A raíz de ese avance se mestizaron con otros pueblos que ocupaban esos territorios, tales como los chanás, minuanes, cáingangs, yaros y bohanes.Guenoas y minuanes suelen considerarse como en mismo grupo, a veces llamados guinuanes.Los charrúas estaban emparentados con los pámpidos, un grupo de etnias aborígenes que habitaron la llanura Chacopampeana y la Patagonia extraandina.Sin embargo, hacia el siglo XV parecen haber recibido importantes influjos culturales amazónidos guaraníes, cuya rama meridional -los chandules- merodeaba por ambas orillas del Río de la Plata superior desde sus asentamientos en el delta del Paraná.Respecto a sus costumbres eran un pueblo guerrero y cazador, sin embargo demostraban una acentuada reacción por la muerte de cada familiar, que los llevaba a cortarse una falange, así como también laceraciones en todo el cuerpo, dentro de este ritual era común que el dolido pasara una noche en un pozo que cavó, o permanecer apartado de la tribu por dos días sin beber ni comer.[18]Los charrúas no eran pacíficos, tenían una organización social muy fuerte centrada en jefaturas a cuyo frente había un cacique, jefe que aunque solía pertenecer a un linaje debía ser electo y consensuado permanentemente por el conjunto, donde los vínculos interpersonales eran muy importantes y conservaban la filiación poligámica.[19] Mantuvieron una convivencia conflictiva con los españoles, durante la cual eran comunes los ataques, saqueos y malones.Eran utilizadas para cazar principalmente el ñandú, ave típica de la mayor parte del Cono Sur.La lengua charrúa propiamente dicha se extinguió casi sin ser documentada, según Azara era: idioma muy narigal, gutural y diferente de todos.Azara menciona como idiomas diferentes a las lenguas de los yaros, bohanes, chanás y minuanes.Estas lenguas han sido estudiadas por amerindólogos como Mauricio Swadesh y Terrence Kaufman.Martín del Barco Centenera en su poema histórico La Argentina publicado en 1602, acusó a los timbúes por la muerte de Solís:[28]De acuerdo con Salvador Canals Frau los mbeguaes del grupo chaná-timbú perduraron hasta el siglo XVIII en el delta del Paraná y al fusionarse en el conjunto charrúa recibieron el nombre de manchados o machados.En el territorio aledaño a Montevideo, la paz con los charrúas se logró sin sacrificios tras años de invasión y malones.Incluso hacia finales del siglo XVIII, los blandengues españoles iniciaron una campaña denominada como "guerra charrúa", donde participó el entonces sargento mayor José Artigas.Pocos años después, muchos indígenas, pelearían en los ejércitos de José Artigas, Fructuoso Rivera, Manuel Oribe y Juan Antonio Lavalleja.Para esa época, los charrúas prácticamente habían sido exterminados, por los enfrentamientos pre revolucionarios y por su fusión con las otras tribus de origen guaraní, que vulgarmente, se los llamó "«tapes»".Además de las acciones bélicas, las enfermedades europeas como la gripe, la viruela y la sífilis diezmaron durante siglos a poblaciones indefensas.A orillas del arroyo Salsipuedes, entre los actuales departamentos de Tacuarembó y Río Negro, tenía su cuartel general el presidente Fructuoso Rivera.El primer mandatario, convocó a los principales caciques charrúas, llamados Polidoro, Rondeau, Brown, Juan Pedro y Venado, junto con todas sus tribus, a una reunión diciéndoles que el Ejército Uruguayo los necesitaba para cuidar las fronteras del Estado.El joven guerrero Laureano Tacuavé Martínez fue elegido por el gobierno entre los que se encontraban en prisión.[52] La hija de Guyunusa nacida en Francia murió al año siguiente, mientras que Tacuabé logró escapar y se perdió su rastro.Lo cierto es que epítetos no faltaron por parte de los extranjeros, respecto a cómo identificarlos.Otras hipótesis fueron formuladas por: El antropólogo Daniel Vidart realizó en 2001 un análisis etimológico del término "charrúa".Según Vidart, "charrúa" es una palabra del idioma gallego, que designa unas máscaras de madera usadas como disfraz.El origen de estas máscaras se remontaría a la prehistoria, probablemente para ser usadas en fiestas populares, como el carnaval.Quienes usaban en Galicia estas máscaras llamadas charrúas, se disfrazaban y pintaban de manera llamativa, mientras gesticulaban con cierta agresividad.[cita requerida] Estudios genéticos de las décadas de 1990 y 2000 sitúan el aporte genético indígena en la población uruguaya en un 10 %, porcentaje que sube considerablemente en el aporte por vía materna (31 %), mientras que por vía paterna es mucho menor (5 %).Con el paso del tiempo, la palabra "charrúa" fue adquiriendo para los uruguayos connotaciones de valor, fuerza, fiereza, orgullo guerrero y victoria bélica, trasladada a gesta deportiva.[80] Durante la Rebelión jordanista (1870-1876) participaron algunos charrúas, que al ser derrotados se refugiaron entre los qom del Chaco, integrándose en su cultura.