la cantidad de oxígeno que se puede transportar depende del contenido de hemoglobina. La presión parcial de oxígeno puede ser suficiente por ejemplo en caso de anemia , pero el contenido de hemoglobina será insuficiente y posteriormente también lo será el contenido de oxígeno. Con un suministro suficiente de hierro, vitamina B12 y ácido fólico , la EPO puede estimular la producción de glóbulos rojos y restablecer el contenido normal de hemoglobina y oxígeno. [49] [51]
El cerebro puede regular el flujo sanguíneo en un rango de valores de presión arterial mediante vasoconstricción y vasodilatación de las arterias. [52]
Los receptores de alta presión llamados barorreceptores en las paredes del arco aórtico y el seno carótido (al comienzo de la arteria carótida interna ) controlan la presión arterial . [53] El aumento de presión se detecta cuando las paredes de las arterias se estiran debido a un aumento en el volumen sanguíneo . Esto hace que las células del músculo cardíaco secreten la hormona péptido natriurético auricular (ANP) en la sangre. Este actúa sobre los riñones para inhibir la secreción de renina y aldosterona provocando la liberación de sodio y el agua que lo acompaña en la orina, reduciendo así el volumen de sangre. [54] Esta información luego se transmite, a través de fibras nerviosas aferentes , al núcleo solitario en el bulbo raquídeo . [55] Desde aquí se estimulan los nervios motores que pertenecen al sistema nervioso autónomo para influir en la actividad principalmente del corazón y de las arterias de menor diámetro, llamadas arteriolas . Las arteriolas son los principales vasos de resistencia del árbol arterial , y pequeños cambios de diámetro provocan grandes cambios en la resistencia al flujo a través de ellas. Cuando la presión arterial aumenta, se estimula la dilatación de las arteriolas , lo que facilita que la sangre salga de las arterias, deshinchándolas y haciendo que la presión arterial baje y vuelva a la normalidad. Al mismo tiempo, el corazón es estimulado a través de los nervios parasimpáticos colinérgicos para que lata más lentamente (llamado bradicardia ), lo que garantiza que se reduzca el flujo de sangre a las arterias, lo que aumenta la reducción de la presión y corrige el error original.
La baja presión en las arterias provoca el reflejo opuesto de constricción de las arteriolas y una aceleración del ritmo cardíaco (llamada taquicardia ). Si la caída de la presión arterial es muy rápida o excesiva, el bulbo raquídeo estimula la médula suprarrenal , a través de nervios simpáticos "preganglionares" , para que secrete epinefrina (adrenalina) en la sangre. Esta hormona aumenta la taquicardia y causa una vasoconstricción severa de las arteriolas en todos los órganos del cuerpo excepto en los esenciales (especialmente el corazón, los pulmones y el cerebro). Estas reacciones suelen corregir de forma muy eficaz la presión arterial baja ( hipotensión ).
La concentración plasmática de calcio ionizado (Ca 2+ ) está estrechamente controlada por un par de mecanismos homeostáticos. [56] El sensor del primero está situado en las glándulas paratiroides , donde las células principales detectan el nivel de Ca 2+ por medio de receptores de calcio especializados en sus membranas. Los sensores del segundo son las células parafoliculares de la glándula tiroides . Las células principales de las paratiroides secretan hormona paratiroidea (PTH) en respuesta a una caída en el nivel plasmático de calcio ionizado; Las células parafoliculares de la glándula tiroides secretan calcitonina en respuesta a un aumento del nivel plasmático de calcio ionizado.
Los órganos efectores del primer mecanismo homeostático son los huesos , el riñón y, a través de una hormona liberada a la sangre por el riñón en respuesta a niveles elevados de PTH en la sangre, el duodeno y el yeyuno . La hormona paratiroidea (en altas concentraciones en la sangre) provoca la resorción ósea , liberando calcio al plasma. Se trata de una acción muy rápida que puede corregir una hipocalcemia amenazante en cuestión de minutos. Las concentraciones elevadas de PTH provocan la excreción de iones fosfato a través de la orina. Dado que los fosfatos se combinan con iones de calcio para formar sales insolubles (ver también minerales óseos ), una disminución en el nivel de fosfatos en la sangre libera iones de calcio libres en la reserva de calcio ionizado del plasma. La PTH tiene una segunda acción sobre los riñones. Estimula la fabricación y liberación, por parte de los riñones, de calcitriol a la sangre. Esta hormona esteroide actúa sobre las células epiteliales de la parte superior del intestino delgado, aumentando su capacidad para absorber calcio del contenido intestinal hacia la sangre. [57]
El segundo mecanismo homeostático, con sus sensores en la glándula tiroides, libera calcitonina en la sangre cuando el calcio ionizado en sangre aumenta. Esta hormona actúa principalmente sobre el hueso, provocando la rápida eliminación del calcio de la sangre y depositándolo, en forma insoluble, en los huesos. [58]
Los dos mecanismos homeostáticos que actúan a través de la PTH, por un lado, y la calcitonina, por el otro, pueden corregir muy rápidamente cualquier error inminente en el nivel de calcio ionizado en plasma, ya sea eliminando el calcio de la sangre y depositándolo en el esqueleto, o eliminando el calcio del mismo. . El esqueleto actúa como un depósito de calcio extremadamente grande (alrededor de 1 kg) en comparación con el depósito de calcio plasmático (alrededor de 180 mg). La regulación a largo plazo se produce mediante la absorción o pérdida de calcio en el intestino.
Otro ejemplo son los endocannabinoides mejor caracterizados como la anandamida ( N -araquidonoiletanolamida; AEA) y el 2-araquidonoilglicerol (2-AG), cuya síntesis se produce mediante la acción de una serie de enzimas intracelulares que se activan en respuesta a un aumento de los niveles de calcio intracelular. introducir la homeostasis y la prevención del desarrollo de tumores a través de supuestos mecanismos protectores que previenen el crecimiento y la migración celular mediante la activación de CB1 y/o CB2 y los receptores adyacentes . [59]
El mecanismo homeostático que controla la concentración plasmática de sodio es bastante más complejo que la mayoría de los demás mecanismos homeostáticos descritos en esta página.
El sensor está situado en el aparato yuxtaglomerular de los riñones y detecta de forma sorprendentemente indirecta la concentración de sodio en plasma. En lugar de medirlo directamente en la sangre que pasa por las células yuxtaglomerulares , estas células responden a la concentración de sodio en el líquido tubular renal después de que ya ha sufrido cierta modificación en el túbulo contorneado proximal y el asa de Henle . [60] Estas células también responden a la velocidad del flujo sanguíneo a través del aparato yuxtaglomerular, que, en circunstancias normales, es directamente proporcional a la presión arterial , lo que convierte a este tejido en un sensor auxiliar de presión arterial.
En respuesta a una disminución de la concentración plasmática de sodio o a una caída de la presión arterial, las células yuxtaglomerulares liberan renina en la sangre. [60] [61] [62] La renina es una enzima que escinde un decapéptido (una cadena proteica corta, de 10 aminoácidos de largo) de una α-2-globulina plasmática llamada angiotensinógeno . Este decapéptido se conoce como angiotensina I. [60] No tiene actividad biológica conocida. Sin embargo, cuando la sangre circula por los pulmones, una enzima endotelial de los capilares pulmonares llamada enzima convertidora de angiotensina (ECA) escinde otros dos aminoácidos de la angiotensina I para formar un octapéptido conocido como angiotensina II . La angiotensina II es una hormona que actúa sobre la corteza suprarrenal , provocando la liberación en la sangre de la hormona esteroide , la aldosterona . La angiotensina II también actúa sobre el músculo liso de las paredes de las arteriolas, lo que provoca que estos vasos de pequeño diámetro se contraigan, restringiendo así la salida de sangre del árbol arterial, lo que provoca un aumento de la presión arterial. Esto, por tanto, refuerza las medidas descritas anteriormente (bajo el título "Presión arterial"), que defienden la presión arterial contra los cambios, especialmente la hipotensión .
La aldosterona estimulada por la angiotensina II liberada de la zona glomerulosa de las glándulas suprarrenales actúa especialmente sobre las células epiteliales de los túbulos contorneados distales y de los conductos colectores de los riñones. Aquí provoca la reabsorción de iones de sodio del líquido tubular renal , a cambio de iones de potasio que son secretados por el plasma sanguíneo al líquido tubular para salir del cuerpo a través de la orina. [60] [63] La reabsorción de iones de sodio del líquido tubular renal detiene más pérdidas de iones de sodio del cuerpo y, por lo tanto, previene el empeoramiento de la hiponatremia . La hiponatremia sólo puede corregirse mediante el consumo de sal en la dieta. Sin embargo, no está claro si la hiponatremia puede iniciar una "hambre de sal" o por qué mecanismo puede producirse.
Cuando la concentración plasmática de iones sodio es superior a lo normal ( hipernatremia ), se detiene la liberación de renina del aparato yuxtaglomerular, cesando la producción de angiotensina II y su consecuente liberación de aldosterona a la sangre. Los riñones responden excretando iones de sodio en la orina, normalizando así la concentración plasmática de iones de sodio. Los niveles bajos de angiotensina II en la sangre reducen la presión arterial como una respuesta concomitante inevitable.
La reabsorción de iones de sodio del líquido tubular como resultado de niveles altos de aldosterona en la sangre no causa, por sí misma, que el agua tubular renal regrese a la sangre desde los túbulos contorneados distales o los conductos colectores . Esto se debe a que el sodio se reabsorbe a cambio de potasio y, por tanto, provoca sólo un cambio modesto en el gradiente osmótico entre la sangre y el líquido tubular. Además, el epitelio de los túbulos contorneados distales y de los conductos colectores es impermeable al agua en ausencia de hormona antidiurética (ADH) en la sangre. La ADH forma parte del control del equilibrio de líquidos . Sus niveles en sangre varían con la osmolalidad del plasma, que se mide en el hipotálamo del cerebro. La acción de la aldosterona sobre los túbulos renales previene la pérdida de sodio al líquido extracelular (LEC). Por lo tanto, no hay cambios en la osmolalidad del LEC y, por lo tanto, no hay cambios en la concentración de ADH en plasma. Sin embargo, los niveles bajos de aldosterona provocan una pérdida de iones de sodio del LEC, lo que potencialmente podría provocar un cambio en la osmolalidad extracelular y, por tanto, en los niveles de ADH en sangre.
Las altas concentraciones de potasio en el plasma provocan la despolarización de las membranas de las células de la zona glomerulosa en la capa externa de la corteza suprarrenal . [64] Esto provoca la liberación de aldosterona en la sangre.
La aldosterona actúa principalmente sobre los túbulos contorneados distales y los conductos colectores de los riñones, estimulando la excreción de iones potasio en la orina. [60] Sin embargo, lo hace activando las bombas basolaterales de Na + /K + de las células epiteliales tubulares. Estos intercambiadores de sodio/potasio bombean tres iones de sodio fuera de la célula hacia el líquido intersticial y dos iones de potasio hacia la célula desde el líquido intersticial. Esto crea un gradiente de concentración iónica que da como resultado la reabsorción de iones de sodio (Na + ) del líquido tubular hacia la sangre y la secreción de iones de potasio (K + ) de la sangre hacia la orina (luz del conducto colector). [65] [66]
Es necesario mantener en equilibrio la cantidad total de agua en el cuerpo. El equilibrio de líquidos implica mantener estabilizado el volumen de líquido y también mantener estables los niveles de electrolitos en el líquido extracelular. El equilibrio de líquidos se mantiene mediante el proceso de osmorregulación y el comportamiento. La presión osmótica es detectada por osmorreceptores en el núcleo preóptico mediano del hipotálamo . La medición de la osmolalidad plasmática para dar una indicación del contenido de agua del cuerpo se basa en el hecho de que las pérdidas de agua del cuerpo (a través de la pérdida inevitable de agua a través de la piel que no es totalmente impermeable y por lo tanto siempre ligeramente húmeda, el vapor de agua en el aire exhalado , el sudor , los vómitos , las heces normales y especialmente la diarrea ) son todos hipotónicos , es decir, menos salados que los fluidos corporales (compárese, por ejemplo, el sabor de la saliva con el de las lágrimas. Estas últimas tienen casi la misma sal). contenido como el líquido extracelular, mientras que el primero es hipotónico con respecto al plasma (la saliva no tiene un sabor salado, mientras que las lágrimas son decididamente saladas). Por lo tanto , casi todas las pérdidas normales y anormales de agua corporal hacen que el líquido extracelular se vuelva hipertónico . Por el contrario, la ingesta excesiva de líquidos diluye el líquido extracelular provocando que el hipotálamo registre condiciones de hiponatremia hipotónica .
Cuando el hipotálamo detecta un ambiente extracelular hipertónico provoca la secreción de una hormona antidiurética (ADH) llamada vasopresina que actúa sobre el órgano efector, que en este caso es el riñón . El efecto de la vasopresina sobre los túbulos renales es reabsorber agua de los túbulos contorneados distales y de los conductos colectores , evitando así el agravamiento de la pérdida de agua a través de la orina. El hipotálamo estimula simultáneamente el centro de la sed cercano , provocando una necesidad casi irresistible (si la hipertonicidad es lo suficientemente grave) de beber agua. El cese del flujo urinario evita que la hipovolemia y la hipertonicidad empeoren; beber agua corrige el defecto.
La hipoosmolalidad da como resultado niveles plasmáticos de ADH muy bajos. Esto da como resultado la inhibición de la reabsorción de agua de los túbulos renales, lo que provoca que se excreten grandes volúmenes de orina muy diluida, eliminando así el exceso de agua del cuerpo.
La pérdida de agua urinaria, cuando el homeostato del agua corporal está intacto, es una pérdida de agua compensatoria , que corrige cualquier exceso de agua en el cuerpo. Sin embargo, dado que los riñones no pueden generar agua, el reflejo de la sed es el segundo mecanismo efector más importante del homeostato del agua corporal, corrigiendo cualquier déficit de agua en el cuerpo.
El pH plasmático puede verse alterado por cambios respiratorios en la presión parcial de dióxido de carbono; o alterado por cambios metabólicos en la proporción de iones de ácido carbónico a bicarbonato . El sistema tampón de bicarbonato regula la proporción de ácido carbónico a bicarbonato para que sea igual a 1:20, en cuya proporción el pH de la sangre es 7,4 (como se explica en la ecuación de Henderson-Hasselbalch ). Un cambio en el pH del plasma produce un desequilibrio ácido-base . En la homeostasis ácido-base existen dos mecanismos que pueden ayudar a regular el pH. La compensación respiratoria, un mecanismo del centro respiratorio , ajusta la presión parcial del dióxido de carbono cambiando la frecuencia y la profundidad de la respiración, para que el pH vuelva a la normalidad. La presión parcial del dióxido de carbono también determina la concentración de ácido carbónico, y también puede entrar en juego el sistema tampón de bicarbonato. La compensación renal puede ayudar al sistema amortiguador de bicarbonato. No se conoce con certeza el sensor para la concentración de bicarbonato en plasma. Es muy probable que las células tubulares renales de los túbulos contorneados distales sean ellas mismas sensibles al pH del plasma. [ cita necesaria ] El metabolismo de estas células produce dióxido de carbono, que se convierte rápidamente en hidrógeno y bicarbonato mediante la acción de la anhidrasa carbónica . [67] Cuando el pH del LEC cae (se vuelve más ácido), las células tubulares renales excretan iones de hidrógeno en el líquido tubular para salir del cuerpo a través de la orina. Simultáneamente se secretan iones de bicarbonato en la sangre, lo que disminuye el ácido carbónico y, en consecuencia, aumenta el pH plasmático. [67] Lo contrario sucede cuando el pH del plasma aumenta por encima de lo normal: los iones de bicarbonato se excretan en la orina y los iones de hidrógeno se liberan en el plasma.
Cuando los iones de hidrógeno se excretan en la orina y el bicarbonato en la sangre, este último se combina con el exceso de iones de hidrógeno en el plasma que estimuló a los riñones a realizar esta operación. La reacción resultante en el plasma es la formación de ácido carbónico que está en equilibrio con la presión parcial de dióxido de carbono del plasma. Esto está estrictamente regulado para garantizar que no se produzca una acumulación excesiva de ácido carbónico o bicarbonato. Por lo tanto, el efecto general es que los iones de hidrógeno se pierden en la orina cuando el pH del plasma desciende. El aumento concomitante del bicarbonato plasmático elimina el aumento de iones de hidrógeno (causado por la caída del pH plasmático) y el exceso de ácido carbónico resultante se elimina en los pulmones como dióxido de carbono. Esto restablece la relación normal entre el bicarbonato y la presión parcial de dióxido de carbono y, por tanto, el pH del plasma. Lo contrario ocurre cuando un pH plasmático alto estimula a los riñones a secretar iones de hidrógeno en la sangre y a excretar bicarbonato en la orina. Los iones de hidrógeno se combinan con el exceso de iones de bicarbonato en el plasma, formando nuevamente un exceso de ácido carbónico que puede ser exhalado, como dióxido de carbono, en los pulmones, manteniendo la concentración plasmática de iones bicarbonato, la presión parcial de dióxido de carbono y, por lo tanto, , el pH del plasma, constante.
El líquido cefalorraquídeo (LCR) permite regular la distribución de sustancias entre las células del cerebro, [68] y factores neuroendocrinos , cuyos ligeros cambios pueden causar problemas o daños al sistema nervioso. Por ejemplo, una concentración elevada de glicina altera el control de la temperatura y la presión arterial , y el pH elevado del LCR provoca mareos y síncope . [69]
Las neuronas inhibidoras del sistema nervioso central desempeñan un papel homeostático en el equilibrio de la actividad neuronal entre excitación e inhibición. Las neuronas inhibidoras que utilizan GABA realizan cambios compensatorios en las redes neuronales evitando niveles descontrolados de excitación. [70] Se considera que un desequilibrio entre la excitación y la inhibición está implicado en una serie de trastornos neuropsiquiátricos . [71]
El sistema neuroendocrino es el mecanismo por el cual el hipotálamo mantiene la homeostasis, regulando el metabolismo , la reproducción, la conducta alimentaria y de bebida, la utilización de energía, la osmolaridad y la presión arterial.
La regulación del metabolismo se lleva a cabo mediante interconexiones hipotalámicas con otras glándulas. [72] Tres glándulas endocrinas del eje hipotalámico-pituitario-gonadal (eje HPG) a menudo trabajan juntas y tienen importantes funciones reguladoras. Otros dos ejes endocrinos reguladores son el eje hipotalámico-pituitario-suprarrenal (eje HPA) y el eje hipotalámico-pituitario-tiroideo (eje HPT).
El hígado también tiene muchas funciones reguladoras del metabolismo. Una función importante es la producción y control de los ácidos biliares . Demasiado ácido biliar puede ser tóxico para las células y su síntesis puede inhibirse mediante la activación del receptor nuclear FXR . [4]
A nivel celular, la homeostasis se lleva a cabo mediante varios mecanismos, incluida la regulación transcripcional que puede alterar la actividad de los genes en respuesta a cambios.
La cantidad de energía consumida a través de la nutrición debe coincidir con la cantidad de energía utilizada. Para lograr la homeostasis energética el apetito está regulado por dos hormonas, grehlina y leptina . Grehlin estimula el hambre y la ingesta de alimentos y la leptina actúa para señalar saciedad (plenitud).
Una revisión de 2019 de las intervenciones para cambiar el peso, que incluyen dietas , ejercicio y comer en exceso, encontró que la homeostasis del peso corporal no podía corregir con precisión los "errores energéticos", la pérdida o ganancia de calorías, en el corto plazo. [73]
Muchas enfermedades son el resultado de un fallo homeostático. Casi cualquier componente homeostático puede funcionar mal ya sea como resultado de un defecto hereditario , un error innato del metabolismo o una enfermedad adquirida. Algunos mecanismos homeostáticos tienen redundancias incorporadas, lo que garantiza que la vida no se vea amenazada inmediatamente si un componente falla; pero a veces un mal funcionamiento homeostático puede provocar una enfermedad grave, que puede ser mortal si no se trata. Un ejemplo bien conocido de fallo homeostático se muestra en la diabetes mellitus tipo 1 . En este caso, la regulación del azúcar en sangre no puede funcionar porque las células beta de los islotes pancreáticos están destruidas y no pueden producir la insulina necesaria . El nivel de azúcar en la sangre aumenta en una condición conocida como hiperglucemia . [ cita necesaria ]
El homeostato del calcio ionizado en plasma puede verse alterado por la sobreproducción constante e inmutable de hormona paratiroidea por un adenoma paratiroideo, lo que da lugar a las características típicas del hiperparatiroidismo , es decir, niveles elevados de Ca 2+ ionizado en plasma y resorción ósea, lo que puede conducir a fracturas espontáneas. Las concentraciones anormalmente altas de calcio ionizado en plasma provocan cambios conformacionales en muchas proteínas de la superficie celular (especialmente canales iónicos y receptores de hormonas o neurotransmisores) [74] dando lugar a letargo, debilidad muscular, anorexia, estreñimiento y emociones lábiles. [75]
El homeostato del agua corporal puede verse comprometido por la incapacidad de secretar ADH en respuesta incluso a las pérdidas diarias normales de agua a través del aire exhalado, las heces y la sudoración insensible . Al recibir una señal de ADH cero en sangre, los riñones producen enormes volúmenes invariables de orina muy diluida, lo que provoca deshidratación y la muerte si no se trata.
A medida que los organismos envejecen, la eficiencia de sus sistemas de control se reduce. Las ineficiencias resultan gradualmente en un ambiente interno inestable que aumenta el riesgo de enfermedad y conduce a los cambios físicos asociados con el envejecimiento. [5]
Varias enfermedades crónicas se mantienen bajo control mediante la compensación homeostática, que enmascara un problema compensándolo (comprándolo) de otra manera. Sin embargo, los mecanismos de compensación eventualmente se desgastan o se ven alterados por un nuevo factor de complicación (como la aparición de una infección viral aguda concurrente), que hace que el cuerpo se tambalee a través de una nueva cascada de eventos. Esta descompensación desenmascara la enfermedad subyacente, empeorando sus síntomas. Los ejemplos comunes incluyen insuficiencia cardíaca descompensada , insuficiencia renal e insuficiencia hepática . [ cita necesaria ]
En la hipótesis Gaia , James Lovelock [76] afirmó que toda la masa de materia viva en la Tierra (o cualquier planeta con vida) funciona como un vasto superorganismo homeostático que modifica activamente su entorno planetario para producir las condiciones ambientales necesarias para su propia supervivencia. Desde este punto de vista, todo el planeta mantiene varias homeostasis (la principal es la homeostasis de la temperatura). Está abierto al debate si este tipo de sistema está presente en la Tierra. Sin embargo, generalmente se aceptan algunos mecanismos homeostáticos relativamente simples. Por ejemplo, a veces se afirma que cuando aumentan los niveles de dióxido de carbono atmosférico, ciertas plantas pueden crecer mejor y así actuar para eliminar más dióxido de carbono de la atmósfera. Sin embargo, el calentamiento ha exacerbado las sequías, haciendo del agua el factor limitante real en la tierra. Cuando la luz solar es abundante y la temperatura atmosférica aumenta, se ha afirmado que el fitoplancton de las aguas superficiales del océano, que actúa como luz solar global y, por lo tanto, como sensores de calor, puede prosperar y producir más sulfuro de dimetilo (DMS). Las moléculas de DMS actúan como núcleos de condensación de nubes , que producen más nubes y, por tanto, aumentan el albedo atmosférico , y esto se retroalimenta para bajar la temperatura de la atmósfera. Sin embargo, el aumento de la temperatura del mar ha estratificado los océanos, separando las aguas cálidas e iluminadas por el sol de las aguas frías y ricas en nutrientes. Por lo tanto, los nutrientes se han convertido en el factor limitante y los niveles de plancton en realidad han disminuido en los últimos 50 años, en lugar de aumentar. A medida que los científicos descubren más sobre la Tierra, se descubren una gran cantidad de circuitos de retroalimentación positiva y negativa que, juntos, mantienen una condición metaestable, a veces dentro de una gama muy amplia de condiciones ambientales.
La homeostasis predictiva es una respuesta anticipatoria a un desafío esperado en el futuro, como la estimulación de la secreción de insulina por las hormonas intestinales que ingresan a la sangre en respuesta a una comida. [38] Esta secreción de insulina ocurre antes de que aumente el nivel de azúcar en la sangre, lo que reduce el nivel de azúcar en la sangre en anticipación de una gran afluencia de glucosa a la sangre como resultado de la digestión de los carbohidratos en el intestino. [77] Estas reacciones anticipatorias son sistemas de bucle abierto que se basan, esencialmente, en "conjeturas" y no se autocorrigen. [78] Las respuestas anticipatorias siempre requieren un sistema de retroalimentación negativa de circuito cerrado para corregir los "excesos" y "insuficiencia" a los que son propensos los sistemas anticipatorios.
El término ha llegado a utilizarse en otros campos, por ejemplo:
Un actuario puede referirse a la homeostasis del riesgo , donde (por ejemplo) las personas que tienen frenos antibloqueo no tienen un mejor historial de seguridad que aquellos sin frenos antibloqueo, porque los primeros compensan inconscientemente el vehículo más seguro a través de hábitos de conducción menos seguros. Antes de la innovación de los frenos antibloqueo, ciertas maniobras implicaban derrapes menores, lo que evocaba miedo y evasión: ahora el sistema antibloqueo traspasa los límites de dicha retroalimentación y los patrones de comportamiento se expanden hacia un área que ya no es punitiva. También se ha sugerido que las crisis ecológicas son un ejemplo de homeostasis del riesgo en el que un comportamiento particular continúa hasta que realmente ocurren consecuencias peligrosas o dramáticas comprobadas. [79] [ ¿ fuente autoeditada? ]
Los sociólogos y psicólogos pueden referirse a la homeostasis del estrés , la tendencia de una población o de un individuo a permanecer en un determinado nivel de estrés , generando muchas veces tensiones artificiales si el nivel "natural" de estrés no es suficiente. [80] [ fuente autoeditada? ]
Jean-François Lyotard , un teórico posmoderno, ha aplicado este término a los "centros de poder" sociales que describe en La condición posmoderna , como "gobernados por un principio de homeostasis", por ejemplo, la jerarquía científica, que a veces ignorará una Un nuevo descubrimiento radical durante años porque desestabiliza las normas previamente aceptadas.
Los mecanismos homeostáticos tecnológicos familiares incluyen:
El uso del poder soberano, los códigos de conducta, las prácticas religiosas y culturales y otros procesos dinámicos en una sociedad pueden describirse como parte de un sistema homeostático evolucionado para regularizar la vida y mantener un equilibrio general que proteja la seguridad del conjunto de las amenazas internas y externas. desequilibrios o peligros externos. [87] [88] Se puede decir que las culturas cívicas saludables han logrado un equilibrio homeostático óptimo entre múltiples preocupaciones contradictorias, como la tensión entre el respeto por los derechos individuales y la preocupación por el bien público, [89] o entre la eficacia gubernamental y la capacidad de respuesta. a los intereses de los ciudadanos. [90] [91]
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