La catemeralidad , a veces llamada "metaturnalidad", es un patrón de actividad organismal de intervalos irregulares durante el día o la noche en el que se adquiere alimento, se socializa con otros organismos y se realizan otras actividades necesarias para la subsistencia. [1] Esta actividad difiere del patrón generalmente monofásico (dormir una vez al día) de las especies nocturnas y diurnas, ya que es polifásica (dormir de 4 a 6 veces al día) y se distribuye aproximadamente de manera uniforme a lo largo del ciclo de 24 horas. [2]
Muchos animales no encajan en las definiciones tradicionales de ser estrictamente nocturnos , diurnos o crepusculares , a menudo impulsados por factores que incluyen la disponibilidad de alimentos, la presión de depredación y la temperatura ambiente variable. [3] Aunque la catemeralidad no se observa tan ampliamente en especies individuales como la diurna o la nocturnidad, este patrón de actividad se observa en todos los taxones de mamíferos , como en leones , coyotes y lémures . [4]
La conducta catemeral también puede variar de forma estacional a lo largo de un período anual, presentando períodos de conducta predominantemente nocturna y períodos de conducta predominantemente diurna. Por ejemplo, se ha descrito la catemeralidad estacional en el lémur mangosta ( Eulemur mongoz ) como una actividad que pasa de ser predominantemente diurna a ser predominantemente nocturna a lo largo de un ciclo anual, pero se ha observado que los lémures pardos comunes ( Eulemur fulvus ) pasan estacionalmente de una actividad diurna a una catemeralidad. [5]
A medida que avanza la investigación sobre la catemeralidad, se han identificado muchos factores que influyen en si un animal se comporta de manera catemeral o no, y por qué lo hace. Estos factores incluyen la variación de los recursos, la calidad de los alimentos, el fotoperiodismo, la luminosidad nocturna, la temperatura, la evitación de los depredadores y las limitaciones energéticas. [6] [7] [8]
En el manuscrito original de su artículo "Patrones de actividad en el lémur de Mayotte , Lemur fulvus mayottensis ", Ian Tattersall introdujo el término catemeralidad para describir un patrón de actividad observada que no era ni diurna ni nocturna. [9] Aunque se propuso el término catemeral , inicialmente se consideró que era una jerga nueva innecesaria y, por lo tanto, se utilizó el término diel en la versión publicada. En 1987, Tattersall dio una definición formal de catemeral , recurriendo a sus raíces griegas antiguas .
La palabra es una combinación de dos términos griegos: κᾰτᾰ́ ( katá ), «a través de», y ἡμέρᾱ ( hēmérā ), «día». El término catemeral , por tanto, significa «a través del día», donde «día» se refiere al día completo desde la medianoche hasta la medianoche. Tattersall atribuye a su padre, Arthur Tattersall, y a Robert Ireland, dos clasicistas, el haber considerado este problema léxico y propuesto su solución. [10]
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Se ha determinado que el fotoperiodo influye considerablemente en la distribución de la actividad a lo largo del día. [7] Cuando hay más horas de luz diurna y un mayor retraso en la puesta del sol, la actividad de la tarde comienza antes, lo que, a su vez, aumenta la cantidad de actividad diurna. Por el contrario, cuando hay una disminución de las horas de luz diurna y un menor retraso en la puesta del sol, la actividad de la tarde comienza más tarde, lo que, a su vez, aumenta la cantidad de actividad nocturna. [7]
La luminosidad nocturna influye en el patrón anual de ritmos de actividad y afecta tanto al comportamiento diurno como al nocturno. [7] Se ha descubierto que la luminosidad nocturna se correlaciona positivamente con la cantidad de actividad nocturna y negativamente con la actividad diurna. En otras palabras, la distribución de la actividad de un animal puede depender en cierta medida de la presencia del disco lunar y de la fracción de luna iluminada en relación con las horas de salida y puesta del sol. [7]
Se ha dicho que la termorregulación es una respuesta adaptativa que permite a los animales catemerales minimizar el estrés termorregulador y los costos asociados con el mantenimiento de la homeostasis de la temperatura. [8] Una comparación entre la actividad diurna y las temperaturas ambientales mostró que los individuos catemerales demuestran la menor actividad durante la parte más calurosa del día y exhiben un aumento en la actividad nocturna, por lo tanto, exhiben una disminución en la actividad diurna durante las estaciones cálidas y húmedas. [11] Por ejemplo, para reducir el estrés por calor, los canguros grises orientales ( Macropus giganteus ) pasarán las horas calurosas del día a la sombra y, como resultado, aumentarán su actividad nocturna. [12]
Se ha planteado la hipótesis de que los animales catemerales alteran sus patrones de actividad durante un período de 24 horas como un mecanismo para evitar la depredación. [8] Por ejemplo, los lémures están sujetos a una gran cantidad de depredación, como por parte de aves rapaces diurnas o fosa, cuando están activos durante el día. En un intento de minimizar el riesgo de depredación, los lémures limitan su cantidad de actividad diurna. [8] Los efectos de enmascaramiento de la depredación también han sido exhibidos por el Siganus lineatus , un pez de arrecife tropical, que cambia su actividad en función de presiones de depredación específicas en entornos específicos. [13] Otras hipótesis sugieren que la catemeralidad proporciona patrones de actividad menos predecibles a los depredadores, lo que hace que el individuo catemeral sea "temporalmente críptico". Esto proporciona una ventaja a los animales catemerales ya que sus depredadores son incapaces de anticipar el patrón de actividad de sus presas debido a su horario irregular y flexible. [5]
Se ha informado que el tamaño corporal está correlacionado con el comportamiento catemeral. [14] La catemeralidad permite a los animales buscar alimento en cualquier momento durante las 24 horas del día para maximizar la ingesta de energía y nutrientes. Esto implica que tienen la oportunidad de comer hasta el doble que las especies nocturnas o diurnas. Dado que los animales más grandes poseen mayores requerimientos de energía, tienden a pasar más tiempo buscando alimento que los animales más pequeños y, como resultado, se comportan de manera catemeral. [14] Por el contrario, el tamaño corporal pequeño causa un aumento de la tasa metabólica que también puede resultar en actividad catemeral como un intento de mejorar la eficacia de búsqueda de alimento, como se ve en musarañas y topillos. [15]
La hipótesis del desequilibrio evolutivo sugiere que la catemeralidad es resultado de la diversificación de patrones de actividad más especializados, y se la considera en cierta medida como un estado de transición entre la nocturnidad y la diurnidad. [2] Por ejemplo, se dice que el primate ancestral era nocturno, pero puede haber mostrado flexibilidad en los patrones de actividad que facilitaron la evolución de la catemeralidad. Esta hipótesis está respaldada por el enfoque comparativo de la morfología de la visión en primates. [16] Los primates nocturnos poseen sistemas visuales que dependían principalmente de la sensibilidad a la luz en lugar de la calidad de la agudeza. Los primates nocturnos también exhiben un mayor tamaño de córnea, una alta relación bastones:conos y mayores fotorreceptores en relación con las células ganglionares en comparación con los sistemas de visión de los primates diurnos. [16] Los primates catemerales exhiben un sistema de visión que es intermedio entre los primates diurnos y nocturnos, lo que sugiere una adaptación evolutiva que proporcionó a las especies nocturnas la oportunidad de la actividad diurna cuando era ventajoso. [17]
