El búho nival ( Bubo scandiacus ), [4] también conocido como búho polar , búho blanco y búho ártico , [5] es un búho grande y blanco de la verdadera familia de los búhos. [6] Los búhos nivales son nativos de las regiones árticas de América del Norte y del Paleártico y se reproducen principalmente en la tundra . [2] Tiene una serie de adaptaciones únicas a su hábitat y estilo de vida, que son bastante distintas de otros búhos existentes. [7] Una de las especies de búhos más grandes, es el único búho con plumaje principalmente blanco. [6] Los machos tienden a ser de un blanco más puro en general, mientras que las hembras tienden a tener motas más extensas de color marrón oscuro. [8] Los búhos nivales machos juveniles tienen marcas oscuras que pueden parecer similares a las hembras hasta la madurez, momento en el que normalmente se vuelven más blancos. La composición de marcas marrones alrededor del ala, aunque no es infalible, es la técnica más fiable para determinar la edad y el sexo de los búhos nivales individuales. [9] : 48
La mayoría de los búhos duermen durante el día y cazan de noche , pero el búho nival suele estar activo durante el día, especialmente en verano. [7] El búho nival es un cazador tanto especializado como generalista. Sus esfuerzos de reproducción y su población global están estrechamente vinculados a la disponibilidad de lemmings que habitan en la tundra , pero en la temporada no reproductiva, y ocasionalmente durante la reproducción, el búho nival puede adaptarse a casi cualquier presa disponible, con mayor frecuencia otros pequeños mamíferos y aguas del norte. aves , así como, de manera oportunista, carroña . [5] [8] Los búhos nivales suelen anidar en una pequeña elevación en el suelo de la tundra. [10] El búho nival pone una nidada muy grande de huevos , a menudo de 5 a 11, con la puesta y la eclosión de huevos considerablemente escalonadas. [8] A pesar del corto verano ártico , el desarrollo de las crías requiere un tiempo relativamente largo y se busca la independencia en otoño. [7]
El búho nival es un ave nómada que rara vez se reproduce en los mismos lugares o con las mismas parejas anualmente y, a menudo, no se reproduce en absoluto si no hay presas disponibles. [8] Los búhos nivales, un ave en gran medida migratoria , pueden deambular casi por cualquier lugar cercano al Ártico, a veces irrumpiendo de manera impredecible hacia el sur en grandes cantidades. [8] [11] Dada la dificultad de observar un ave tan impredecible, históricamente había poco conocimiento profundo sobre el estado del búho nival. Sin embargo, datos recientes sugieren que la especie está disminuyendo precipitadamente. [2] [12] Mientras que alguna vez se estimó que la población mundial era de más de 200.000 individuos, datos recientes sugieren que probablemente hay menos de 100.000 individuos en todo el mundo y que el número de parejas reproductoras exitosas es de 28.000 o incluso considerablemente menos. [2] [13] Si bien las causas no se comprenden bien, numerosos y complejos factores ambientales a menudo correlacionados con el calentamiento global probablemente estén a la vanguardia de la fragilidad de la existencia del búho nival. [2] [8]
El búho nival fue una de las muchas especies de aves descritas originalmente por Carl Linneo en su histórica décima edición de Systema Naturae de 1758 , donde se le dio el nombre binomial Strix scandiaca . [14] El nombre del género Bubo en latín significa " búho cornudo " y scandiacus en neolatín significa "de Escandinavia ". [15] El antiguo nombre genérico Nyctea se deriva del griego y significa "noche". [5] Linneo describió originalmente los diferentes plumajes de este búho como especies separadas, siendo los especímenes masculinos de búho nival considerados Strix scandiaca y las hembras probables consideradas Strix nyctea . [5] [16] Hasta hace poco, el búho nival era considerado como el único miembro de un género distinto , como Nyctea scandiaca , pero los datos de la secuencia del citocromo b del ADNmt muestran que está muy estrechamente relacionado con los búhos cornudos del género Bubo y el Por lo tanto, la especie ahora a menudo se considera inclusiva con ese género. [17] [18] Sin embargo, algunas autoridades debaten esta clasificación y aún prefieren Nyctea . A menudo las autoridades se sienten motivadas a mantener el género separado basándose en distinciones osteológicas . [5] [19]
Las pruebas genéticas revelaron una composición genética razonablemente distinta para los búhos nivales, siendo aproximadamente un 8% genéticamente distinta de otros búhos Bubo , lo que quizás dé crédito a quienes cuentan las especies como separadas bajo Nyctea . [5] [20] Sin embargo, un origen compartido bastante reciente en la historia evolutiva se ha ilustrado mediante una combinación de estudio genético y revisión de fósiles y hay poco, aparte de la osteología del tarsometatarso , para distinguir claramente al búho nival de otras especies modernas. como el búho real ( Bubo bubo ). [5] [7] Las pruebas genéticas han indicado que el búho nival puede haberse separado de especies relacionadas hace unos 4 millones de años. [5] Además, se ha determinado que la especie viva genéticamente más relacionada con el búho nival es el búho real ( Bubo virginianus ). [5] [21] En una escala más amplia, se ha determinado, a través de materiales genéticos, que los búhos en general son un grupo muy distinto, y se ha revelado que grupos aparentemente similares, como los Caprimulgiformes , no están estrechamente relacionados. [22] [23] Dentro del orden de los búhos, los búhos típicos son muy divergentes de las lechuzas comunes . [6] [21] Además, el género Bubo probablemente se agrupó en algún momento durante el proceso evolutivo con otros búhos de gran tamaño, como Strix , Pulsatrix y Ciccaba , basándose en amplias similitudes en su voz, comportamientos reproductivos (es decir, posturas de ulular) y una Número y estructura similares de cromosomas y autosomas . [6] [24] Varios, pero no todos, los búhos típicos existentes parecen haber evolucionado a partir de un antiguo ancestro común compartido con los búhos Bubo . [25] Además de la cuestión de la relación de los búhos Bubo tradicionales con los búhos nivales, ha sido persistente la ambigüedad constante de la relación de otros búhos de tamaño similar. A veces se han incluido en el género o dentro de géneros separados, es decir, Ketupu o búhos pescadores y Scotopelia o búhos pescadores. A pesar de las distinciones adaptativas, la agrupación de estos grandes búhos (es decir, bubón , nival, pez y quizás búhos pescadores) parece confirmarse mediante la investigación de cariotipos . [6][25] [21] [26] [27]
La historia fósil de los búhos nivales está bastante bien documentada a pesar de cierta confusión inicial sobre cómo distinguir la estructura esquelética de los búhos nivales de la de los búhos reales. [28] [29] Se determinó que el búho nival alguna vez estuvo distribuido mucho más ampliamente y más hacia el sur durante la glaciación cuaternaria , cuando gran parte del hemisferio norte estaba en medio de una edad de hielo . [5] Los registros fósiles muestran que alguna vez se pudieron encontrar búhos nivales en Austria, Azerbaiyán, Checoslovaquia , Inglaterra, Francia, Alemania, Hungría, Italia, Polonia, Cerdeña y España, así como en América en el Cabo Príncipe de Gales y la isla Pequeña Kiska. , Isla de San Lorenzo y en Illinois . [8] [28] En el Pleistoceno tardío , la distribución se expandió hacia el sur aún más hasta Bulgaria (80.000 a 16.000 años, cueva de Kozarnika , oeste de Bulgaria). [30] y gran parte de la península italiana. [31] Fósiles del Pleistoceno procedentes de Francia, es decir, B. s. gallica , demostró que los búhos nivales de la época eran algo más voluminosos (aunque todavía notablemente más pequeños que los búhos reales contemporáneos de la época, que eran más grandes que los búhos reales de hoy) y osteológicamente más dimórficos sexualmente en tamaño que la forma moderna ( 9,9% de dimorfismo a favor de las hembras en los fósiles frente al 4,8% en las mismas características actuales). [32] No se han reportado variaciones subespecíficas ni otras variaciones geográficas en los búhos nivales modernos, con individuos de orígenes muy diferentes que se reproducen juntos fácilmente debido a sus hábitos nómadas. [8] A pesar de las aparentes variaciones en el tamaño corporal, las condiciones ambientales son la variante probable más que la genética. [5] No se pudo encontrar evidencia de variación filogeográfica en los búhos nivales tras las pruebas. Además, el búho nival parece tener un nivel similar de diversidad genética al de otros búhos europeos. [13] [33]
No se sabe que los búhos nivales se crucen con otras especies de búhos en la naturaleza y, en consecuencia, aún no se han avistado híbridos de búhos nivales y otras especies de búhos en la naturaleza. Sin embargo, un cetrero aficionado en Kollnburg , Alemania, crió híbridos de un búho nival macho y una hembra de búho real ( Bubo bubo ) en 2013. [34] Los dos búhos híbridos macho resultantes poseían mechones de orejas prominentes (generalmente ausentes en búhos nivales), tamaño general, ojos anaranjados y el mismo patrón de marcas negras en el plumaje de su madre, el búho real, mientras conserva los colores del plumaje generalmente blanco y negro de su padre, el búho nival. Los híbridos fueron denominados " Schnuhus " de las palabras alemanas para búho nival y búho real ( Schnee-Eule y Uhu , respectivamente). En 2014, los híbridos habían alcanzado la madurez y estaban sanos. [34]
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El búho nival es mayoritariamente blanco. Son de un blanco más puro que los mamíferos depredadores como los osos polares ( Ursus maritimus ) y el zorro ártico ( Vulpes lagopus ). [10] A menudo, cuando se los ve en el campo, estos búhos pueden parecerse a una roca pálida o un trozo de nieve en el suelo. [10] Por lo general, parece carecer de mechones de orejas, pero en algunas situaciones se pueden erigir mechones muy cortos (y probablemente vestigiales), quizás con mayor frecuencia por parte de la hembra cuando está sentada en el nido. [6] Los mechones de las orejas miden entre 20 y 25 mm (0,79 a 0,98 pulgadas) y constan de unas 10 plumas pequeñas. [7] El búho nival tiene ojos de color amarillo brillante. [8] La cabeza es relativamente pequeña e, incluso para el mecanismo auditivo relativamente simple adaptado de un búho Bubo , el disco facial es poco profundo y la oreja no tiene complicaciones. [6] [7] 1 macho tenía ranuras en las orejas de solo 21 mm × 14 mm (0,83 pulg. × 0,55 pulg.) a la izquierda y 21 mm × 14,5 mm (0,83 pulg. × 0,57 pulg.) a la derecha. [7] Las hembras casi invariablemente tienen un patrón más oscuro que los machos de su misma edad. [6] [8] En los machos maduros, las partes superiores son de color blanco liso, generalmente con algunas manchas oscuras en los mechones de orejas en miniatura, alrededor de la cabeza y las puntas de algunas primarias y secundarias, mientras que la parte inferior suele ser de color blanco puro. [6] A pesar de su reputación de ser puramente blancos, sólo 3 de 129 especímenes de machos adultos de museos rusos mostraron una ausencia casi total de manchas más oscuras. La hembra adulta suele tener muchas más manchas y, a menudo, ligeramente barradas de color marrón oscuro en la coronilla y las partes inferiores. Las plumas de vuelo y de la cola son ligeramente barradas de color marrón, mientras que las partes inferiores son de color base blanco con manchas y barras marrones en los flancos y la parte superior del pecho. [6] En los búhos nivales de plumaje confuso, el sexo puede determinarse por la forma de las marcas de las alas, que se manifiestan como barras más en las hembras y manchas en los machos. [5] [35] Sin embargo, los machos más oscuros y las hembras más claras son casi indistinguibles por el plumaje. [5] En raras ocasiones, una hembra puede parecer casi de un blanco puro, como se ha registrado tanto en el campo como en cautiverio. [36] Existe cierta evidencia de que algunas de las especies se vuelven más pálidas con la edad después de la madurez. [8] [37] Las conclusiones de un estudio fueron que los hombres generalmente, pero no siempre, eran más claros y que envejecer correctamente es extremadamente difícil; a veces los individuos se vuelven más claros, más oscuros o no cambian su apariencia con la edad. [36]Por otro lado, con un estudio detenido, es posible identificar visualmente incluso búhos nivales individuales utilizando el patrón de marcas en el ala, que puede ser algo único en cada individuo. [38] Después de una nueva muda , algunas hembras adultas que antes parecían relativamente pálidas ahora evidenciaron marcas oscuras y pesadas. Por el contrario, se observó que algunos individuos anillados durante al menos cuatro años habían permanecido casi sin cambios en la extensión de sus marcas. [5] [8] En otra lechuza muy pálida, la lechuza común ( Tyto alba ), el dimorfismo sexual del manchado parece estar impulsado por la genética, mientras que, en las lechuzas nivales, el entorno puede ser el factor determinante. [5] [39]
Los polluelos son inicialmente de color blanco grisáceo, pero rápidamente pasan a un color marrón grisáceo oscuro en el plumaje mesoptil. Este tipo de plumaje se camufla eficazmente contra los líquenes de diversos colores que salpican el suelo de la tundra. [6] [8] Esto se reemplaza gradualmente por un plumaje que muestra barras oscuras sobre blanco. En el momento de emplumar, el plumaje a menudo se vuelve moteado irregularmente o manchado de oscuro y en su mayor parte es de un sólido color marrón grisáceo oscuro en la parte superior con cejas blancas y otras áreas de la cara blancas. [6] Las crías recién emplumadas ya pueden ser sexadas en un grado semi-fiable por los patrones de marcas oscuras alrededor de sus alas. [40] El plumaje juvenil se parece al de las hembras adultas, pero en promedio es ligeramente más oscuro. [8] En su segunda muda, generalmente se evidencian menos o más barras rotas en el ala. La extensión del blanco y la composición de los patrones de las alas se vuelven más dimórficas según el sexo con cada muda juvenil, culminando en la cuarta o quinta muda prebásica, en la que los búhos son difíciles de distinguir de los adultos maduros. [5] [8] [9] [40] [41] Las mudas generalmente ocurren entre julio y septiembre, las aves no reproductoras mudan más tarde y de manera más extensa, y nunca son lo suficientemente extensas como para dejar a los búhos sin vuelo. [5] La evidencia indica que los búhos nivales pueden alcanzar el plumaje adulto entre los 3 y 4 años de edad, pero la información fragmentaria sugiere que algunos machos no están completamente maduros y/o no tienen el plumaje completamente blanco que pueden alcanzar hasta el noveno o décimo año. [8] [40] [42] En términos generales, las mudas de los búhos nivales ocurren más rápidamente que las de los búhos reales. [9]
Los dedos de los pies del búho nival tienen plumas blancas muy espesas, mientras que las garras son negras. [6] Las plumas de los dedos de los pies son las más largas conocidas de cualquier búho, con un promedio de 33,3 mm (1,31 pulgadas), en comparación con el búho cornudo que tiene la segunda pluma más larga de los dedos de los pies con un promedio de 13 mm (0,51 pulgadas) [7] [43 ] Ocasionalmente, los búhos nivales pueden mostrar un leve borde negruzco en los ojos y tener una cera gris oscura, aunque esto a menudo no es visible por la cobertura de plumas y un pico negro. [6] A diferencia de muchas otras aves blanquecinas, el búho nival no posee puntas de alas negras, lo que, según la teoría, minimiza el desgaste de las plumas de las alas en otros tipos de aves blanquecinas. [44] Las primarias llamativamente muescas del búho nival parecen dar una ventaja sobre búhos similares en vuelos de larga distancia y vuelos de aleteo más extensos. [45] El búho nival tiene algunas de las estrías que cancelan el ruido y plumas de las alas en forma de peine que hacen que el vuelo de la mayoría de los búhos sea funcionalmente silencioso, pero tienen menos que la mayoría de los búhos Bubo relacionados . Por lo tanto, en combinación con sus plumas menos suaves, el vuelo de un búho nival puede ser algo audible a corta distancia. [5] [46] El vuelo de los búhos nivales tiende a ser constante y directo y recuerda en parte al vuelo de un halcón grande de vuelo lento. [5] Aunque son capaces de realizar vuelos planeadores ocasionales , no hay evidencia de que los búhos nival se eleven . Se dice que la especie rara vez supera una altura de vuelo de alrededor de 150 m (490 pies), incluso durante el paso. [5] Si bien los pies a veces se describen como "enormes", el tarso es en términos osteológicos relativamente corto, con un 68% de la longitud de los de un búho real, pero las garras son casi tan grandes, con un 89% del tamaño de los del búho real. [7] [10] [19] A pesar de su longitud relativamente corta, el tarso tiene una circunferencia similar a la de otros búhos Bubo . [47] También en comparación con un búho real, el búho nival tiene una tribuna curvada relativamente corta , una longitud proporcionalmente mayor al techo interorbitario y un anillo esclerótico mucho más largo que rodea los ojos, mientras que la abertura anterior es la más grande conocida en cualquier búho. [7] [19] [48] Los búhos tienen ojos extremadamente grandes que son casi del mismo tamaño en especies grandes como el búho nival que los de los humanos. [49]El ojo del búho nival, de aproximadamente 23,4 mm (0,92 pulgadas) de diámetro, es ligeramente más pequeño que el de los búhos reales y euroasiáticos, pero es ligeramente más grande que el de otros búhos grandes . [7] [50] Los búhos nivales deben poder ver desde grandes distancias y en condiciones muy variables, pero probablemente poseen una visión nocturna menos aguda que muchos otros búhos. [5] Basado en el estudio de dioptrías en diferentes especies de búhos, se determinó que el búho nival tenía una vista más adecuada para la percepción de largo alcance que para la discriminación de cerca, mientras que algunas especies relacionadas, como los búhos cornudos, probablemente podrían percibir con más éxito objetos más cercanos. . [51] A pesar de sus límites visuales, los búhos nivales pueden tener hasta 1,5 veces más agudeza visual que los humanos. [5] Al igual que otros búhos, los búhos nival probablemente pueden percibir todos los colores pero no pueden percibir los pigmentos visuales ultravioleta . [52] [53] [54] [55] Los búhos tienen el cerebro más grande de cualquier ave (aumentando en sincronía con el tamaño de la especie de búho), y el tamaño del cerebro y el ojo están menos relacionados con la inteligencia que quizás con una mayor nocturnidad. y comportamiento depredador. [56]
El búho nival es un búho muy grande. [6] Son el depredador aviar más grande del Alto Ártico y uno de los búhos más grandes del mundo. [7] Los búhos nivales son en promedio aproximadamente el sexto o séptimo búho vivo más pesado, alrededor del quinto más largo y quizás el tercero con alas más largas. [6] [26] [57] [58] Esta especie es el búho alado más pesado y largo (así como el segundo más largo) de América del Norte, el segundo búho alado más pesado y largo de Europa (y el tercero más largo), pero es de gran tamaño. en masa por alrededor de 3 a 4 especies más en Asia. [5] [42] [57] [59] A pesar de que a veces se describe como de tamaño similar, el búho nival es algo más grande en todos los aspectos del tamaño promedio que el gran búho cornudo, mientras que el gran búho gris que habita en la taiga , igualmente especializado ( Strix nebulosa ), es más largo en longitud total y de dimensiones similares en medidas estándar, pero tiene alas más cortas y mucho menos pesado que el búho nival. [5] [57] [58] En Eurasia, el búho real es más grande en todos los estándares de medidas que el búho nival, sin mencionar dos especies adicionales de África y Asia que son de ligeramente a considerablemente más pesadas en promedio que el búho nival. búho. [58] Como la mayoría de las aves rapaces , el búho nival muestra dimorfismo sexual inverso en relación con la mayoría de las aves no rapaces en el sentido de que las hembras son más grandes que los machos. [5] El dimorfismo sexual que favorece a la hembra puede tener alguna correlación con la capacidad de resistir más eficazmente la escasez de alimentos, como durante la crianza, así como los rigores asociados con la incubación y la crianza. [60] Las hembras a veces se describen como "gigantes", mientras que los machos parecen relativamente "limpios y compactos". [10] Sin embargo, el dimorfismo sexual es relativamente menos pronunciado en comparación con otras especies de Bubo . [5] [61] [62]
Se sabe que los búhos nivales macho miden de 52,5 a 64 cm (20,7 a 25,2 pulgadas) de longitud total, con un promedio de cuatro muestras grandes de 58,7 cm (23,1 pulgadas) y una longitud máxima, tal vez en necesidad de verificación, de supuestamente 70,7 cm (27,8 pulgadas). [63] [64] [65] [66] En la envergadura de las alas, los machos pueden variar de 116 a 165,6 cm (3 pies 10 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas), con una media de 146,6 cm (4 pies 10 pulgadas). [37] [63] [65] [66] En las hembras, se sabe que la longitud total oscila entre 54 y 71 cm (21 a 28 pulgadas), con una media de 63,7 cm (25,1 pulgadas) y una longitud máxima no verificada de quizás 76,7 cm (30,2 pulgadas) (de ser así, tendrían la segunda longitud máxima más larga de cualquier búho vivo, solo después del gran búho gris). [63] [64] [65] [66] Según se informa, la envergadura de las alas femeninas ha medido de 146 a 183 cm (4 pies 9 pulgadas a 6 pies 0 pulgadas), con una media de 159 cm (5 pies 3 pulgadas). [63] [65] [66] A pesar de que un estudio afirmaba que el búho nival tenía la carga alar más alta (es decir, gramos por cm cuadrado de área alar) de cualquiera de las 15 especies de búhos conocidas, un muestreo más extenso ilustró de manera demostrativa que la carga alar La población de búhos nivales es notablemente menor que la de los búhos reales y cornudos. [26] El perfil de alas notablemente largas de un búho nival volador en comparación con estas especies relacionadas puede hacer que algunos comparen su perfil de vuelo con una versión más voluminosa de un enorme Buteo o un halcón grande . [5] La masa corporal en los hombres puede promediar de 1.465 a 1.808,3 g (3.230 a 3.987 lb), con una mediana de 1.658,2 g (3.656 lb) y un rango de peso completo de 1.300 a 2.500 g (2,9 a 5,5 lb) de seis fuentes . [6] [37] [63] [65] [66] [67] [68] La masa corporal en las mujeres puede promediar de 1.706,7 a 2.426 g (3.763 a 5.348 lb), con una mediana de 2.101,8 g (4.634 lb) y un rango de peso completo de 1330 a 2951 g (2,932 a 6,506 lb). [37] [63] [65] [66] [67] [68] [69] Más grande que los estudios de masa corporal antes mencionados, un conjunto de datos masivo combinado en seis sitios de invernada en América del Norte mostró que 995 machos promediaron 1,636 g (3,607 lb) mientras que se encontró que 1.189 hembras tenían un promedio de 2.109 g (4.650 lb). [8] [70] [71] Los pesos informados de hasta 710 g (1,57 lb) para los machos y de 780 a 1185 g (1,720 a 2,612 lb) para las hembras probablemente se refieren a búhos en estado de inanición . [6] [5] [72]Se sabe que estos individuos demacrados están muy deteriorados y las muertes por inanición probablemente no sean infrecuentes en inviernos con escaso acceso a los alimentos. [5] [72]
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Las medidas estándar se han informado incluso más ampliamente que la longitud y la envergadura de las alas. [5] La cuerda del ala de los machos puede variar de 351 a 439 mm (13,8 a 17,3 pulgadas), con un promedio de 380,1 a 412 mm (14,96 a 16,22 pulgadas) con una mediana de 402,8 mm (15,86 pulgadas). [37] [63] [64] [65] [67] [73] La cuerda del ala de las hembras puede variar de 380 a 477,3 mm (14,96 a 18,79 pulgadas), con un promedio de 416,2 a 445 mm (16,39 a 17,52 pulgadas) con una mediana de 435,5 mm (17,15 pulgadas). [37] [63] [64] [65] [67] [73] La longitud de la cola de los machos puede variar en promedio de 209,6 a 235,4 mm (8,25 a 9,27 pulgadas), con un rango completo de 188 a 261 mm (7,4 a 10,3 pulgadas) y una mediana de 227 mm (8,9 pulgadas). [63] [64] [65] [66] [73] La longitud de la cola de las hembras puede promediar de 228,5 a 254,4 mm (9,00 a 10,02 pulgadas), con un rango completo de 205 a 288 mm (8,1 a 11,3 pulgadas) y una mediana de 244,4 mm (9,62 pulgadas). [63] [64] [65] [66] [73] Los datos indican que en promedio se informaron longitudes de cuerda de ala y cola ligeramente más largas en datos rusos que en investigaciones estadounidenses; sin embargo, los pesos no fueron significativamente diferentes en las dos regiones. [68] Las mediciones menos tomadas incluyen el culmen , que puede medir de 24,6 a 29 mm (0,97 a 1,14 pulgadas) con un promedio promedio de 26,3 mm (1,04 pulgadas) en machos y 27,9 mm (1,10 pulgadas) en hembras, y el longitud total del pico que es de 25 a 42 mm (0,98 a 1,65 pulgadas), con un promedio en ambos sexos de 35,6 mm (1,40 pulgadas). [63] [64] [65] La longitud del tarso en los machos tiene un promedio de aproximadamente 63,6 mm (2,50 pulgadas), con un rango de 53 a 72 mm (2,1 a 2,8 pulgadas), y un promedio de aproximadamente 66 mm (2,6 pulgadas), con un rango de 54 a 75 mm (2,1 a 3,0 pulgadas), en las hembras. [64] [65]
El búho nival es sin duda uno de los búhos (o quizás incluso animales) más inconfundibles del mundo. [7] [10] Ninguna otra especie alcanza el característico blanco punteado escasamente con color negro-marrón de estas aves, un color que hace que sus ojos amarillos brillantes sean aún más detectables, ni posee su evidente plumaje extremadamente largo. [6] El único otro búho que se reproduce en el Alto Ártico es el búho chico ( Asio flammeus ). Ambas especies habitan en campo abierto, se superponen en su distribución y a menudo se las ve durante el día, pero la de orejas cortas es mucho más pequeña y de color más tostado o pajizo, con rayas marrones en el pecho. Incluso los búhos chico más pálidos se diferencian notoriamente y son más oscuros que el búho nival; Además, el orejudo caza con mayor frecuencia en vuelos prolongados. [8] [74] Búhos más similares, como el búho real y el búho real, alcanzan un aspecto bastante pálido, a veces encalado, en sus razas más septentrionales. Estas especies normalmente no se reproducen tan al norte como los búhos nivales, pero ciertamente se producen superposiciones cuando los búhos nivales, cuando este último a veces viaja hacia el sur en invierno. Sin embargo, incluso los búhos reales y euroasiáticos más pálidos todavía están considerablemente más marcados con colores de base más oscuros que los búhos nivales (los búhos reales más blancos son más pálidos que los búhos cornudos más blancos), poseen mechones de orejas mucho más grandes y llamativos . y carecen de la apariencia bicolor de los búhos nivales más oscuros. Mientras que el gran búho cornudo tiene ojos amarillos como el búho nival, el búho real tiende a tener ojos de color naranja brillante. Los hábitats de terreno abierto que normalmente utilizan los búhos nivales invernantes también son distintos de los hábitats típicos de borde y rocosos que suelen preferir los búhos cornudos y los búhos reales, respectivamente. [6] [75] [74]
El búho nival se diferencia en sus llamadas de otros búhos Bubo , con una calidad mucho más de ladrido en su versión de una canción ulular. [10] Quizás se hayan documentado hasta 15 llamadas diferentes de búhos nival maduros. [76] [77] La vocalización principal es una secuencia monótona que normalmente contiene de 2 a 6 (pero ocasionalmente más), notas ásperas similares al ritmo de un perro que ladra: krooh krooh krooh krooh ... [6] La llamada puede terminar con un enfático aaoow , que recuerda un poco al profundo llamado de alarma de una gran gaviota de lomo negro ( Larus marinus ). [7] Llaman principalmente desde una percha, pero a veces también lo hacen en vuelo. [6] La llamada krooh del búho nival macho puede realizar múltiples funciones, como la exclusión competitiva de otros machos y la publicidad dirigida a las hembras. [8] [78] Las llamadas de esta especie pueden llegar excepcionalmente lejos en el aire enrarecido del Ártico, ciertamente a más de 3 km (1,9 millas), y tal vez incluso hasta 10 a 11 km (6,2 a 6,8 millas) de distancia. . [7] [12] La hembra tiene un llamado similar al masculino, pero puede ser más agudo y/o más gutural, así como notas simples que a menudo son disilábicas, khuso . [6] También se sabe que las hembras de búho nival emiten chirridos y notas agudas, similares a las de los polluelos. [6] Ambos sexos pueden a veces dar una serie de cloqueos, chillidos, gruñidos, silbidos y carcajadas, tal vez como en circunstancias en las que están excitados. [6] [7] [8] [79] La llamada de alarma es un keeea fuerte, chirriante y ronco . [7] Se registra otro ladrido más áspero, a veces llamado "sonaja del vigilante", y puede transcribirse como rick, rick, rick , ja, cómo, quack, quock o kre, kre, kre, kre, kre . [80] Se grabó a una hembra que atacaba para proteger su nido y emitía un canto ca-ca-oh , mientras que otros búhos que atacaban para proteger el nido hacían una versión fuerte del llamado típico mientras daban vueltas antes de caer. [78] [80] También pueden aplaudir con el pico en respuesta a amenazas o molestias. Si bien se llama aplauso, se cree que este sonido en realidad puede ser un chasquido de la lengua, no del pico. Aunque en gran medida solo vocaliza durante la temporada de reproducción, lo que lleva a que algunos relatos antiguos erróneos describan al búho nival como completamente silencioso, se han registrado algunas vocalizaciones en invierno en el norte de los Estados Unidos. [76]Inicialmente, las crías del búho nival tienen un llamado de súplica suave y agudo que se convierte en un grito fuerte y sibilante alrededor de las 2 semanas. Cuando los búhos jóvenes abandonan el nido alrededor de las 3 semanas, los chillidos estridentes que emiten pueden permitir a las madres localizarlos. [64] [79]
El búho nival se encuentra típicamente en la región circumpolar norte, donde tiene su hogar de verano al norte de la latitud 60° norte , aunque a veces hasta los 55° norte. [7] Sin embargo, es un ave particularmente nómada , y debido a que las fluctuaciones de la población en sus especies de presa pueden obligarla a reubicarse, se sabe que se reproduce en latitudes más al sur. Aunque el área de reproducción total incluye un poco más de 12.000.000 km 2 (4.600.000 millas cuadradas), sólo alrededor de 1.300.000 km 2 (500.000 millas cuadradas) tienen una alta probabilidad de reproducirse, es decir, reproducirse en intervalos no superiores a 3 a 9 años. [5] [81] Los búhos nivales anidan en la tundra ártica de los tramos más septentrionales de Alaska , el norte de Canadá y la región euro-siberiana . [6]
Entre 1967 [82] y 1975, los búhos nivales se criaron en la remota isla de Fetlar en las Islas Shetland al norte de Escocia continental , descubiertos por el guardián de la RSPB de Shetland, Bobby Tulloch . [83] Las hembras veraneaban en 1993, pero su estatus en las Islas Británicas es ahora el de un raro visitante invernal de las Shetland, las Hébridas Exteriores y los Cairngorms . [84] [85] Ocasionalmente se han encontrado búhos nival vagabundos tan al sur como Lincolnshire . [86] Registros más antiguos muestran que los búhos nivales pueden haberse reproducido de forma semiregular en otras partes de las Shetland . [87] Se distribuyen en el norte de Groenlandia (principalmente Peary Land ) y, rara vez en "partes aisladas de las tierras altas", Islandia. [6] [7] [5] Desde allí, se los encuentra reproduciéndose en ocasiones en todo el norte de Eurasia , como en Spitsbergen y el oeste y el norte de Escandinavia . En Noruega, normalmente se reproducen en Finnmark y rara vez tan al sur como Hardangervidda y en Suecia tal vez hasta las montañas escandinavas , mientras que la reproducción es muy inconsistente en Finlandia. [7] [88]
También se distribuyen en gran parte del norte de Rusia, incluido el norte de Siberia , Anadyr , Koryakland , la península de Taymyr , la península de Yugorsky , Sakha (especialmente el río Chukochya ) y Sakhalin . [2] [6] [7] También se ha informado de reproducción esporádicamente en el sur de la República de Komi e incluso en el río Kama en el sur del Krai de Perm . [5] Aunque se considera parte de su área de distribución habitual, la última reproducción de búhos nivales en la península de Kola fue a principios de la década de 1980; De manera similar, los mapas de reproducción muestran la especie en el Óblast de Arkhangelsk y la Cordillera Pay-Khoy , pero no se conocen registros de reproducción en al menos 30 años en ninguno de ellos. [89] Se distribuyen por la mayoría de las islas árticas de Rusia, como Novaya Zemlya , Severnaya Zemlya , las islas de Nueva Siberia , la isla Wrangel , las islas Commander y Hall . [2] [6] [7]
En América del Norte, se sabe en los tiempos modernos que el área de reproducción incluye a las Aleutianas (es decir, Buldir y Attu ) y gran parte del norte de Alaska , con mayor frecuencia desde el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Ártico hasta Utqiaġvik , y más esporádicamente a lo largo de las partes costeras occidentales. como a través de Nome , Hooper Bay , el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Delta del Yukón y, rara vez, incluso hacia el sur, hasta las islas Shumagin . [2] [7] El búho nival puede reproducirse extensamente en el norte de Canadá, y en gran parte tiene su hogar en el archipiélago ártico . [2] Su área de reproducción canadiense puede incluir ampliamente la isla Ellesmere hasta el cabo Sheridan , la costa norte de Labrador , el norte de la Bahía de Hudson , quizás todo Nunavut (especialmente la región de Kivalliq ), el noreste de Manitoba , la mayor parte del norte continental y los Territorios insulares del Noroeste (incluidos el delta del río Mackenzie ) y el norte del territorio de Yukon (donde la reproducción se limita principalmente a la isla Herschel ). [2] [6] [7] [8] [90] Dado que la reproducción y la distribución son muy pequeñas, locales e inconsistentes en el norte de Europa, el norte de Canadá y el norte de Alaska representan la parte central del área de reproducción del búho nival junto con varias partes. del norte y noreste/costa de Rusia. [5] [8] [42]
Durante los meses de invierno, muchos búhos nivales abandonan el oscuro Ártico para migrar a regiones más al sur. Los límites meridionales de la distribución invernal regular son difíciles de delinear dada la inconsistencia de las apariencias al sur del Ártico. [6] [7] Además, no es infrecuente que muchos búhos nivales pasen el invierno en algún lugar del Ártico, aunque rara vez parecen hacerlo en los mismos sitios donde se han reproducido. [5] [8] Debido en gran parte a la dificultad y el peligro de la observación para los biólogos durante estos tiempos difíciles, hay datos muy limitados sobre los búhos nivales que pasan el invierno en la tundra, incluido cuántos se encuentran, dónde pasan el invierno y cuál es su ecología. es en esta temporada. [5] [8] En ocasiones se ha pensado que el área de invernada regular incluye Islandia, Irlanda y Escocia y todo el norte de Eurasia, como el sur de Escandinavia, los países bálticos , el centro de Rusia, el suroeste de Siberia, Sakhalin , el sur de Kamchatka y, raramente, el norte de China y a veces la República de Altái . [2] [6] [8] [42] En América del Norte, ocasionalmente pasan el invierno regularmente en la cadena de islas Aleutianas y lo hacen de manera amplia y con bastante consistencia en gran parte del sur de Canadá, desde Columbia Británica hasta Labrador . [6] [8] Investigaciones recientes han indicado que los búhos nivales invernan regularmente en varios de los mares del norte durante el invierno, siguiendo el ejemplo del hielo marino como lugares para posarse y presumiblemente cazando principalmente aves marinas en polinias . [91] [92] [93] En febrero de 1886, un búho nival aterrizó en el aparejo del vapor Ulunda de Nueva Escocia en el borde de los Grandes Bancos de Terranova , a más de 800 km (31.000.000 pulgadas) de la tierra más cercana. Fue capturado y posteriormente conservado en el Museo de Nueva Escocia . [94] [95] Sorprendentemente, algunos estudios han determinado que después de un año con muchos lemmings en América del Norte, un mayor porcentaje de búhos nivales utilizaban entornos marinos en lugar de los del interior. [96] [97]
Se cree que las grandes irrupciones invernales en latitudes templadas se deben a las buenas condiciones de reproducción, lo que da como resultado un mayor número de migrantes juveniles. [8] Esto da como resultado irrupciones que ocurren más al sur que el área de distribución típica del búho nival en algunos años. [98] Se han reportado, así como en todos los estados del norte en los estados contiguos, [99] tan al sur como Georgia , Kentucky , Carolina del Sur , casi toda la costa del Golfo de los Estados Unidos , Colorado , Nevada , Texas . , Utah , California e incluso Hawaii. [7] [12] [100] En enero de 2009, un búho nival apareció en Spring Hill , Tennessee, el primer avistamiento reportado en el estado desde 1987. [101] También es notable la migración masiva hacia el sur en el invierno de 2011/2012. , cuando se avistaron miles de búhos nivales en varios lugares de Estados Unidos. [102] A esto le siguió una migración masiva hacia el sur aún mayor en 2013/2014 con los primeros búhos nivales vistos en Florida en décadas. [103] [104] La naturaleza de las irrupciones está menos documentada en Eurasia, en parte debido a la escasez de este búho en el lado europeo, pero se ha descrito ocurrencia accidental, presumiblemente durante irrupciones, en el área del Mediterráneo , Francia, Crimea , la parte del Caspio de Irán, Kazajstán, el norte de Pakistán, el noroeste de la India , Corea y Japón. [7] [8] [105] Los rezagados también pueden aparecer tan al sur como las Azores y las Bermudas. [6]
Los búhos nivales son uno de los habitantes más conocidos de la tundra ártica abierta . Con frecuencia, la tierra en las zonas de cría del búho nival está cubierta de musgos , líquenes y algunas rocas . A menudo, la especie se encuentra preferentemente en áreas con cierta elevación, como montículos , lomas , crestas , acantilados y afloramientos rocosos . [6] [7] Algunas de estas elevaciones en la tundra son creadas por depósitos glaciales . [7] El suelo suele ser bastante seco en la tundra, pero en algunas zonas de la tundra del sur también puede ser bastante pantanoso . [7] No es infrecuente que también utilicen áreas de hábitat costero variado , a menudo llanuras intermareales , como lugar de reproducción. [6] [7] [106] Los sitios de reproducción suelen estar en elevaciones bajas, generalmente a menos de 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar, pero cuando se reproducen hacia el sur en montañas del interior, como en Noruega, pueden anidar a como hasta 1.000 m (3.300 pies). [8] [64] [42] Fuera de la temporada de reproducción, los búhos nivales pueden ocupar casi cualquier paisaje abierto . [6] Por lo general, los sitios de invernada son bastante azotados por el viento y con una cobertura escasa. [10] Estas áreas abiertas pueden incluir dunas costeras , otros lugares costeros , orillas de lagos , islas, páramos , estepas , prados , praderas , otros pastizales extensos y áreas más bien arbustivas del Subártico . Estos pueden verse favorecidos debido a su vaga similitud con la llanura abierta de la tundra. [7] [10] Los sitios abiertos artificiales ahora son quizás incluso más utilizados que los naturales, a menudo campos agrícolas y pastizales , así como grandes áreas de bosques talados . [8] [107] [108] Durante los años de irrupción, cuando se encuentran en el noreste de los Estados Unidos, los juveniles frecuentan áreas desarrolladas que incluyen áreas urbanas y campos de golf , así como los pastizales y áreas agrícolas esperados que las aves más viejas utilizan principalmente. [97] En las llanuras de Alberta, los búhos nivales observados pasaban el 30% de su tiempo en campos de rastrojo , el 30% enbarbecho estival , el 14% en siega y el resto del tiempo en pastos , pastizales naturales y pantanos . Las zonas agrícolas, en gran parte intactas por los agricultores en invierno, pueden haber tenido presas más concentradas que las demás en Alberta. [109] Quizás el hábitat más atractivo en América del Norte para los búhos nivales invernantes en los tiempos modernos pueden ser los aeropuertos, que no solo tienden a tener las características planas y cubiertas de hierba de sus hábitats preferidos, sino que también albergan en invierno una diversidad particular de presas, tanto plagas que dependen de los humanos y de la vida silvestre atraídas por las franjas extensamente cubiertas de hierba y pantanosas que salpican las grandes proximidades del aeropuerto. Por ejemplo, el Aeropuerto Internacional Logan en Massachusetts tiene relativamente una de las poblaciones anuales más confiables conocidas en los Estados Unidos en invierno. [7] [8] [110] Todas las edades pasan una buena parte de su tiempo sobre el agua en el Mar de Bering , el Océano Atlántico e incluso los Grandes Lagos , principalmente en témpanos de hielo. [57] Se observó que estas áreas de agua dulce marinas y oceánicas representan entre el 22% y el 31% del hábitat utilizado en 34 búhos nivales americanos marcados con radio durante dos años irruptivos, y los búhos marcados se encuentran a una distancia media de 3 km (1,9 millas) de las tierras más cercanas (mientras que entre el 35% y el 58% utilizaban los hábitats preferidos esperados de pastizales, pastos y otras tierras agrícolas). [108]
Los búhos nivales pueden estar activos hasta cierto punto tanto de día, desde el amanecer hasta el anochecer, como de noche. [6] Se ha observado que los búhos nivales están activos incluso durante el breve día de invierno en el invierno del norte. [7] Durante el verano ártico, los búhos nivales pueden tender a alcanzar su punto máximo de actividad durante el crepúsculo, que es el momento más oscuro disponible dada la falta de anochecer. [7] [111] [112] Según se informa, la hora pico de actividad durante el verano es entre las 9:00 pm y las 3:00 am en Noruega. [113] La hora máxima de actividad para los búhos que alguna vez anidaron en Fetlar se informó entre las 10:00 y las 11:00 p.m. [114] Según una autoridad, los momentos menos activos son el mediodía y la medianoche. [79] A medida que los días se vuelven más largos cerca del otoño en Utqiaġvik , los búhos nivales en la tundra se vuelven más activos al anochecer y a menudo se los puede ver descansando durante el día, especialmente si está lloviendo. [112] Durante el invierno en Alberta , los búhos nival eran rastreados durante el día, a pesar de estar también activos durante la noche (ya que se consideraban demasiado difíciles de rastrear). En el estudio, eran más activos entre las 8:00 y las 10:00 a. m. y entre las 4:00 y las 6:00 p. m. y, a menudo, descansaban principalmente entre las 10:00 a. m. y las 4:00 p. m. Los búhos permanecieron posados durante el 98% de la luz del día observada y parecieron sincronizar su actividad con las horas pico de roedores. [115] La variación de actividad probablemente esté en correspondencia con su presa principal, los lemmings , y al igual que ellos, el búho nival puede considerarse catérmico . [6] [7] [116] Esta especie puede soportar temperaturas extremadamente frías, habiéndose registrado temperaturas tan bajas como -62,5 grados Celsius sin molestias evidentes y también resistió una exposición de 5 horas a -93 grados Celsius, pero puede haber tenido problemas. con consumo de oxígeno al final de este período. El búho nival tiene quizás, en promedio, la segunda conductividad térmica más baja al plumaje de cualquier ave, sólo después del pingüino Adelia ( Pygoscelis adeliae ) y rivaliza con los mamíferos mejor aislados, como la oveja de Dall ( Ovis dalli ) y el zorro ártico , como los mejor aislados. criatura polar. [7] [117] Presumiblemente, se necesitarían comer hasta 7 roedores diariamente para sobrevivir a un día de invierno extremadamente frío. [7] Se ha visto a adultos y jóvenes refugiarse detrás de rocas para protegerse de vientos o tormentas particularmente fuertes. [8] Los búhos nivales suelen pasar la mayor parte del tiempo en el suelo, encaramados principalmente en una ligera elevación.[6] Se ha interpretado a partir de la morfología de su estructura esquelética (es decir, sus patas cortas y anchas) que los búhos nivales no son adecuados para posarse extensamente en árboles o rocas y prefieren una superficie plana para sentarse. [5] Sin embargo, pueden posarse más en invierno, aunque lo hacen principalmente cuando cazan, a veces en montículos , postes de cercas , postes de telégrafo junto a carreteras, torres de radio y transmisión , pajares , chimeneas y techos de casas y grandes edificios. [7] Las rocas se pueden utilizar como perchas en ocasiones y en todas las estaciones. [7] Aunque a menudo los búhos son relativamente lentos, como la mayoría de las especies relacionadas, son capaces de realizar movimientos repentinos y veloces en diversos contextos. [5] Los búhos nivales pueden caminar y correr bastante rápido, usando las alas extendidas para mantener el equilibrio si es necesario. [6] Este búho vuela con aleteos bastante remados, ocasionalmente interrumpidos por deslizándose con las alas extendidas. El vuelo es bastante boyante para un búho Bubo . [6] [8] Cuando se exhibe, el macho puede realizar un vuelo ondulante con aleteos intercalados y deslizándose en un ligero diédrico, para finalmente caer bastante verticalmente al suelo. [6] Son capaces de nadar, pero no suelen hacerlo. Algunos de los que se vio nadando ya estaban heridos anteriormente, pero se ha visto a los jóvenes nadando en el agua para escapar de los depredadores si aún no pueden volar. También beberán cuando haya agua descongelada disponible. [8] [114] Se ha observado que las madres de búhos nival acicalan a sus crías en la naturaleza, mientras que se ha observado que las parejas en cautiverio acicalan a sus crías. [79] En el período previo a la reproducción, los búhos nivales alternaban regularmente entre la búsqueda (en busca de zonas de anidación) y la holgazanería, y a menudo buscaban menos cuando la capa de nieve era menos extensa. [118]
Los búhos nivales pelean ocasionalmente con sus congéneres en todas las estaciones, pero esto es relativamente poco frecuente durante la reproducción y aún más raro durante el invierno. Pueden producirse peleas de perros y entrelazamientos de garras si la pelea entre dos búhos nivales continúa intensificándose. [76] [79] [78] Un estudio determinó que los búhos nivales son capaces de orientar las partes más blancas de su plumaje hacia el sol, pasando alrededor del 44% del tiempo orientados como tales durante los días soleados y mucho menos en los días nublados. Algunos autores interpretan esto como una presunta señal para sus congéneres, pero la termorregulación también podría ser un factor. [119] [120] Se sabe que durante el invierno en Alberta las hembras de búho nival son territoriales entre sí y pueden no abandonar un área por hasta 80 días, pero los machos son nómadas y generalmente solo permanecen de 1 a 2 días en un área ( rara vez a 3-17 días). Las hembras pasaron en promedio siete veces más tiempo en un área determinada que los machos. [121] Durante las exhibiciones de amenaza, los individuos bajarán la parte delantera del cuerpo, estirarán la cabeza hacia abajo y hacia adelante, con las alas y plumas parcialmente extendidas en la cabeza y levantarán la espalda. [79] Si se lo amenaza o acorrala continuamente, la postura en la exhibición de amenaza puede volverse aún más contorneada y, si se le presiona, el búho retrocederá e intentará cortar con sus grandes garras. Las muestras de amenaza de los machos son generalmente más enfáticas que las de las hembras. [8] [122] Aunque los búhos nivales han sido considerados semicoloniales, no parecen encajar bien en este molde. Los sitios de anidación pueden estar agrupados de manera flexible, pero esta es una respuesta coincidente a la concentración de presas y cada pareja tiende a ser algo intolerante entre sí. [8] [123] Durante el invierno, los búhos nivales suelen ser solitarios, pero se han registrado algunas agregaciones , especialmente cerca del Ártico, cuando una selección de alimentos más limitada puede llevar a que se reúnan entre 20 y 30 búhos en un área de aproximadamente 20 a 30 ha ( 49 a 74 acres). [8] [124] También se registraron congregaciones en el invierno en Montana, donde entre 31 y 35 búhos pasaron el invierno en un área de 2,6 km 2 (1,0 millas cuadradas), los búhos en su mayoría agrupados en agregaciones sueltas de 5 a 10 búhos cada uno u ocasionalmente de lado. uno al lado del otro o a unos 20 m (66 pies) de distancia. [125] En casos extremos en Utqiaġvik, los búhos pueden tener nidos activos excepcionalmente cercanos que pueden estar separados por sólo 800 a 1600 m (2600 a 5200 pies). [72] Los machos juveniles parecen ser especialmente propensos a establecer asociaciones vagas entre sí, pareciendo no territoriales y capaces de cazar libremente uno frente al otro. [8] En un recorrido de 213 km 2(82 millas cuadradas) en Utqiaġvik y sus alrededores, los años productivos pueden tener alrededor de 54 nidos, mientras que es posible que no se encuentre ninguno en los años pobres. [8] Utqiaġvik puede tener alrededor de 5 búhos a principios del verano cada 1,6 km (0,99 millas), tener un espacio entre nidos de 1,6 a 3,2 km (0,99 a 1,99 millas) y el tamaño del territorio de los búhos es de aproximadamente 5,2 a 10,2 km 2 (2,0 a 1,99 millas). 3,9 millas cuadradas). [8] En Churchill, Manitoba , el espacio entre los nidos promedió unos 3,2 km (2,0 millas). [126] En la isla de Southampton , en un año en el que los búhos anidaban allí, el espacio entre los nidos promedió 3,5 km (2,2 millas), con los dos más cercanos a 1 km (0,62 millas) de distancia y la densidad por nido fue de 22 km 2 (8,5 millas cuadradas). [127] En Nunavut, las densidades podrían ir de 1 búho por 2,6 km 2 (1,0 millas cuadradas) en un año productivo a 1 búho por 26 km 2 (10 millas cuadradas) en un año pobre y de 36 nidos en un año de 100 km 2 (39 millas cuadradas) de área a ninguna. [128] [129] Se observó que la densidad de búhos en la isla Wrangel en Rusia era de un solo ave cada 0,11 a 0,72 km 2 (0,042 a 0,278 millas cuadradas). [130] El primer estudio conocido de los territorios invernales tuvo lugar en Horicon Marsh , donde los búhos medían entre 0,5 y 2,6 km 2 (0,19 a 1,00 millas cuadradas) cada uno. [66] En Calgary, Alberta , el tamaño medio del territorio de las hembras juveniles en invierno fue de 407,5 ha (1007 acres) y el de las hembras adultas fue de 195,2 ha (482 acres). [121] Los búhos invernantes en el centro de Saskatchewan fueron monitoreados por radio, determinando que 11 machos tenían un alcance promedio de 54,4 km 2 (21,0 millas cuadradas), mientras que el de 12 hembras era de 31,9 km 2 (12,3 millas cuadradas), siendo el promedio combinado 53,8 km2 ( 20,8 millas cuadradas). [131]
Es justo decir que el búho nival es un migrante parcial, aunque bastante irregular , que tiene un área de invernada muy amplia pero irregular. [6] Las aves de primer año tienden a dispersarse más al sur en invierno que los búhos más viejos; los machos suelen pasar el invierno un poco más al sur que las hembras de edades equivalentes y las hembras adultas suelen pasar el invierno en el extremo norte. [7] [132] El búho nival probablemente cubre más terreno que casi cualquier otro búho en sus movimientos, pero se conocen muchas variaciones individuales complejas en los movimientos y, a menudo, no toman la dirección tradicional norte-sur que podría suponerse. [8] Los movimientos migratorios parecen ser algo más comunes en América que en Asia. [6] Un estudio de los búhos invernantes en la península de Kola determinó que la fecha media de llegada de los búhos era el 10 de noviembre con una fecha de salida el 13 de abril, cubriendo un promedio de 991 km (616 millas) durante el transcurso del período de invernada y agruparse donde la presa estaba más concentrada. [133] Se registra cierta variedad de movimientos cada otoño y los búhos nivales pasan el invierno anualmente en las llanuras de Siberia y Mongolia y en las praderas y marismas de Canadá. [7] El área de las Grandes Llanuras del sur de Canadá alberga búhos nival invernantes entre 2 y 10 veces más frecuentemente que otras áreas del continente. [8] Se ha establecido cierta correlación débil con individuos que tienen cierto nivel de lealtad a ciertos sitios de invernada. [134] Los búhos nivales invernantes, un total de 419, registrados en Duluth, Minnesota, de 1974 a 2012, ocurrirían en mayor número en los años donde las ratas eran más abundantes. La cantidad de retornos individuales entre 43 búhos invernantes de Duluth fue bastante baja en los inviernos siguientes (8 durante 1 año, un pequeño puñado en los años siguientes y 9 en años no consecutivos). [8] A veces, los estudios parecían revelar cientos de búhos nivales invernantes en el hielo marino costero durante un año irruptivo. [7] [93] Tres hermanos que nacieron en el mismo nido en la Bahía de Cambridge fueron recuperados en lugares drásticamente diferentes al menos un año después: uno en el este de Ontario , uno en la Bahía de Hudson y otro en la Isla Sakhalin . [64] Un pichón anillado en Hordaland fue recuperado 1.380 km (860 millas) al noreste en Finnmark . [7] En el aeropuerto Logan, se registró el regreso de 17 de 452 búhos, once el año siguiente, tres dos años después y luego solteros 6, 10 y 16 años después. [8] Se registró que una hembra anillada de Utqiaġvik migró más de 1.928 km (1.198 millas) a lo largo de la costa hasta Rusia, regresando más de 1.528 km (949 millas) y cubriendo al menos 3.476 km (2.160 millas) en total. Otra hembra joven anillada de Utqiaġvik fue a las mismas áreas rusas, regresó a Utqiaġvik y luego a la isla Victoria , pero pareció reproducirse, mientras que otra también recorrió una ruta similar pero terminó anidando en la isla Banks . Otra hembra emigró a la frontera entre Canadá y Estados Unidos , luego regresó al Golfo de Alaska , luego pasó el invierno en las mismas zonas fronterizas y finalmente a Banks y a la isla Victoria. [8] Se observó que los búhos nivales del Ártico canadiense cubrieron un promedio de 1.100 km (680 millas) en un otoño y luego cubrieron un promedio de 2.900 km (1.800 millas) un año después. [135] A finales del invierno, se descubrió que los búhos de la misma zona cubrieron una media de 4.093 km (2.543 millas) de terreno en la tundra y pasaron una media de 108 días, aparentemente buscando una situación adecuada para anidar todo el tiempo. [136]
En no menos de 24 inviernos entre 1882 y 1988, se produjeron grandes cantidades en Canadá y Estados Unidos. Fueron años de irrupción . [7] Se registraron años irruptivos de reproducción récord en los inviernos de 2011-2012 y 2014-2015. [8] En la década de 1940, se calculó que el intervalo de tiempo medio entre grandes irrupciones era de 3,9 años. [95] Los movimientos hacia el sur como tales son mucho más notorios después de los años pico de campañol, que alguna vez se pensó que estaban separados por períodos de alrededor de 3 a 7 años. [7] [137] [138] [139] Sin embargo, investigaciones más extensas han debilitado el argumento de que las irrupciones se basan exclusivamente en alimentos y los datos indican que los movimientos irruptivos están lejos de ser predecibles. Esto se debe a que una encuesta estatal en Alaska no encontró sincronía en el número de lemmings a nivel estatal. Por lo tanto, en lugar de la disminución de los lemmings, lo que influye es la productividad exitosa de varias parejas, lo que resulta en una gran cantidad de búhos jóvenes que luego irrumpen. Sin embargo, los búhos nivales no pueden reproducirse en grandes cantidades a menos que haya lemmings ampliamente disponibles en la tundra. [8] [107] [140] [141] [142] Esta conexión de las irrupciones con años de alta productividad fue confirmada en un estudio de Robillard et al. (2016). [143] Aproximadamente el 90% de los búhos nivales vistos en años irruptivos de 1991 a 2016 que eran envejecidos fueron identificados como juveniles. [98]
Los búhos nivales pueden cazar casi en cualquier momento del día o de la noche, pero no pueden intentar hacerlo durante un clima particularmente severo. [8] Durante el solsticio de verano , los búhos parecen cazar durante el "ateórico anochecer". [8] Los dispositivos de visión nocturna han permitido a los biólogos observar que los búhos nivales cazan con bastante frecuencia durante las largas noches del invierno del norte. [5] [8] Las presas se capturan y se comen en el suelo. [6] Los búhos nivales, al igual que otras aves carnívoras, a menudo se tragan enteras a sus pequeñas presas. [6] Los fuertes jugos del estómago digieren la carne, mientras que los huesos, dientes, pelaje y plumas no digeribles se compactan en bolitas ovaladas que el ave regurgita de 18 a 24 horas después de alimentarse. La regurgitación suele tener lugar en perchas habituales, donde se pueden encontrar decenas de bolitas. Los biólogos examinan con frecuencia estos gránulos para determinar la cantidad y los tipos de presas que han comido las aves. Cuando se comen presas grandes en trozos pequeños, no se producirán bolitas. [144] Las presas más grandes a menudo son destrozadas, lo que a veces incluye la extracción de la cabeza, y los músculos grandes, como el húmero o el pecho , generalmente se comen primero. [8] Se cree que la dispersión de restos que resulta del incremento en la alimentación de presas más grandes da como resultado una subidentificación de ellas en comparación con presas más pequeñas. [145] La aptitud para cazar durante el día, cazar desde el suelo y cazar en áreas casi siempre completamente abiertas y sin árboles son las principales formas en que el búho nival se diferencia en la caza de otros búhos Bubo . Por lo demás, los hábitos de caza son similares. [8] [146] Se cree que, debido a su oído menos refinado en comparación con otros búhos, la presa generalmente se percibe a través de la visión y el movimiento. [7] [8] Los experimentos indican que los búhos nivales pueden detectar presas desde una distancia de hasta 1,6 km (0,99 millas). Los búhos nivales generalmente utilizan una elevación o, ocasionalmente, una percha mientras cazan. [6] El 88% de las 34 cacerías observadas en Utqiaġvik se llevaron a cabo desde un lugar de vigilancia elevado (56% montículos o elevaciones, 37% postes telefónicos ). [8] Su estilo de caza puede recordar al de los buitres , con el búho cazador sentado bastante bajo y permaneciendo inmóvil durante un largo período. [10] Aunque su vuelo habitual es un ritmo lento y deliberado en las alas anchas y digitadas, cuando se detecta una presa desde su posición, el vuelo puede emprenderse con un estilo acelerado repentino, sorprendentemente rápido con aleteos intercalados. [10] [147]En Utqiaġvik, los búhos nivales suelen realizar una breve persecución al estilo de caza. [8] Con vientos fuertes capaces de mantener su masa en alto, los búhos nivales también pueden realizar un breve vuelo estacionario antes de caer sobre sus presas. [79] Al parecer, cuando cazan peces, algunos búhos nivales revolotean en un estilo que recuerda al águila pescadora ( Pandion haliaetus ), aunque en al menos otro caso se observó que un búho nival capturaba peces acostándose boca abajo sobre una roca junto a un hoyo de pesca. [148] Se registra con bastante frecuencia un agacharse o abalanzarse sobre su presa, terminando en un "golpe" de alto impacto. [8] [10] Otra técnica común es el "barrido", en el que pasan volando y agarran a la presa mientras continúan volando. [8] [149] En invierno, se ha demostrado que los búhos nivales pueden "zambullirse en la nieve" para capturar presas en la zona subniveana , bajo al menos 20 cm (7,9 pulgadas) de nieve. Quizás con menos frecuencia, los búhos nivales pueden perseguir a sus presas a pie, sin alzar nunca el vuelo. [8] Se sabe que los búhos nivales capturan paseriformes y aves playeras que migran de noche , a veces tal vez en vuelo, así como aves grandes y/o potencialmente peligrosas que fueron atrapadas en el aire por los búhos nivales durante el día. [8] A veces también se llevan a cabo persecuciones en vuelo contra otras aves carnívoras para cleptoparasitar las presas capturadas por las otras aves. [8] [150] Se observaron pocas variaciones en la técnica de caza en las observaciones invernales de Alberta , y casi todas las cacerías se realizaron con el método de sentarse y esperar (también conocido como cacería quieta). Las hembras adultas en Alberta tenían una tasa de caza considerablemente mejor que las hembras jóvenes. [151] Al igual que en Alberta, en Syracuse, Nueva York , el 90% de las 51 cacerías todavía se realizaban, con la variante de barrido utilizada después de la salida de la percha en el 31% de las cacerías y el método de ataque en el 45% de las cacerías. Los búhos invernantes de Siracusa utilizaban perchas altas, una mezcla de objetos hechos por el hombre y árboles de alrededor de 6 m (20 pies) de altura, en casi el 61% de las cacerías, mientras que casi el 14% lo hacía desde perchas bajas (es decir, postes de cercas, bancos de nieve y montones de chatarra) aproximadamente la mitad de alto que las perchas altas y comenzaron desde una posición en el suelo casi el 10% del tiempo. [152] En Suecia, los machos cazaban desde una percha más que las hembras y los adultos se centraban en presas significativamente más pequeñas (pequeños mamíferos ) y pueden haber tenido más éxito en la caza que los búhos nivales juveniles. [35] Algunos búhos nivales pueden sobrevivir un ayuno de hasta 40 días sinreservas de grasa . [10] Se descubrió que estos búhos tienen depósitos de grasa subcutánea extremadamente gruesos de 19 a 22 mm (0,75 a 0,87 pulgadas) y es probable que los búhos que pasan el invierno en el Ártico dependan en gran medida de estos para sobrevivir durante este tiempo escaso, en combinación con letargos. , comportamiento de conservación de energía.
No es infrecuente que los búhos nivales exploten presas proporcionadas inadvertidamente o comprometidas por actividades humanas, incluidos patos heridos por cazadores de patos , aves mutiladas por cables de antena , diversos animales atrapados en trampas humanas y trampas , así como presas domésticas o silvestres criadas o criadas por humanos en recintos. [79] [153] [154] [155] Una amplia variedad de informes acumulados muestran que el búho nival que hurga en carroña no es infrecuente (a pesar de que alguna vez se pensó que era muy raro en todos los búhos), incluidos casos de renos ( Rangifer tarandus ) partes del cuerpo llevadas a los nidos y los búhos siguiendo a los osos polares para alimentarse secundariamente de sus presas. Incluso los mamíferos marinos de gran tamaño , como las morsas ( Odobenus rosmarus ) y las ballenas, pueden ser alimentados por estos búhos cuando se presente la oportunidad. [8] [156] Los búhos nivales producen una bolita que en diferentes áreas tiene un promedio de aproximadamente 80 mm × 30 mm (3,1 pulgadas × 1,2 pulgadas), con un promedio de hasta 92 mm (3,6 pulgadas) de longitud como en Europa. [42] [157] [158] [113]
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El búho nival es principalmente un cazador de mamíferos . [6] Especialmente, a menudo viven de los lemmings del norte . [6] [80] [79] A veces, otros roedores similares, como topillos y ratones , también se pueden encontrar con frecuencia en los alimentos del búho nival. [6] [159] Está seleccionado R , lo que significa que es un criador oportunista capaz de aprovechar los aumentos en el número de presas y la diversidad, a pesar de su aparente especialización. [5] También se capturan comúnmente aves, que regularmente pueden incluir paseriformes , aves marinas del norte , perdices blancas y patos, entre otros. [6] A veces se informa del consumo infrecuente de otras presas, como escarabajos , crustáceos y ocasionalmente anfibios y peces (de estos, se sabe que sólo los peces han sido identificados como especies de presa). [6] [12] [157] También captura carroña fuera de la temporada de reproducción. [160] En total, se sabe que los búhos nivales capturan más de 200 especies de presas en todo el mundo. [7] [5] [8] Generalmente, al igual que otros búhos grandes (incluidos búhos aún más grandes como el búho real ), la selección de presas tiende hacia presas bastante pequeñas, generalmente mamíferos pequeños , pero pueden alternar libremente con presas mucho más pequeñas. más grandes de lo típico si tienen la oportunidad o incluso más grandes que ellos mismos, incluidos mamíferos relativamente grandes y varios tipos de aves grandes de casi cualquier edad. [7] [8] [161] Un estudio estimó que para los biomas de Alaska y Canadá, el tamaño medio de las presas para los búhos nivales era de 49,1 g (1,73 oz), en el oeste de América del Norte , el tamaño medio de las presas era de 506 g (1,116 lb). y en el este de América del Norte fue de 59,7 g (2,11 oz), mientras que el tamaño medio de las presas en el norte de Fennoscandia fue similar (55,4 g (1,95 oz)). El número medio de especies de presa de los búhos nivales por bioma osciló entre 12 y 28. [161] La naturaleza oportunista de los búhos nivales se conoce desde hace mucho tiempo debido a sus hábitos alimentarios observados principalmente en invierno (lo que lleva a su naturaleza impopular y a su frecuente persecución hasta bien entrado el siglo XX). siglo). [8] [12] [157] [162]
La biología del búho nival está estrechamente ligada a la disponibilidad de lemmings . Estos roedores herbívoros son miembros de gran tamaño del clan de los campañoles que son el mamífero predominante del ecosistema de la tundra junto con los renos y probablemente constituyen la mayor parte de la biomasa de mamíferos del ecosistema. Los lemmings son arquitectos clave del suelo, la microtopografía y la vida vegetal de toda la tundra. [126] [142] [163] En las áreas del Ártico inferior americano, los lemmings marrones del género Lemmus son predominantes y tienden a encontrarse en hábitats más bajos y húmedos (alimentándose preferentemente de pastos, juncos y musgos ), mientras que los lemmings de collar del Dicrostonyx El género se encontraba en hábitats más áridos, a menudo de mayor elevación, con brezales y comía preferentemente hojas de sauce y hierbas . [164] Los lemmings pardos del sur se comportan de manera diferente a los lemmings de collar del norte, aumentando casi ilimitadamente dentro de su hábitat preferido, mientras que los lemmings de collar tienden a extenderse a hábitats subóptimos y, por lo tanto, no parecen alcanzar las altas densidades regionales del pardo. [7] Las autoridades ahora generalmente están de acuerdo en que parece no haber sincronía entre los lemmings marrones y de collar y, como resultado, el acceso a la alimentación de los búhos nivales es irregular, pero los búhos nivales probablemente pueden alternar entre los dos tipos de lemmings a medida que uno u otro aumenta. ya que utilizan de forma nómada diferentes partes del Ártico. Es posible que el raro pico mutuo coincidente de ambos tipos de lemmings dentro de un año resulte en una alta productividad errática que resulta en irrupciones. [7] [8] Dentro de las especies individuales de lemmings del Ártico, históricamente, las poblaciones pueden variar en tendencias aproximadas de 4 a 5 años. [10] Como resultado, en áreas como Banks Island , la tasa de reproducción de los búhos nivales puede variar aproximadamente diez veces en una década. [7] [10] Los pesos de los lemmings capturados pueden oscilar entre 30 y 95 g (1,1 a 3,4 oz) en la isla de Baffin , mientras que los capturados en Utqiaġvik promediaron 70,3 y 77,8 g (2,48 y 2,74 oz) en lemmings hembra y macho, respectivamente. . [8] [79] Se estimó basándose en la ingesta diaria de alimentos en cautiverio que un búho nival puede consumir alrededor de 326 g (11,5 oz) de lemmings al día, aunque otras estimaciones que utilizan topillos muestran una necesidad diaria de alrededor de 145 a 150 g (5,1 a 5,3 onzas). [40] [72] [157] En la isla de Southampton , el 97% de la dieta consistía en lemmings. [165]Se encontró un número muy similar de lemmings (casi el 100%) durante 25 años de estudio en Utqiaġvik, entre 42.177 presas acumuladas. [8] De los 76 lemmings que pudieron identificarse según su sexo en un escondite , se encontraron lemmings machos en el escondite con el doble de frecuencia que lemmings hembras. [72] Si bien los hallazgos iniciales indicaron en la isla Wrangel que las hembras de lemmings superaban en número a los machos en restos de presas, por el contrario, la osteología indicó que, al igual que Utqiaġvik, los machos eran capturados con mayor frecuencia. Sin embargo, es posible que se prefieran las hembras un poco más grandes y de movimientos más lentos cuando estén disponibles. [166]
En algunas áreas, los búhos nivales pueden reproducirse donde los lemmings son poco comunes o prácticamente ausentes. [8] Incluso en Utqiaġvik, donde la dieta se basa de manera bastante homogénea en lemmings, la eclosión de paseriformes , aves costeras , aves marinas y acuáticas puede proporcionar un recurso clave cuando los lemmings no se encuentran con regularidad y puede ser el único medio por el cual las crías pueden sobrevivir. en tiempos tan difíciles. [8] [159] En el área de Nome, Alaska , los búhos nivales que anidaban localmente cambiaron de lemmings a perdices blancas cuando los polluelos de estas últimas nacieron. [167] También se informó sobre una dieta algo variable en la isla Príncipe de Gales, Nunavut, donde el 78,3% de la biomasa eran lemmings, el 17,8% de aves acuáticas , el 3,3% de comadrejas y aproximadamente el 1% de otras aves. [7] En Fennoscandia , entre 2.700 presas, sólo un tercio eran lemmings noruegos ( Lemmus lemmus ) y la mayoría eran topillos con un 50,6%, probablemente en gran parte campañoles de tundra ( Microtus oeconomus ). [7] [42] Una mirada más detallada a la Laponia finlandesa mostró que entre 2.062 presas, el 32,5% de los alimentos eran lemmings noruegos (aunque en algunos años el equilibrio podría llegar hasta el 58,1%), el 28% eran lemmings grises de lomo rojo. topillos ( Myodes rufocanus ) y el 12,6% eran topillos de tundra, constituyendo las aves una cantidad muy pequeña del balance de presas (1,1%). [168] En el norte de Suecia, se encontró una dieta más homogénea en la que el lemming noruego constituía aproximadamente el 90% de los alimentos. [169] En la península de Yamal , el 40% de la dieta consistía en lemmings de collar, el 34% eran lemmings pardos siberianos ( Lemmus sibiricus ), el 13% eran topillos Microtus y perdices blancas y patos, ambos constituyendo el 8% y otras aves constituían gran parte de la dieta. balance restante. En algunas partes de la tundra, los búhos nivales pueden aprovecharse de manera oportunista de las ardillas terrestres del Ártico ( Spermophilus parryii ). [170] En el área de Hooper Bay (mucho más al sur de lo que normalmente anidan), se capturaron varios roedores, en áreas montañosas, y aves acuáticas , en zonas pantanosas, mientras se reproducían. [106] [171] Históricamente, cuando se reproducían en Fetlar en Shetland, la principal presa de los búhos nivales eraConejos europeos ( Oryctolagus cuniculus ), ostrero euroasiático ( Haematopus ostralegus ), jaegers parásitos ( Stercorarius parasiticus ) y zarapito euroasiático ( Numenius phaeopus ), aproximadamente en ese orden, seguidos por otras especies de aves con la mayoría de las presas (conejos y aves secundarias) capturadas cuando son adultos. excepto para los ostreros y los jaegers, que fueron capturados en gran medida como juveniles completamente desarrollados pero recién emplumados. Se estimó que entre el 22% y el 26% de las crías de ostrero y jaeger de la isla fueron capturadas por búhos nivales. [114] [162]
La depredación de aves por parte de búhos nivales que anidan es muy oportunista. [8] El sauce ( Lagopus lagopus ) y la perdiz blanca ( Lagopus muta ) de cualquier edad suelen ser bastante regulares en la dieta de los búhos nivales reproductores, pero no se puede decir que se especialicen particularmente en ellos. [5] [172] [173] Se encontró evidencia en la península de Yamal de que los búhos nivales se convirtieron en el principal depredador de la perdiz blanca y que la depredación era tan frecuente que pudo haber sido la causa del cambio de uso de su hábitat al sauce. matorrales por la perdiz blanca local. [174] La dependencia de la perdiz blanca ha causado cierta preocupación por la conservación de los búhos porque la perdiz blanca se caza en grandes cantidades, y a los cazadores de Noruega se les permite sacrificar hasta el 30% de la población regional. [175] En América del Norte, las presas de aves en las zonas de reproducción varían regularmente desde pequeños paseriformes como el escribano nival ( Plectrophenax nivalis ) y las espuelas largas de Laponia ( Calcarius lapponicus ) hasta grandes aves acuáticas como el rey ( Somateria spectabilis ) y el eider común ( Somateria mollissima ) y generalmente los ansarones pero también ocasionalmente adultos de gansos como brants ( Branta bernicla ), gansos de las nieves ( Anser caerulescens ) y gansos cacareadores ( Branta hutchinsii ). [5] [8] [128] Los eiders dracos, a menudo de tamaño similar al de los propios búhos, son con frecuencia la presa más grande entre los restos alrededor del montículo del nido. Un nido tenía los cuerpos de todos los eiders que intentaban anidar en los alrededores. [5] [8] [176] [153] El eider de Steller ( Polysticta stelleri ) , amenazado y en declive , cuando anida en el área de Utqiaġvik parece evitar la vecindad de los nidos del búho nival al seleccionar sus propios sitios de anidación debido al riesgo de depredación. [177] A menudo se centra la atención en aves marinas de tamaño intermedio en lugar de lemmings disponibles. [8] Los alimentos se estudiaron intensamente en Islandia. Entre las 257 presas encontradas con una masa total de presa de 73,6 kg (162 lb), las aves constituían el 95% de la dieta. Las principales presas fueron la perdiz blanca adulta , con un 29,6% en número y un 55,4% en biomasa, y el chorlito dorado europeo adulto (Pluvialis apricaria ), con un 10,5% en número y un 7,2% de biomasa. El resto del resto correspondió en gran medida a otras aves playeras , que fueron capturadas con un poco más de frecuencia cuando eran polluelos que cuando eran adultos. Los gansos de patas rosadas ( Anser fabalis ) fueron capturados en igual número como ansarones y adultos, con pesos promedio estimados respectivamente a estas edades de 800 y 2470 g (1,76 y 5,45 libras). [178] En la isla de Agattu , la dieta consistía exclusivamente en aves, ya que allí no se encuentran mamíferos. [179] El alimento preferido en Agattu era el antiguo mérgulo ( Synthliboramphus antiquus ), con un 68,4% de la biomasa y un 46% en número, mientras que a las presas secundarias las seguían numéricamente los petreles de Leach ( Oceanodroma leucorhoa ) más pequeños (20,8% ) y espuelas de Laponia (10%) y en biomasa de patos más pequeños, la cerceta aliverde ( Anas carolinensis ) y el pato arlequín ( Histrionicus histrionicus ) (13,4% de la biomasa en conjunto). [179] En la costa rusa de Murman , también en ausencia de lemmings, las aves marinas constituían la mayor parte de la dieta. [180]
En las zonas de invernada, los mamíferos suelen predominar en la comida del búho nival en el interior, aunque menos en las zonas costeras. En general, los búhos nivales invernantes comen alimentos más diversos que mientras se reproducen; además, los búhos nivales costeros tenían dietas más diversas que los del interior. [8] Al igual que en verano, las aves acuáticas de tamaño moderado como la cerceta común , el pato pintail ( Anas acuta ) y numerosos álcidos y similares suelen centrarse en la caza de aves. [181] [182] [183] La dieta en 62 gránulos, entre al menos 75 presas, de la costa de Oregón mostró que los alimentos principales eran rata negra ( Rattus rattus ) (en un 40% estimado), falaropo rojo ( Phalaropus fulicarius ) (31%) y cabeza de bufón ( Bucephala albeola ) (19%). Los ataques presenciados fueron en su mayoría contra cabezas de tonto en Oregon. [158] En la costa suroeste de Columbia Británica , la dieta entre 139 presas era 100% aviar. Las presas predominantes eran las aves acuáticas , en su mayoría capturadas directamente de la superficie del agua y que pesaban en gran medida entre 400 y 800 g (0,88 a 1,76 libras), es decir, los zambullidores (con un 24% en número y un 17,4% en biomasa de alimentos) y somormujos cornudos ( Podiceps ). auritus ) (con un 34,9% en número y un 24,6% en biomasa), seguidas por otras aves acuáticas, a menudo las especies ligeramente más grandes de gaviota de alas glaucas ( Larus glaucescens ) y el silbón americano ( Mareca americana ). [184] Un estudio diferente de esta área también mostró el predominio de patos y otras aves acuáticas sobre los búhos nival invernantes aquí, aunque el campañol de Townsend ( Microtus townsendii ) (10,65%) y la liebre con raquetas de nieve ( Lepus americanus ) (5,7%) también fueron notablemente en una muestra de 122 presas. [185]
Durante el invierno, los búhos nivales consumen presas nocturnas con más intensidad que los lemmings como los ratones Peromyscus y las tuzas norteñas ( Thomomys talpoides ). [8] [186] En el sur de Alberta, se encontraron 248 presas, entre ellas el ratón venado norteamericano ( Peromyscus maniculatus ), con un 54,8 % en número, y los topillos de pradera ( Microtus pennsylvanica ), con un 27 % en número, como principales alimentos de las zonas nevadas. búhos de más de dos años. Otras presas en Alberta fueron la perdiz gris ( Perdix perdix ) (5,79% del total), liebres , comadrejas y búhos . Las ardillas terrestres de Richardson ( Urocitellus richardsonii ) fueron consumidas en gran medida en el estudio de Alberta en breves períodos convergentes de emergencia de hibernación y búhos nivales que hibernaban. [151] El dimorfismo sexual en la selección de presas también se estudió aquí, con los búhos machos enfocándose principalmente exclusivamente en los pequeños roedores, las hembras también tomaron los mismos roedores pero complementaron la dieta con todas las presas alternativas y más grandes. [151] En general, los topillos de pradera y de montaña ( Microtus montanus ) constituyeron el 99% de más de 4500 presas en Montana. [157] En Horicon Marsh en invierno, el 78% de la dieta consistía en topillos de pradera, el 14% eran ratas almizcleras ( Ondatra zibethicus ), el 6% patos y un resto más pequeño de ratas y otras aves. [187] Los búhos nivales encontrados en Michigan consumían topillos de pradera para el 86% de su dieta, ratón de patas blancas ( Peromyscus leucopus ) para el 10,3% y musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ) para el 3,2%. [188] De 127 estómagos en Nueva Inglaterra en cuatro inviernos irruptivos de 1927 a 1942, de 155 presas, el 24,5% eran ratas marrones , el 11,6% eran topillos de pradera y el 10,3% eran palomas ( Alle alle ), con un saldo menor de raquetas de nieve. liebres y aves desde escribanos nivales hasta patos negros americanos ( Anas rubripes ). Durante los mismos años, el contenido del estómago en Ontario incluía 40 presas identificadas, encabezadas por ratas marrones (20%), ratones de patas blancas (17,5%) y topillos de pradera (15%); de 81 presas de Pensilvania en 60 estómagos que no estaban vacíos, rabo blanco oriental ( Sylvilagus floridanus ) (32 %), campañol de pradera (11,1 %),El pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) (11,1%) y la codorniz norteña ( Colinus virginianus ) (5%) fueron las especies de presa identificadas con mayor frecuencia. [140] Se descubrió que los faisanes comunes introducidos eran algo más vulnerables que los pájaros de caza nativos americanos, como el urogallo, debido a su tendencia a agacharse en lugar de sonrojarse cuando se les acerca un depredador volador como el búho nival en un claro o campo. [140] En Nueva Inglaterra se sabía que algunos búhos nivales que invernaban en costas rocosas y embarcaderos vivían casi exclusivamente de playeros morados ( Calidris maritima ). [140] La disponibilidad de ratas marrones puede atraer a los búhos nivales a entornos aparentemente poco atractivos, como vertederos de basura y debajo de puentes. Mientras tanto, se vio que los búhos nivales que invernaban en Lowell, Massachusetts, vivían en gran medida de palomas bravías ( Columba livia ) atrapadas en los edificios. [140] De 87 presas de estómagos en Maine, el 35% eran ratas o ratones, el 20% eran liebres con raquetas de nieve y el 10% eran paseriformes. [189] Un pequeño estudio de 20 presas en un invierno irruptivo en Kansas encontró que el 35% de las presas eran mirlo de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ), 15% topillos de pradera ( Microtus ochrogaster ) y 10% cada uno de focha americana ( Fulica americana ) y ratas algodoneras híspidas ( Sigmodon hispidus ). [190]
En la isla de St. Kilda , se encontraron 24 perdigones de búhos nivales no reproductivos que permanecieron hasta principios del verano. De 46 presas, el ratón de campo de St Kilda ( Apodemus sylvaticus hirtensis ) predominó en número con un 69,6%, pero constituyó el 16,8% de la biomasa, mientras que el frailecillo atlántico adulto ( Fratercula arctica ) constituyó el 63,5% de la biomasa de presas y el 26% en número (el resto). el resto son frailecillos juveniles y skúas grandes ( Stercorarius skua )). [191] La principal subespecie de ratón de bosque era igualmente dominante en la dieta del condado de Mayo , Irlanda, y presumiblemente eran capturados por la noche debido a su estricta nocturnidad . [192] En Knockando , la dieta invernal estuvo liderada por conejos europeos (40,1%), urogallo rojo ( Lagopus lagopus scotica ) (26,4%) y liebre de montaña adulta ( Lepus timidus ) (20,9%) (en 156 bolitas); en Ben Macdui , la dieta estuvo encabezada por la perdiz blanca (72,3%), topillos de campo ( Microtus agrestis ) y juveniles de liebre de montaña (8,5%) (33 bolitas); en Cabrach , la dieta estuvo encabezada por el urogallo (40%), la liebre de montaña (20%) y el conejo europeo (15%) (16 bolitas). [193] Entre las 110 presas encontradas para búhos nivales que pasaron el invierno durante la irrupción en el sur de Finlandia, todas menos una presa fueron topillos de campo (la única otra presa fue un pato de cola larga ( Clangula hyemalis )). [168] Lejos hacia el este, se descubrió que los búhos invernantes en el distrito de Irkutsky subsisten principalmente de topillos de cabeza estrecha ( Microtus gregalis ). [194] En una población que invernaba en la Reserva Natural Kurgaldga de Kazajstán, los principales alimentos eran topillos grises de lomo rojo con un 47,4%, hámster enano blanco de invierno ( Phodopus sungorus ) con un 18,4%, pika esteparia ( Ochotona pusilla ) con un 7,9%, rata almizclera. con un 7,9%, la alondra común ( Alauda arvensis ) con un 7,9%, la perdiz gris con un 5,3% y tanto el turón estepario ( Mustela eversmanii ) como el martillo amarillo ( Emberiza citrinella ) con un 2,6%. En las islas Kuriles, los principales alimentos de los búhos nivales invernantes fueron los topillos de tundra, las ratas marrones, los armiños y los trinadores, aproximadamente en ese orden. [5]
Si bien la mayoría de las especies de presas son relativamente pequeñas, los búhos nivales pueden cazar aves y mamíferos de tamaños bastante diversos. Los datos del aeropuerto Logan en más de 6.000 gránulos muestran que el campañol de pradera y las ratas marrones predominaban en la dieta de la zona, suplantados por una variedad de aves, tanto pequeñas como grandes. [8] Los patos negros americanos se capturaron principalmente entre las especies de aves, y otras aves capturadas aquí incluyen especies relativamente grandes y diversas hasta el tamaño de los gansos canadienses ( Branta canadensis ) y las grandes garzas azules ( Ardea herodias ) junto con las brancas y las gaviotas argénteas americanas ( Larus argentatus ), cormoranes de doble cresta ( Phalacrocorax auritus ). [8] [195] Además, otras aves tan grandes como el urogallo occidental ( Tetrao urogallus ) (de ambos sexos), el urogallo mayor ( Centrocercus urophasianus ), el somorgujo de pico amarillo ( Gavia adamsii ) y los cisnes de Bewick ( Cygnus columbianus) bewickii ) puede ser capturada por el búho nival. [196] [197] [198] Entre las especies de presas de mamíferos grandes, los búhos nivales se alimentan de lepóridos jóvenes y adultos, como la liebre ártica ( Lepus arcticus ), [8] la liebre de Alaska ( Lepus othus ), [199] la liebre de montaña. [193] [200] y liebres de cola blanca ( Lepus townsendii ). [151] En raras ocasiones, también son capaces de capturar grandes mamíferos carnívoros. Se sabe que tanto los zorros árticos juveniles como los adultos son presa de los búhos nivales, mientras que en el distrito de Irkutsky de Rusia se informó sobre la depredación de los zorros rojos por parte de los búhos nivales. [165] [178] [166] [201] [202] [194] Se observó que un búho nival invernante en Saskatchewan se alimentaba de un zorro rojo adulto ( Vulpes vulpes ) que pesaba alrededor de 6 kg (13 lb), que puede ser el presa más grande conocida conocida por los búhos nivales. [203] Otras presas carnívoras relativamente grandes incluyen el gato doméstico ( felis catus ), el visón americano ( Mustela vision ) yzorrillo rayado ( Mephitis mephitis ). [8] En el otro extremo de la escala, se sabe que el búho nival captura aves de hasta 19,5 g (0,69 oz) de juncos de ojos oscuros ( Junco hyemalis ) y mamíferos de hasta 8,1 g (0,29 oz). ) musarañas comunes ( Sorex araneus ). [168] [190] [204] Rara vez se capturan peces en ningún lugar, pero se sabe que el búho nival se alimenta de trucha ártica ( Salvelinus alpinus ) y trucha de lago ( Salvelinus namaycush ). [7] [140] [205]
El búho nival es, en muchos sentidos, un búho único y se diferencia de otras especies de búhos en su nicho ecológico . [7] [146] Sólo se sabe que otro búho, el búho chico , se reproduce en el Alto Ártico. [7] Sin embargo, el búho nival comparte su presa principal, los lemmings marrones y de collar , con otros depredadores aviares. En partes a veces diferentes del Ártico, los depredadores que compiten por los lemmings son, además de los búhos chico, los jaegers pomarinos ( Stercorarius pomarinus ), los jaegers de cola larga ( Stercorarius longicaudus ), los ratoneros de patas ásperas ( Buteo lagopus ), los aguiluchos pálidos ( Circus cyaenus ), aguiluchos del norte ( Circus hudsonius ) y gerifaltes generalmente menos especializados ( Falco rusticollis ), halcones peregrinos ( Falco peregrinus ), gaviotas glaucas ( Larus hipoboreus ) y cuervos comunes ( Corvus corax ). Ciertos mamíferos carnívoros, especialmente el zorro ártico y, en esta región, el armiño , también están especializados en la caza de lemmings. [7] [72] [206] [207] La mayoría de los depredadores de lemmings son intolerantes a la competencia dada la naturaleza dispersa de las poblaciones de lemmings y se desplazarán y/o matarán entre sí si tienen la oportunidad. Sin embargo, dada la necesidad de conservar energía en un entorno extremo, los depredadores pueden reaccionar pasivamente entre sí. [208] [201] Cuando se reproducen inusualmente en el sur del Subártico, como en el oeste de Alaska, Escandinavia y Rusia central, la cantidad de depredadores con los que los búhos nivales están obligados a compartir presas y competir puede ser demasiado numerosa para nombrarla. [5] La captura de crías y huevos de búho nival ha sido cometida por un gran número de depredadores: halcones y águilas , jaegers norteños , halcones peregrinos y gerifaltes, gaviotas glaucas, cuervos comunes, lobos árticos ( Canis lupus arctos ), lobos polares osos , osos pardos ( Ursus arctos ), glotones ( Gulo gulo ) y quizás especialmente el zorro ártico. [8] [78]Los búhos nivales adultos en las zonas de reproducción son mucho menos vulnerables y pueden calificarse justificadamente como un superdepredador . [6] [7] Se han presenciado casos de matanza de búhos nivales adultos en las zonas de reproducción por parte de un par de jaegers pomarinos en una hembra adulta de búho nival en incubación (posiblemente simplemente un ataque competitivo ya que la dejaron sin comer) y por un zorro ártico que mató a un búho nival macho adulto. [205]
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Cuando se dirige al sur para pasar el invierno fuera del Ártico, el búho nival tiene el potencial de interactuar con varios depredadores adicionales. [7] Por necesidad, comparte sus diversas presas durante el invierno con varios depredadores formidables. [7] [8] Se sabe que estos incluyen a sus primos, el búho real y el búho real . Se ven liberados de la fuerte competencia de las especies relacionadas por su diferente actividad temporal, es decir, por tener más probabilidades de cazar activamente durante el día, y por su hábitat, ya que utilizan hábitats bastante más abiertos (a menudo casi sin árboles) que ellos. [5] [7] Durante un estudio sobre los búhos nivales invernantes en Saskatchewan , los autores indicaron que los búhos nivales pueden evitar áreas habitadas y defendidas por búhos cornudos. Aunque generalmente ocurrían aquí fuera de un radio de 800 m (2600 pies) de las áreas centrales de búho cornudo, no evitaron el radio de 1600 m (5200 pies) y el uso diferente del hábitat puede ser un factor determinante. [209] Dado su tamaño ligeramente más pequeño, es poco probable que los grandes búhos cornudos (a diferencia del búho real más grande) dominen regularmente a los búhos nivales en las interacciones y cualquiera de las especies puede dar paso a otras dependiendo del tamaño y la disposición de los búhos involucrados. [5] [7] Se han realizado pocos estudios sobre la competencia trófica de los búhos nivales con otros depredadores durante el invierno y, debido a su escasez, es probable que pocos depredadores expulsen mucha energía en interacciones competitivas con ellos, aunque muchos otros depredadores participarán. en el acoso antidepredador de búhos nivales. [7] [8] Principalmente en invierno, los búhos nivales han sido víctimas de varios depredadores aviares más grandes, aunque es probable que los ataques sean singulares y raros. [7] [8] Se sabe que los casos de depredación de búhos nivales han sido cometidos varias veces en invierno sólo por búhos reales euroasiáticos . [210] Además, se sabe que las águilas reales ( Aquila chrysaetos ) se alimentan de búhos nivales, así como de todas las águilas marinas del norte : las águilas calvas ( Haliaeetus leucocephalus ), de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) y las águilas marinas de Steller ( Haliaeetus pelagicus ). [8] [185] [211] Los búhos nivales a veces también son asesinados por pájaros que los acosan. En un caso, un halcón peregrino mató a un búho nival en un porche después de que el búho hubiera matado a un halcón novato.[12] [205] Informes anecdóticos indican depredación por parte de gerifaltes (sobre búhos nivales de edad y condición desconocidas), pero posiblemente también fue un acto de acoso. [175] En otro, una enorme multitud de charranes árticos ( Sterna paradisaea ) pululaban y atacaban implacablemente a un búho nival hasta que éste encontró su muerte. [212]
Es casi seguro que con más frecuencia que ser víctima de otros depredadores, se sabe que los búhos nivales dominan, matan y se alimentan de una gran diversidad de otros depredadores. [7] [210] Los búhos nivales, al igual que otros búhos Bubo , matarán de manera oportunista a otras aves rapaces y depredadores. Aunque fácilmente saquearán los nidos de otras aves rapaces si tienen la oportunidad, la mayoría de las depredaciones se producen en aves rapaces adultas durante el invierno debido a la escasez de nidos de rapaces en la tundra abierta. [7] Además, la mayoría de los depredadores competidores del Ártico, excepto los mamíferos muy grandes, son probablemente vulnerables a un búho nival hambriento. [7] [8] Solo en datos del aeropuerto Logan durante diferentes inviernos, se observó que los búhos nivales se alimentaban de una impresionante diversidad de otras aves rapaces: buitres de patas ásperas , cernícalo americano ( Falco sparverius ), halcones peregrinos , granero. búhos , otros búhos nivales, búhos barrados ( Strix varia ), búhos sierra del norte ( Aegolius acadicus ) y búhos chico . Si bien es probable que se encuentren búhos durante las épocas de caza correspondientes, es probable que los veloces halcones generalmente sean emboscados por la noche (al igual que lo harán otros búhos Bubo ). [8] Tanto en la tundra como en la zona de invernada, hay varios relatos de depredación por parte de búhos nivales sobre búhos chico. [5] [210] [213] Además, se sabe que los búhos nivales se alimentan de aguiluchos del norte , [8] azores del norte ( Accipiter gentilis ) [7] y gerifaltes . [7] [210] Además de la depredación antes mencionada de zorros, gatos domésticos y zorrillos, se sabe que varios miembros de la familia de las comadrejas , tanto pequeños como relativamente grandes, son cazados de manera oportunista por búhos nivales. [5] [7] [8] [168] [214] Como resultado de su condición de depredador potencial, el búho nival es frecuentemente acosado en todas las épocas del año por otras aves depredadoras, incluidos feroces bombardeos en picado por parte de varios de los halcones del norte en las zonas de invernada, incluso por el esmerejón relativamente pequeño pero feroz y muy ágil ( Falco columbarius ). Los búhos nivales, mucho más voluminosos, no pueden igualar la velocidad y la capacidad de vuelo de un halcón y pueden ser atormentados casi implacablemente por algunas aves como los peregrinos. [7][210] [215]
En Utqiaġvik, de 239 intentos de reproducción registrados, 232 fueron monógamos y los otros 7, bigamia social. [8] En la isla de Baffin , 1 macho se reprodujo con 2 hembras y engendró 11 crías adultas en total. [79] Otro caso de bigamia se informó en Noruega, donde las 2 hembras apareadas con un macho estaban separadas por 1,3 km (0,81 millas) en la ubicación del nido. [113] En Feltar de 1967 a 1975, un macho se reprodujo con dos hembras, una más joven y posiblemente era su propia hija . La primera vez que los machos Feltar se reprodujeron con ambas hembras, no le llevó comida a la hembra más joven. Sin embargo, cuando la hembra mayor desapareció al año siguiente, el macho y la hembra más joven produjeron 4 crías, pero desaparecieron por completo al año siguiente en 1975. [162] También hay casos no confirmados de poliandria , con 1 hembra alimentada por 2 machos. Los búhos nivales pueden reproducirse una vez al año, pero cuando la comida escasea, muchos ni siquiera intentan reproducirse. [6] [7] A pesar de deambular frecuentemente en busca de alimento, generalmente se adhieren más a una temporada de reproducción estricta que los búhos chico que anidan en la tundra. [7] Se rastrearon 9 búhos nival hembras marcados por radio en la isla Bylot para estudiar cómo la capa de nieve previa a la puesta afecta su comportamiento de búsqueda del área de reproducción. Estas hembras rastreadas buscaron un promedio de 36 días y cubrieron un promedio de 1251 km (777 millas). Se cree que el macho y la hembra encuentran mutuamente un lugar atractivo para reproducirse de forma independiente y convergen. [216] El territorio de reproducción normalmente tiene un promedio de aproximadamente 2,6 km 2 (1,0 millas cuadradas), como en la isla de Baffin y la isla de Ellesmere , pero varía según la abundancia de alimentos y la densidad de los búhos. [6] [79] Los territorios de anidación en la isla de Baffin tienen un promedio de 8 a 10 km 2 (3,1 a 3,9 millas cuadradas) durante los años de pobreza de los lemmings. [79] Los territorios de anidación pueden tener hasta 22 km 2 (8,5 millas cuadradas) en la isla de Southampton y tenían una distancia media de 4,5 km (2,8 millas) entre nidos activos. [77] En Utqiaġvik, las parejas de anidación pueden variar de ninguna a al menos 7 y los territorios tienen un promedio de 5 a 10 km 2 (1,9 a 3,9 millas cuadradas), con distancias medias de anidación de 1,5 a 6 km (0,93 a 3,73 millas). [72] En las tierras altas de Noruega, la anidación ocurre sólo en épocas de abundancia, a distancias de 1,2 a 3,7 km (0,75 a 2,30 millas) entre nidos, con un promedio de 2,1 km (1,3 millas). [113] Los machos marcan el territorio con cantos y vuelos de exhibición y probablemente siempre inician. [79]Durante la exhibición, realiza aleteos exagerados con un vuelo de cortejo poco profundo, ondulado y saltarín con las alas sostenidas en un diedro . A menudo cae al suelo pero luego vuela nuevamente para deslizarse suavemente hacia abajo. En general, el vuelo recuerda un poco al vuelo de una polilla . [79] [72] [114] [162] Las hembras responderán a su pareja con su canción durante el cortejo. [6] Mientras corteja, el macho a menudo también lleva un lemming en su pico, luego se inclina con la cola ladeada, de manera similar a los búhos relacionados (rara vez muestra alguna otra presa como el escribano nevado ). Luego abre sus alas de manera enfática, siendo la exhibición en tierra relativamente breve (aproximadamente 5 minutos). Es posible que la hembra se niegue a reproducirse si no se realiza el ritual. [79] [78] Un macho en el sur de Saskatchewan realizó un posible cortejo cuando se avistó a una hembra. [217] En la isla de Southampton, al menos 20 machos observaron a finales de mayo en un "año lemming". [7] [77] Las exhibiciones de defensa del territorio de anidación, no muy diferentes de las exhibiciones de cortejo, incluyen vuelos ondulantes y alas rígidamente elevadas con ataques de aleteos exagerados y retrasados, que parecen enormes polillas blancas exponiendo sus alas blancas bajo el sol. [78] A veces, los machos competidores entrelazan sus garras en el aire. [7] Las exhibiciones territoriales y nupciales son seguidas por una exhibición en el suelo realizada por el macho con las alas arqueadas hacia arriba en una postura de "ángel", visible a más de una milla. [7]
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La mayoría de los individuos llegan al sitio de anidación en abril o mayo, con algunas excepciones que pasan el invierno en el ártico. [106] [93] [124] Los machos anuncian posibles sitios de anidación a su pareja rascando el suelo y extendiendo sus alas sobre él. [6] El nido suele ser una depresión poco profunda en una eminencia azotada por el viento en la tundra abierta. Parece haber una variedad de calificativos para los sitios de anidación apropiados. El sitio de anidación suele estar libre de nieve y seco en relación con el entorno circundante, normalmente con una buena vista del paisaje circundante. El nido puede estar formado por crestas , montículos elevados , polígonos altos , montículos , colinas, montículos artificiales y ocasionalmente afloramientos rocosos . Si están cubiertas de vegetación, a veces se arrancan las plantas más altas que pueden obstruir la vista. [6] [7] [79] [124] [218] Los sitios de anidación a menudo están establecidos desde hace mucho tiempo y se crean naturalmente mediante el proceso de congelación y descongelación de la tundra. [7] [8] También se pueden utilizar barras de grava . [5] La hembra puede desempeñar el papel más activo en la condición del nido de cualquier especie de búho. [8] [26] Ningún búho construye sus propios nidos, pero las hembras de búho nival tardan unos tres días en construir un raspado, cavar con sus garras y rotarlo hasta que se forma un cuenco bastante circular. Ella todavía no construirá ni agregará materiales extraños al nido (a pesar de que se encontró alguna evidencia circunstancial de musgo y pasto fuera del montículo del nido). [8] [106] [114] En dos casos separados en Utqiaġvik, dos hembras separadas cavaron un segundo raspado al costado y debajo de los nidos principales y parecieron haber llamado a todos los polluelos al nido más apartado para resistir el clima severo hasta los cielos se despejaron. [8] Los raspaduras del nido de Utqiaġvik promediaron 47,7 cm × 44 cm (18,8 pulgadas × 17,3 pulgadas) en 91 con una profundidad media de 9,8 cm (3,9 pulgadas), mientras que las raspaduras fueron más pequeñas en Hooper Bay , supuestamente de 25 a 33 cm (9,8 a 13,0 pulgadas) de diámetro y de 4 a 9 cm (1,6 a 3,5 pulgadas) de profundidad. [106] [218] Ocasionalmente, en la tundra inferior, los búhos nivales también pueden utilizar nidos viejos de buitres de patas ásperas , así como nidos de águila abandonados . [7] A diferencia de otras aves rapaces que se reproducen en el norte, no se sabe que el búho nival anida en acantilados y similares, por lo que no entra en competencia directa con águilas, halcones, cuervos u otros búhos Bubo cuando anidan en el sur relativo. [7]El área del montículo del nido a menudo tiene una vida vegetal relativamente rica que atrae a los lemmings, que pueden hacer túneles justo debajo y alrededor del nido del búho. [7] Gansos , patos y aves playeras de varias especies que se sabe obtienen protección incidental al anidar cerca de búhos nivales. Por el contrario, los búhos nivales a veces matan y se comen tanto a los jóvenes como a los adultos de estas aves, lo que implica una compensación en los beneficios. [64] [106] [162] [219] [220] [221] [222]
La puesta de huevos normalmente comienza desde principios de mayo hasta los primeros 10 días de junio. [6] Los deshielos tardíos son perjudiciales para ellos, ya que dejan muy poco tiempo para el proceso completo de reproducción, dando especial importancia al buen suministro de alimentos en mayo para los adultos, aparentemente incluso más que el suministro de alimentos en julio, cuando se alimenta a las crías. [10] Los nidos tardíos son posibles casos de parejas sin experiencia, escasez de alimentos, bigamia o incluso nidadas de reemplazo. [8] [79] [162] La puesta es extremadamente variable en tamaño, con un promedio de entre 7 y 9 huevos, y en casos extremos se registran hasta 15 o 16 huevos. El tamaño de la nidada es muy grande en relación con las especies relacionadas. [6] [7] El tamaño medio de las nidadas fue de 7,5 en una muestra de 24 en Hooper Bay (rango de 5 a 11); 6,7 en una muestra de siete de Utqiaġvik (4–9); 9 en una muestra de 5 en la isla de Baffin; 9,8 en la isla Victoria; 8,4 (en una muestra de 14) en la isla Elsemere; 7,4 en la isla Wrangel y 7,74 en la Laponia finlandesa. [72] [79] [42] [80] [123] El tamaño medio de nidada fue de 9,8 en un buen año en la isla Victoria , mientras que en un buen año en Utqiaġvik la media fue de 6,5. [64] [72] El embrague se coloca directamente en el suelo y es de un blanco puro y brillante. [6] [8] Un huevo promedio mide alrededor de 56,4 mm × 44,7 mm (2,22 pulgadas × 1,76 pulgadas) con un rango de alturas de 50 a 70,2 mm (1,97 a 2,76 pulgadas) y un diámetro de 41 a 49,3 mm (1,61 a 1,94 pulgadas). en). El peso de los huevos oscila entre 47,5 y 68 g (1,68 a 2,40 oz), siendo la mediana o promedio de 53 y 60,3 g (1,87 y 2,13 oz) en diferentes conjuntos de datos. [6] [79] [113] [223] [224] El tamaño promedio de los huevos es relativamente pequeño, aproximadamente un 20% más pequeño que los huevos del búho real y un 8% más pequeño que los huevos del búho real. [5] [7] [225] Los intervalos de puesta son normalmente de 2 días (entre 41 y 50 horas en su mayoría). [6] [226] [227] Los intervalos de puesta pueden variar de 3 a 5 días en condiciones climáticas adversas. [7] [228] La puesta de una nidada de 11 huevos puede tardar entre 20 y 30 días, mientras que un nido más típico de alrededor de 8 tarda hasta 16 días. [7] [12] El intervalo entre el octavo y el noveno huevo puede ser de hasta aproximadamente 4 días. [162] La incubación comienza con el primer huevo y la realiza únicamente la hembra, mientras su pareja la alimenta. [6]
Los machos llevan la comida al nido y el excedente se almacena cerca. [6] Las hembras en la temporada de reproducción a menudo desarrollan una zona de cría muy extensa que en esta especie es un área bastante enorme, muy vascularizada y sin plumas, de piel rosada en el vientre. [7] [64] La incubación dura entre 31,8 y 33 días (informes no confirmados y posiblemente dudosos desde tan solo 27 hasta 38 días de incubación). [6] [106] [162] [226] La hembra sola cría a las crías, a menudo mientras simultáneamente incuba huevos aún no eclosionados. [6] [8] A veces, los polluelos mayores crían incidentalmente a sus hermanos menores y las hembras pueden proteger a las crías bajo sus alas durante las inclemencias del tiempo. [64] [79] Cuando alimenta a las crías por primera vez, la hembra puede desmantelar la presa para alimentar a las crías solo con las partes más blandas del cuerpo y luego aumentar gradualmente el tamaño de las proporciones hasta que se comen una presa entera. [79] Se dice que los encuentros agresivos con los padres de los búhos nivales son "realmente peligrosos" y un recurso afirmó que el búho nival es la especie de ave con las exhibiciones de defensa de nidos más formidables hacia los humanos. [7] [12] [229] La respuesta habitual a los humanos que ven cerca del nido es leve, pero el acercamiento continuo comienza a irritar cada vez más a los padres. [8] A veces, los humanos son bombardeados en picado con fuerza, mientras que otras amenazas potenciales se enfrentan en una "amenaza frontal" en la que el macho camina hacia los intrusos, levantando impresionantes plumas y desplegando las alas medio extendidas. hasta que corren hacia adelante y cortan con ambos pies y pico. [7] [12] [79] [77] [64] Se han sufrido lesiones bastante graves en los peores ataques defensivos del búho nival, incluido un traumatismo craneal, lo que obligó a los investigadores a hacer un largo viaje de regreso a la atención médica, aunque las muertes humanas son frecuentes. no conocida. [80] Se ha visto a los padres de búhos nival atacando agresivamente a gaviotas glaucas, zorros árticos y perros en zonas de reproducción en Utqiaġvik. [8] Los animales no depredadores como el caribú en Utqiaġvik y las ovejas ( Ovis aries ) en Fetlar también son atacados, posiblemente para evitar un posible pisoteo de los huevos o de las crías. [64] [114] Se dice que los machos hacen la mayor parte de la defensa del nido, pero la hembra también suele participar. [8] Análisis mostrado en Laponia, Suecia., que las hembras en la defensa del nido contra las personas que realizaban exhibiciones vocales (llamadas de advertencia y maullidos) y que los machos no maullaban, pero sí realizaban la mayoría de los ululares, muchas llamadas de advertencia y casi todos los ataques físicos. [230] En otros casos, se realizan exhibiciones de distracción contra depredadores, con un "acto de ala rota" que incluye chillidos agudos y finos intercalados con chirridos extraños, a menudo tomando vuelo solo para caer rápidamente del cielo e imitar una lucha. [7] [231] Un autor registró a un macho para alejarlo unos 2 km (1,2 millas) del nido antes de detenerse. [64] El 77% de las 45 exhibiciones de distracción en Laponia, Suecia, fueron realizadas por mujeres. [230]
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Los intervalos de eclosión son generalmente de 1 a 3 días, a menudo con un intervalo de 37 a 45 horas. [79] [114] Los polluelos nuevos son semi-altriciales (es decir, típicamente indefensos y ciegos), inicialmente son blancos y bastante húmedos, pero secos al final del primer día. El peso de 7 crías fue de 35 a 55 g (1,2 a 1,9 oz), con un promedio de 46 g (1,6 oz), mientras que 3 pesaron 44,7 g (1,58 oz). [64] [79] Debido a la pronunciada asincronía entre la puesta y la eclosión de huevos, la diferencia de tamaño entre hermanos puede ser enorme y, en algunos casos, cuando el polluelo más pequeño pesa sólo de 20 a 50 g (0,71 a 1,76 oz), el más grande El polluelo ya ha alcanzado un peso de alrededor de 350 a 380 g (12 a 13 oz). [79] Cuando el polluelo más viejo tiene aproximadamente 3 semanas, la hembra comenzará a cazar tan bien como el macho y ambos pueden alimentar directamente a las crías, aunque en algunos casos es posible que no necesiten cazar mucho si los lemmings son particularmente numerosos. [6] [7] Los escondites de lemmings alrededor de un nido pueden incluir más de 80 lemmings que pueden sustentar a la familia. [7] A diferencia de muchos búhos, no se sabe que los polluelos de los búhos nivales se comporten agresivamente entre sí ni que participen en silicidio , tal vez en parte debido a la necesidad de conservar energía. [8] [114] Se pensaba que algunos casos de canibalismo de polluelos por parte del grupo familiar eran casos en los que los polluelos morían por otras causas. [80] Cuando tienen aproximadamente 2 semanas, los polluelos pueden comenzar a caminar alrededor del sitio del nido, que abandonan entre los 18 y 28 días, aunque todavía no pueden volar y pueden encontrar seguridad en rincones de vegetación y rocas, generalmente solo aproximadamente de 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) del montículo del nido, así como a través de la defensa de sus padres. [6] [7] [232] Se cree que abandonar el nido probablemente sea una estrategia contra los depredadores. [8] [233] El búho nival macho puede dejar caer presas frescas directamente en el suelo cerca de las crías errantes. [7] Después de aproximadamente tres semanas de edad, las crías pueden deambular bastante, rara vez hasta 1 km (0,62 millas), pero generalmente permanecen dentro de los 500 m (1600 pies) del montículo del nido. [79] [114] Las posturas de amenaza de las crías en reacción a los investigadores se notaron por primera vez entre los 20 y 25 días de edad y fueron comunes alrededor de los 28 días, y los polluelos pueden ser impresionantemente rápidos y ágiles. [8] [79] El primer polluelo ocurre alrededor de los 35 a 50 días, y entre los 50 y 60 días los jóvenes pueden volar bien y cazar por sí solos. [6] [7] El período total de cuidado es de 2 a 3,5 meses y aumenta en longitud a medida que aumenta el tamaño de la cría. [6] [64]Aunque alguna vez se pensó que la independencia se buscaría a fines de agosto o principios de septiembre, es más probable que se busque entre fines de septiembre y octubre, cuando comienza la temporada de migración de la especie. [8] [124] El ciclo de anidación es similar en duración al del búho chico del Ártico y más rápido que el del búho real euroasiático en hasta 2 meses. [234]
La madurez sexual alcanza el año siguiente, pero la primera reproducción normalmente no se produce antes del final del segundo año de vida. [6] Hay poca evidencia sólida de la edad típica de la primera reproducción, pero la reproducción inicial de los machos podría inferirse del plumaje de los machos en Utqiaġvik. En esa etapa, en la que los machos eran esencialmente todos de color blanco puro, la mayoría tenía entre 3 y 4 años. [8] El búho nival parece notablemente inconsistente con respecto a la reproducción cada año, a menudo tarda al menos hasta dos años entre intentos y, a veces, hasta casi una década. [5] Siete hembras marcadas por satélite en Canadá demostraron que se reproducían en años consecutivos, y una de ellas se reproducía durante tres años consecutivos. [97] En 23 años en Utqiaġvik, los Snowys se reprodujeron en 13 de ellos. [8] El éxito de la anidación puede alcanzar entre el 90% y el 100% incluso en las nidadas más grandes en los años de mayor lemming. [7] Mientras que en el transcurso de 21 años, se registraron 260 nidos en total en Utqiaġvik. Allí, se registraron anualmente entre 4 y 54 nidos. Los nidos de Utqiaġvik tenían de 3 a 10 nidadas de tamaño con una media de 6 huevos por nido y un éxito medio anual de eclosión del 39 al 91%. Entre el 31% y el 87% de los polluelos pudieron partir a pie y se estimó que entre el 48% y el 65% anualmente sobrevivieron hasta emplumar; en otros lugares, el 40% sobrevivió hasta abandonar el nido. [8] [64] En otro conjunto, el 97% de los huevos observados eclosionaron y emplumaron. [79] En Noruega, el éxito del emplumado en 10 nidos fue mucho menor, alrededor del 46%. [113] Sin embargo, los datos noruegos, que anteriormente indicaban que se reproducía casi accidentalmente en el norte de Noruega, indican que es un reproductor más regular de lo esperado. Se encontraron tres buenos años para el búho nival entre 1968 y 2005: 1974 (cuando había 12 parejas), 1978 (22 parejas) y 1985 (20 parejas), con 14 ubicaciones adicionales en las que se ha producido una reproducción potencial (pero no confirmada). Se consideró que las principales causas determinables del fracaso de los nidos eran el hambre y la exposición . [8] Se sabía que varios nidos noruegos y finlandeses fracasaron debido al severo parasitismo de la mosca negra . [235]
El búho nival puede vivir una larga vida para ser un pájaro. [8] Los registros muestran que los búhos nivales más viejos en cautiverio pueden vivir entre 25 e incluso 30 años. [6] [8] [236] La esperanza de vida típica probablemente alcanza alrededor de 10 años en la naturaleza. [6] [26] La esperanza de vida más larga conocida en la naturaleza fue la de un búho nival inicialmente anillado (posiblemente en su primer invierno) en Massachusetts y recuperado muerto en Montana 23 años y 10 meses después. [8] La tasa de supervivencia anual de doce hembras en la isla Bylot se estimó en alrededor del 85-92,3%. [237] A menudo se dice que los búhos nivales morían con frecuencia de hambre, y los relatos históricos opinan que "tuvieron que" abandonar sus zonas de reproducción debido a "accidentes" de lemmings, pero morirían de hambre en el sur. [68] [95] [125] Sin embargo, se demostró bastante pronto que los búhos nival a menudo sobreviven durante todo el invierno. [12] Esto se ve reforzado en cierta medida por pequeños estudios de seguimiento por radio y bandas de búhos nivales en las Grandes Llanuras del norte y los valles entre montañas del noroeste de Estados Unidos. [125] [238] Evidencia más circunstancial muestra una falta de hambruna también en la parte oriental de América del Norte. [239] Hay evidencia de que se sabe que algunos adultos regresan a las mismas áreas de invernada en los años siguientes, áreas que están muy al sur de su área de reproducción. [240] [241] En el aeropuerto Logan, la mayoría de los búhos nivales que se ven parecen estar en buenas condiciones. [8] De los 71 búhos nivales muertos encontrados en invierno en el norte de las Grandes Llanuras, el 86% murió por traumatismos variados , incluidas colisiones con automóviles y otros objetos, generalmente hechos por el hombre, así como electrocuciones y disparos . Sólo el 14% de las 71 muertes se debieron a aparente hambre. Los datos mostraron que algunos búhos parecieron sufrir lesiones pero sanaron y sobrevivieron. [238] Se encontraron más pruebas de fracturas curadas en búhos nival invernantes en Nueva York , aunque algunos pueden requerir cirugía para recuperarse. [242] Se estudiaron 537 aves invernantes en Saskatchewan en función de las reservas de grasa , que eran superiores en las hembras sobre los machos y en los adultos sobre los juveniles; mientras que el 31% de las hembras carecían de reservas de grasa, al menos el 45% de los machos que se encontraban hambrientos o en estado de enfermedad eran machos y el 63% de los que acudieron a centros de rehabilitación de vida silvestre también eran machos. [71]En Columbia Británica, de las 177 muertes de búhos nivales, de los búhos que murieron, sólo un pequeño porcentaje se debió a causas naturales, como la supuesta inanición del 13% y el 12% fueron "encontrados muertos". [185] Un novato en Fetlar murió debido a neumonía y estafilococos , mientras que un segundo murió de aspergilosis . [162] La evidencia muestra que en Utqiaġvik durante lluvias excepcionalmente prolongadas (es decir, de 2 a 3 días), las crías que abandonaron el nido eran vulnerables a la inanición, lo que provocó hipotermia y neumonía. [8] Debido a su historia natural, el búho nival puede verse afectado más gravemente por el parasitismo sanguíneo que otras aves rapaces, debido a su inmunidad reducida . [243] Por el contrario, parecen tener niveles más bajos de ectoparásitos, como piojos masticadores , que otros búhos grandes según muestras grandes de Manitoba . Los búhos nivales promediaban alrededor de 3,9 piojos masticadores por huésped, frente a 7,5 para los grandes búhos grises y 10,5 para los grandes búhos cornudos. [244]
La presencia y el número de esta especie dependen de la cantidad de alimento disponible. En los "años lemming", los búhos nivales pueden parecer bastante abundantes en su hábitat. [6] El número de búhos nivales es difícil de estimar incluso dentro de estudios que se llevan a cabo durante décadas debido a la naturaleza nómada de los adultos. [8] Durante mucho tiempo se ha percibido que la población de Escandinavia es muy pequeña y efímera ; Finlandia tiene entre 0 y 100 parejas; Noruega tiene entre 1 y 20 parejas y Suecia tiene entre 1 y 50 parejas. [8] [245] Se ha estimado que una población reproductora baja en la Rusia europea tiene entre 1.300 y 4.500 parejas y en Groenlandia entre 500 y 1.000 parejas. [246] [247] Aparte de la parte norte del continente americano, la mayor parte del área de reproducción del búho nival se encuentra en el norte de Rusia, pero no se conocen estimaciones generales. [8] [248] Se observó un recuento exacto de 4.871 individuos en estudios entre los ríos Indigirka y Kolyma . [5] Las cifras estimadas por Partners in Flight y otros autores en la década de 2000 eran que América del Norte albergaba alrededor de 72.500 búhos nivales, aproximadamente el 30% de los cuales eran juveniles. [249] [250] La población canadiense de búhos nivales se estimó entre 10.000 y 30.000 (en la década de 1990) o incluso entre 50.000 y 100.000 individuos, quizás de manera improbable. [251] [252] [253] Dentro de Canadá, la población de la isla Banks alguna vez se afirmó entre 15.000 y 25.000 personas en años productivos y en las islas Queen Elizabeth de aproximadamente 932 individuos. [128] [254] Alaska es el único estado con búhos nivales reproductores, pero probablemente tenga bastante menos búhos reproductores que Canadá. [255] Además, Partners in Flight y la UICN estimaron que la población mundial era de aproximadamente 200.000 a 290.000 individuos en la década de 2000. [256] [257] [258] Sin embargo, en la década de 2010, se descubrió que todas las estimaciones anteriores eran extremadamente excesivas y que se podían estimar números más precisos con mejores estudios, datos filogeográficos y más conocimientos sobre los vagabundeos libres del búho. . [2] [8] Ahora se cree que sólo hay entre 14.000 y 28.000 parejas reproductoras maduras de búhos nivales en el mundo. [8] [13] Durante la disminución de los lemmings, el número de hembras anidadoras puede descender hasta 1.700 en todo el mundo, un número peligrosamente bajo, y el número de búhos nivales en todo el mundo es menos del 10% de lo que antes se pensaba. . [8][13] [139] Debido a la población pequeña y en rápido descenso, la UICN incluyó al nevado en 2017 como una especie vulnerable . [2] Se ha inferido una disminución del 52% para la población de América del Norte desde la década de 1960 y otra estimación aún más drástica sitúa la disminución de 1970 a 2014 en un 64%. [259] Las tendencias son más difíciles de delinear en Escandinavia, pero se cree que se está produciendo una tendencia descendente similar. [8] [245] Los búhos nivales figuran en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado. [3]
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De 438 encuentros con bandas en el laboratorio de bandas del USG, casi todas las causas de muerte que pudieron determinarse, ya fueran intencionales o no, se correlacionaron con interferencia humana. [8] El 34,2% o 150 murieron por causas desconocidas, el 11,9% fueron baleados, el 7,1% fueron atropellados por automóviles, el 5,5% fueron encontrados muertos o heridos en las carreteras, el 3,9% fueron colisiones con torres o cables, el 2,7% fueron animales. trampas, el 2,1% en choques con aviones , el 0,6% quedaron enredados y el 33,3% restante se recuperaron heridos por causas diversas o desconocidas. [8] Los búhos nivales están en peligro por el uso intensivo de los aeropuertos, lo que provoca choques con aves . Se conocen muchas colisiones de este tipo en Canadá y probablemente también en Siberia y Mongolia. [260] [261] A pesar de su peligro para los aviones, no se han registrado muertes humanas en colisiones con esta especie. [262] Los búhos nivales siempre son superados en número en los aeropuertos canadienses en invierno por los búhos chico . [7] Sin embargo, en relación con su escasez, la nieve representa un saldo muy importante de los choques de aves registrados en los aeropuertos estadounidenses debido al atractivo del hábitat, representando el 4,6% de las 2456 colisiones registradas (la lechuza es la más frecuentemente involucrada). en choques con pájaros). [263] La especie es localmente vulnerable a los pesticidas . [6] Ahora se cree que la ubicación de los edificios en Utqiaġvik ha desplazado a algunos búhos nivales. [218] En Noruega, las posibles fuentes de perturbación cerca de los nidos incluyen el turismo, la recreación , la cría de renos , el tráfico motorizado , los perros, los fotógrafos, los ornitólogos y los científicos. [175] Algunos biólogos han expresado su preocupación de que el marcado por radio de los búhos nivales pueda causar algún efecto perjudicial poco claro en los búhos nivales, pero se conoce poca evidencia de si realmente hacen que los búhos sean más susceptibles a la muerte. [264]
Los búhos nivales pueden ser bastante cautelosos, ya que no es raro que los pueblos circumpolares los persigan . [7] Históricamente, el búho nival fue una de las especies de búhos más perseguidas. [8] En la irrupción de 1876-1877, se estima que 500 búhos nivales fueron fusilados, con números similares en 1889-1890 y un estimado de 500-1000 muertos sólo en Ontario durante la invasión de 1901-02 y alrededor de 800 muertos en la invasión de 1905-06. invasión. [12] Los pueblos indígenas del Ártico históricamente mataban búhos nivales como alimento, pero ahora muchas comunidades en el norte de Alaska están bastante modernizadas, por lo que los biólogos consideran que la matanza permitida de búhos nivales por parte de los indígenas está desactualizada. [8] [265] El consumo de búhos nivales por parte de los humanos se ha demostrado ya en antiguos depósitos de cuevas en Francia y otros lugares, e incluso se los ha considerado como una de las especies alimenticias más frecuentes para los primeros humanos. [266] [267] No evitan las áreas desarrolladas, especialmente con campos antiguos que albergan roedores y, debido a la falta de experiencia humana, pueden ser extremadamente dóciles e incapaces de escapar de los humanos armados. [7] En Columbia Británica, de 177 muertes de búhos nivales, la causa de muerte más diagnosticada fueron los disparos (25%), a menudo mucho después de la protección legal de la especie. [185] Se cree que el número de búhos nivales cazados furtivamente en Ontario es inusualmente alto considerando su escasez. [268] Si bien la especie alguna vez fue asesinada como alimento y luego disparada por resentimiento por las amenazas percibidas contra la población de caza doméstica y favorita, el razonamiento detrás de la caza continua de búhos nivales en el siglo XXI no se comprende bien. [8] [167] [268] Los búhos nival siberianos son frecuentemente víctimas de trampas para zorros con cebo , y posiblemente hasta alrededor de 300 mueren en un año según estimaciones muy aproximadas. [269] Se sabe que el envenenamiento por warfarina utilizado como raticida mata a algunos búhos nivales invernantes, incluidos hasta seis solo en el aeropuerto Logan. [185] [270] Se han detectado concentraciones de mercurio , probablemente a través de bioacumulación , en búhos nival en las Islas Aleutianas , pero no se sabe si se ha producido una intoxicación mortal por mercurio . [271] Los PCB pueden haber matado a algunos búhos nivales en concentración. [175] Algunos aeropuertos han abogado e instituido la práctica de disparar a los búhos para evitar choques con aves, pero la translocación exitosa es posible y preferida dado el estado de protección de la especie. [8] [263]
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Ahora se percibe ampliamente que el cambio climático es quizás el principal impulsor del declive del búho nival. A medida que las temperaturas continúan aumentando, es probable que factores abióticos como el aumento de la lluvia y la reducción de la nieve afecten a las poblaciones de lemmings y, a su vez, a los búhos nivales. Estas y potencialmente muchas otras cuestiones (posiblemente incluyendo la modificación del comportamiento migratorio, la composición de la vegetación, el aumento de la actividad de insectos, enfermedades y parásitos, y el riesgo de hipertermia ) son motivo de preocupación. [2] [8] [175] [272] Además, la reducción del hielo marino, del que ahora se sabe que dependen en gran medida los búhos nivales, como resultado del calentamiento del clima, los impactos podrían ser significativos. [2] [8] [93] El efecto del cambio climático se confirmó esencialmente en el norte de Groenlandia, donde se observó un colapso quizás irrevocable de la población de lemmings. De 1998 a 2000, el número de lemmings pareció haber disminuido rápidamente. El número de lemmings por hectárea (ha) es menos de una quinta parte de lo que alguna vez fue en Groenlandia (es decir, de 12 lemmings por ha a menos de 2 por ha en su punto máximo). Es casi seguro que esto se correlaciona con una disminución del 98% en la productividad de los búhos, así como en la de los armiños locales (el jaeger de cola larga y los zorros árticos , aunque anteriormente se pensaba que dependían casi tanto de los lemmings, parecen estar más vagamente acoplados y son más dependientes de los lemmings). generalizado y no disminuyó tanto). [273] [274] La cantidad de montículos de lemmings es mucho menor que antes en el norte de Groenlandia y cualquier variedad de ciclo poblacional aparentemente ha sido abandonado por lo que queda de los lemmings. [273]
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