La filogeografía es el estudio de los procesos históricos que pueden ser responsables de las distribuciones geográficas pasadas y presentes de los linajes genealógicos. Esto se logra considerando la distribución geográfica de los individuos a la luz de la genética , en particular la genética de poblaciones . [1]
Este término se introdujo para describir señales genéticas estructuradas geográficamente dentro y entre especies . Un enfoque explícito en la biogeografía /pasado biogeográfico de una especie distingue a la filogeografía de la genética de poblaciones y la filogenética clásicas . [2]
Entre los eventos pasados que se pueden inferir se encuentran la expansión de la población, los cuellos de botella de la población , la vicarianza , la dispersión y la migración . Los enfoques desarrollados recientemente que integran la teoría de la coalescencia o la historia genealógica de los alelos y la información distributiva pueden abordar con mayor precisión los roles relativos de estas diferentes fuerzas históricas en la configuración de los patrones actuales. [3]
El término filogeografía fue utilizado por primera vez por John Avise en su obra de 1987 Intraspecific Phylogeography: The Mitochondrial DNA Bridge Between Population Genetics and Systematics . [4] La biogeografía histórica es una disciplina sintética que aborda cómo las condiciones históricas, geológicas, climáticas y ecológicas influyeron en la distribución pasada y actual de las especies. Como parte de la biogeografía histórica, los investigadores habían estado evaluando las relaciones geográficas y evolutivas de los organismos años antes. Dos desarrollos durante los años 1960 y 1970 fueron particularmente importantes para sentar las bases de la filogeografía moderna; el primero fue la difusión del pensamiento cladístico , y el segundo fue el desarrollo de la teoría de la tectónica de placas . [5]
La escuela de pensamiento resultante fue la biogeografía vicarianza, que explicaba el origen de nuevos linajes a través de eventos geológicos como la separación de los continentes o la formación de ríos. Cuando una población (o especie) continua se divide por un nuevo río o una nueva cadena montañosa (es decir, un evento vicarianza), se crean dos poblaciones (o especies). La paleogeografía , la geología y la paleoecología son campos importantes que proporcionan información que se integra en los análisis filogeográficos.
La filogeografía adopta una perspectiva filogenética y genética de poblaciones sobre la biogeografía . A mediados de la década de 1970, los análisis genéticos de poblaciones se volcaron hacia los marcadores mitocondriales. [6] La aparición de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), el proceso mediante el cual se pueden replicar millones de copias de un segmento de ADN , fue crucial en el desarrollo de la filogeografía.
Gracias a este avance, la información contenida en las secuencias de ADN mitocondrial era mucho más accesible. Los avances tanto en los métodos de laboratorio (por ejemplo, la tecnología de secuenciación capilar de ADN ) que permitieron una secuenciación más sencilla del ADN como en los métodos computacionales que hacen un mejor uso de los datos (por ejemplo, el empleo de la teoría de la coalescencia ) han ayudado a mejorar la inferencia filogeográfica. [6] En 2000, Avise generó una revisión seminal del tema en forma de libro, en el que definió la filogeografía como el estudio de los "principios y procesos que gobiernan las distribuciones geográficas de los linajes genealógicos... dentro y entre especies estrechamente relacionadas". [1]
Los primeros trabajos filogeográficos han sido criticados recientemente por su naturaleza narrativa y su falta de rigor estadístico (es decir, no probaban estadísticamente hipótesis alternativas). El único método real era el análisis de clados anidados de Alan Templeton , que utilizaba una clave de inferencia para determinar la validez de un proceso dado para explicar la concordancia entre la distancia geográfica y el parentesco genético. Los enfoques recientes han adoptado un enfoque estadístico más sólido para la filogeografía que el que se utilizó inicialmente. [2] [7] [8]
Ejemplo
El cambio climático, como los ciclos de glaciación de los últimos 2,4 millones de años, ha restringido periódicamente algunas especies a refugios disjuntos. Estas áreas de distribución restringidas pueden dar lugar a cuellos de botella poblacionales que reducen la variación genética. Una vez que una reversión en el cambio climático permite una rápida migración fuera de las áreas de refugio, estas especies se propagan rápidamente hacia hábitats recientemente disponibles. Varios estudios empíricos encuentran firmas genéticas de especies animales y vegetales que respaldan este escenario de refugios y expansión postglacial. [3] Esto ha ocurrido tanto en los trópicos (donde el principal efecto de la glaciación es el aumento de la aridez , es decir, la expansión de la sabana y la retracción de la selva tropical ) [9] [10] como en las regiones templadas que fueron influenciadas directamente por los glaciares. [11]
La filogeografía puede ayudar a priorizar áreas de alto valor para la conservación. Los análisis filogeográficos también han desempeñado un papel importante en la definición de unidades evolutivamente significativas (UEE), una unidad de conservación por debajo del nivel de especie que a menudo se define en función de una distribución geográfica única y patrones genéticos mitocondriales. [12]
Un estudio reciente sobre cangrejos de río en peligro de extinción en los Apalaches del este de Norteamérica [13] demuestra cómo los análisis filogenéticos junto con la distribución geográfica pueden ayudar a reconocer las prioridades de conservación. Mediante el uso de enfoques filogeográficos, los autores descubrieron que, escondida dentro de lo que se pensaba que era una sola especie ampliamente distribuida, también estaba presente una especie antigua y no detectada anteriormente. Ahora se pueden tomar decisiones de conservación para garantizar que ambos linajes reciban protección. Resultados como este no son un resultado poco común de los estudios filogeográficos.
Un análisis de las salamandras del género Eurycea , también en los Apalaches, encontró que la taxonomía actual del grupo subestimó en gran medida la diversidad a nivel de especies. [14] Los autores de este estudio también encontraron que los patrones de diversidad filogeográfica estaban más asociados con las conexiones de drenaje históricas (en lugar de las modernas), lo que indica que los cambios importantes en los patrones de drenaje de la región desempeñaron un papel importante en la generación de diversidad de estas salamandras. Por lo tanto, una comprensión profunda de la estructura filogeográfica permitirá tomar decisiones informadas para priorizar las áreas para la conservación.
El campo de la filogeografía comparativa busca explicar los mecanismos responsables de las relaciones filogenéticas y la distribución de diferentes especies. Por ejemplo, las comparaciones entre múltiples taxones pueden aclarar las historias de las regiones biogeográficas. [15] Por ejemplo, los análisis filogeográficos de vertebrados terrestres en la península de Baja California [16] y peces marinos tanto en el lado del Pacífico como del golfo de la península [15] muestran firmas genéticas que sugieren que un evento de vicarianza afectó a múltiples taxones durante el Pleistoceno o el Plioceno .
La filogeografía también proporciona una perspectiva histórica importante sobre la composición de la comunidad. La historia es relevante para la diversidad regional y local de dos maneras. [9] Una, el tamaño y la composición del conjunto regional de especies resulta del equilibrio entre la especiación y la extinción . Dos, a nivel local, la composición de la comunidad está influenciada por la interacción entre la extinción local de las poblaciones de especies y la recolonización. [9] Un enfoque filogenético comparativo en los trópicos húmedos australianos indica que los patrones regionales de distribución y diversidad de especies están determinados en gran medida por las extinciones locales y las recolonizaciones posteriores correspondientes a los ciclos climáticos.
La filogeografía integra la biogeografía y la genética para estudiar con mayor detalle la historia lineal de una especie en el contexto de la historia geoclimática del planeta. Un estudio de ejemplo de ranas venenosas que viven en el neotrópico sudamericano (ilustrado a la izquierda) se utiliza para demostrar cómo los filogeógrafos combinan la genética y la paleogeografía para reconstruir la historia ecológica de los organismos en sus entornos. Varios eventos geoclimáticos importantes han influido enormemente en la distribución biogeográfica de los organismos en esta área, incluido el aislamiento y la reconexión de América del Sur , el levantamiento de los Andes, un extenso sistema de cuencas aluviales amazónicas durante el Mioceno, la formación de las cuencas del Orinoco y el Amazonas , y los ciclos climáticos secos y húmedos a lo largo de las épocas del Plioceno al Pleistoceno . [17]
Utilizando esta información paleogeográfica contextual (las series temporales paleogeográficas se muestran en los paneles AD), los autores de este estudio [17] propusieron una hipótesis nula que supone que no hay estructura espacial y dos hipótesis alternativas que involucran dispersión y otras restricciones biogeográficas (las hipótesis se muestran en los paneles EG, enumeradas como SMO, SM1 y SM2). Los filogeógrafos visitaron las áreas de distribución de cada especie de rana para obtener muestras de tejido para análisis genético; los investigadores también pueden obtener muestras de tejido de colecciones de museos.
La historia evolutiva y las relaciones entre las diferentes especies de ranas venenosas se reconstruyen utilizando árboles filogenéticos derivados de datos moleculares. Los árboles moleculares se mapean en relación con la historia paleogeográfica de la región para un estudio filogeográfico completo. El árbol que se muestra en el centro de la figura tiene sus longitudes de rama calibradas con un reloj molecular , con la barra de tiempo geológico mostrada en la parte inferior. El mismo árbol filogenético se duplica cuatro veces más para mostrar dónde se distribuye y se encuentra cada linaje (ilustrado en los mapas insertados a continuación, incluyendo la cuenca del Amazonas, los Andes, Guayana-Venezuela, América Central-Chocó). [17]
La combinación de técnicas utilizadas en este estudio ejemplifica de manera más general cómo proceden los estudios filogeográficos y cómo se prueban los patrones de influencia común. Los datos paleogeográficos establecen registros de tiempo geológico para eventos históricos que explican los patrones de ramificación en los árboles moleculares. Este estudio rechazó el modelo nulo y descubrió que el origen de todas las especies de ranas venenosas amazónicas existentes se deriva principalmente de catorce linajes que se dispersaron en sus respectivas áreas después de que retrocediera la cuenca de inundación del Mioceno. [17] Los estudios filogeográficos de base regional de este tipo se repiten para diferentes especies como un medio de prueba independiente. Los filogeógrafos encuentran patrones ampliamente concordantes y repetidos entre las especies en la mayoría de las regiones del planeta que se deben a una influencia común de la historia paleoclimática . [1]
La filogeografía también ha demostrado ser útil para comprender el origen y los patrones de dispersión de nuestra propia especie, el Homo sapiens . Basándose principalmente en observaciones de restos óseos de restos humanos antiguos y estimaciones de su edad, los antropólogos propusieron dos hipótesis opuestas sobre los orígenes humanos.
La primera hipótesis se conoce como el modelo de salida de África con reemplazo , que sostiene que la última expansión fuera de África hace unos 100.000 años dio lugar a que los humanos modernos desplazaran a todas las poblaciones anteriores de Homo spp. en Eurasia que eran el resultado de una ola anterior de emigración fuera de África. El escenario multirregional sostiene que los individuos de la reciente expansión fuera de África se mezclaron genéticamente con aquellas poblaciones humanas de emigraciones africanas más antiguas. Un estudio filogeográfico que descubrió una Eva mitocondrial que vivió en África hace 150.000 años proporcionó un respaldo temprano al modelo de salida de África. [18]
Si bien este estudio tuvo sus deficiencias, recibió una atención significativa tanto en los círculos científicos como en un público más amplio. Un análisis filogeográfico más exhaustivo que utilizó diez genes diferentes en lugar de un solo marcador mitocondrial indica que al menos dos grandes expansiones fuera de África después de la extensión inicial del área de distribución del Homo erectus desempeñaron un papel importante en la configuración del acervo genético humano moderno y que el intercambio genético recurrente es generalizado. [19] Estos hallazgos demostraron firmemente el papel central de África en la evolución de los humanos modernos, pero también indicaron que el modelo multirregional tenía cierta validez. Estos estudios han sido reemplazados en gran medida por estudios genómicos de población que utilizan órdenes de magnitud más de datos.
A la luz de estos datos recientes del proyecto de los 1000 genomas, bases de datos de SNP a escala genómica que muestrean miles de individuos a nivel mundial y muestras tomadas de dos homínidos no Homo sapiens (neandertales y denisovanos), el panorama de la evolución humana se ha vuelto más resuelto y complejo, involucrando una posible mezcla de neandertales y denisovanos, una mezcla con homínidos africanos arcaicos y una expansión euroasiática en la región de Australasia que es anterior a la expansión africana estándar.
Los virus son informativos para comprender la dinámica del cambio evolutivo debido a su rápida tasa de mutación y tiempo de generación rápido. [20] La filogeografía es una herramienta útil para comprender los orígenes y distribuciones de diferentes cepas virales. Se ha adoptado un enfoque filogeográfico para muchas enfermedades que amenazan la salud humana, incluida la fiebre del dengue , la rabia , la influenza y el VIH . [20] De manera similar, un enfoque filogeográfico probablemente desempeñará un papel clave en la comprensión de los vectores y la propagación de la influenza aviar ( HPAI H5N1 ), lo que demuestra la relevancia de la filogeografía para el público en general.
El análisis filogeográfico de las lenguas antiguas y modernas se ha utilizado para comprobar si las lenguas indoeuropeas se originaron en Anatolia o en las estepas de Asia Central. [21] La evolución de las lenguas se modeló en términos de la ganancia y pérdida de palabras afines en cada lengua a lo largo del tiempo, para producir un cladograma de lenguas relacionadas. La combinación de esos datos con las áreas geográficas conocidas de cada lengua produjo un fuerte respaldo a un origen anatolio hace aproximadamente entre 8000 y 9500 años.