Los primates se separaron de otros mamíferos hace unos 85 millones de años ( ma ), en el período Cretácico Superior , y sus primeros fósiles aparecieron hace más de 55 millones de años, durante el Paleoceno . [9] Los primates produjeron clados sucesivos que condujeron a la superfamilia de los simios , que dio lugar a las familias de homínidos y gibones ; estos divergieron entre 15 y 20 millones de años. Los homínidos africanos y asiáticos (incluidos los orangutanes ) divergieron hace unos 14 millones de años. Los homínidos (incluidas las subtribus australopitecos y panina ) se separaron de la tribu Gorillini ( gorilas ) entre 8 y 9 millones de años; Los australopitecos (incluidos los ancestros bípedos extintos de los humanos) se separaron del género Pan (que contiene chimpancés y bonobos ) hace 4 a 7 millones de años. [10] El género Homo se evidencia por la aparición de H. habilis hace más de 2 millones de años, [a] mientras que los humanos anatómicamente modernos surgieron en África hace aproximadamente 300.000 años.
Antes del homo
Evolución temprana de los primates.
La historia evolutiva de los primates se remonta a 65 millones de años. [11] [12] [13] [14] [15] Una de las especies de mamíferos parecidos a primates más antiguas conocidas, el Plesiadapis , vino de América del Norte; [16] [17] [18] [19] [20] [21] otro, Archicebus , vino de China. [22] Otros primates basales similares estuvieron muy extendidos en Eurasia y África durante las condiciones tropicales del Paleoceno y Eoceno .
David R. Begun [23] concluyó que los primeros primates florecieron en Eurasia y que un linaje que condujo a los simios y humanos africanos, incluido Dryopithecus , emigró al sur desde Europa o Asia occidental hacia África. La población tropical superviviente de primates, que se observa más completamente en los yacimientos de fósiles del Eoceno superior y del Oligoceno inferior de la depresión de Faiyum al suroeste de El Cairo , dio lugar a todas las especies de primates existentes, incluidos los lémures de Madagascar , los loris del sudeste asiático, los gálagos o "bebés del monte" de África, y a los antropoides , que son los platirrinos o monos del Nuevo Mundo, los catarrinos o monos del Viejo Mundo, y los grandes simios, incluidos los humanos y otros homínidos.
El catarrino más antiguo conocido es Kamoyapithecus del Oligoceno superior en Eragaleit, en el norte del Gran Valle del Rift en Kenia, que data de hace 24 millones de años. [24] Se cree que su ascendencia son especies relacionadas con Aegyptopithecus , Propliopithecus y Parapithecus del Faiyum, alrededor de 35 millones de años. [25] En 2010, Saadanius fue descrito como un pariente cercano del último ancestro común de los catarrinos de la corona , y datado provisionalmente entre 29 y 28 millones de años, lo que ayudó a llenar un vacío de 11 millones de años en el registro fósil. [26]
En el Mioceno temprano , hace unos 22 millones de años, los numerosos tipos de catarrinos primitivos adaptados arbóreamente (que habitaban en los árboles) de África Oriental sugieren una larga historia de diversificación previa. Los fósiles de hace 20 millones de años incluyen fragmentos atribuidos a Victoriapithecus , el primer mono del Viejo Mundo. Entre los géneros que se cree que pertenecen al linaje de los simios que se remonta a hace 13 millones de años se encuentran Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus y Kenyapithecus , todos de África Oriental.
La presencia de otros no cercopitécidos generalizados del Mioceno medio de sitios muy distantes, como Otavipithecus de depósitos de cuevas en Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus de Francia, España y Austria, es evidencia de una amplia diversidad de formas en África y la cuenca mediterránea. durante los regímenes climáticos relativamente cálidos y uniformes del Mioceno temprano y medio. El más joven de los hominoides del Mioceno , Oreopithecus , proviene de yacimientos de carbón en Italia que datan de hace 9 millones de años.
En 2023, un análisis de Anadoluvius turkae de hace 8,7 millones de años llevó a los investigadores del estudio a concluir que los homínidos se originaron en Europa, [27] y que los homínidos del Mediterráneo oriental se originaron a partir de homínidos anteriores de Europa central y occidental. [28] Los autores afirman que "los homínidos más antiguos conocidos son europeos", y también afirman que "la interpretación más probable y más parsimoniosa es que los homínidos evolucionaron durante un largo período en Europa y se dispersaron en África antes de 7 Ma". [29]
La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones divergió de la línea de los grandes simios hace unos 18 a 12 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae ) [b] divergió de los otros grandes simios hace unos 12 millones de años; No hay fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que pueden haberse originado en una población de hominoideos del sudeste asiático hasta ahora desconocida, pero los protoorangutanes fósiles pueden estar representados por Sivapithecus de la India y Griphopithecus de Turquía, que datan de alrededor de 10 millones de años. . [30]
La subfamilia Hominidae Homininae (homínidos africanos) se separó de Ponginae (orangutanes) hace unos 14 millones de años. Los homínidos (incluidos los humanos y las subtribus australopitecinas y panina ) se separaron de la tribu Gorillini (gorilas) hace entre 8 y 9 millones de años; Los australopitecos (incluidos los ancestros bípedos extintos de los humanos) se separaron del género Pan (que contiene chimpancés y bonobos) hace 4 a 7 millones de años. [10] El género Homo se evidencia por la aparición de H. habilis hace más de 2 millones de años, [a] mientras que los humanos anatómicamente modernos surgieron en África hace aproximadamente 300.000 años.
Divergencia del clado humano de otros grandes simios
Especies cercanas al último ancestro común de gorilas, chimpancés y humanos pueden estar representadas por fósiles de Nakalipithecus encontrados en Kenia y Ouranopithecus encontrados en Grecia. La evidencia molecular sugiere que hace entre 8 y 4 millones de años, primero los gorilas y luego los chimpancés (género Pan ) se separaron del linaje que conducía a los humanos. El ADN humano es aproximadamente un 98,4% idéntico al de los chimpancés cuando se comparan polimorfismos de un solo nucleótido (ver genética evolutiva humana ). Sin embargo, el registro fósil de gorilas y chimpancés es limitado; Tanto la mala conservación (los suelos de la selva tropical tienden a ser ácidos y a disolver los huesos) como el sesgo de muestreo probablemente contribuyen a este problema.
Otros homínidos probablemente se adaptaron a los ambientes más secos fuera del cinturón ecuatorial; y allí encontraron antílopes, hienas, perros, cerdos, elefantes, caballos y otros. El cinturón ecuatorial se contrajo hace unos 8 millones de años, y hay muy poca evidencia fósil de la separación (que se cree que ocurrió en esa época) del linaje de los homínidos de los linajes de gorilas y chimpancés. Los primeros fósiles que algunos consideran pertenecientes al linaje humano son Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) y Orrorin tugenensis (6 Ma), seguidos por Ardipithecus (5,5-4,4 Ma), con la especie Ar. kadabba y Ar. ramido .
Se ha argumentado en un estudio de la historia de vida de Ar. ramidus que la especie proporciona evidencia de un conjunto de adaptaciones anatómicas y de comportamiento en los primeros homínidos a diferencia de cualquier especie de gran simio existente. [31] Este estudio demostró afinidades entre la morfología del cráneo de Ar. ramidus y el de chimpancés infantiles y juveniles, lo que sugiere que la especie evolucionó una morfología craneofacial juvenil o pedomórfica a través de la disociación heterocrónica de las trayectorias de crecimiento. También se argumentó que la especie respalda la idea de que los primeros homínidos, similares a los bonobos ( Pan paniscus ), la especie menos agresiva del género Pan , pueden haber evolucionado a través del proceso de autodomesticación . En consecuencia, argumentando en contra del llamado "modelo referencial del chimpancé" [32], los autores sugieren que ya no es sostenible utilizar los comportamientos sociales y de apareamiento de los chimpancés ( Pan troglodytes ) en modelos de evolución social de los primeros homínidos. Al comentar la ausencia de morfología canina agresiva en Ar. ramidus y las implicaciones que esto tiene para la evolución de la psicología social de los homínidos, escribieron:
Por supuesto Ar. ramidus se diferencia significativamente de los bonobos, ya que los bonobos han conservado un complejo de afilado canino funcional. Sin embargo, el hecho de que Ar. ramidus comparte con los bonobos un dimorfismo sexual reducido y una forma más pedomórfica en relación con los chimpancés, sugiere que las adaptaciones sociales y de desarrollo evidentes en los bonobos pueden ser de ayuda en futuras reconstrucciones de la psicología social y sexual de los primeros homínidos. De hecho, la tendencia hacia un mayor cuidado materno, la selección de pareja femenina y la autodomesticación puede haber sido más fuerte y más refinada en Ar. ramidus que lo que vemos en los bonobos. [31] : 128
Los autores sostienen que muchas de las adaptaciones humanas básicas evolucionaron en los antiguos ecosistemas forestales y boscosos del Mioceno tardío y el Plioceno temprano en África. En consecuencia, argumentan que los humanos pueden no representar la evolución a partir de un ancestro parecido al chimpancé, como se ha supuesto tradicionalmente. Esto sugiere que muchas adaptaciones humanas modernas representan rasgos filogenéticamente profundos y que el comportamiento y la morfología de los chimpancés pueden haber evolucionado después de la ruptura con el ancestro común que comparten con los humanos.
género Australopithecus
Reconstrucción de " Lucy "
El género Australopithecus evolucionó en el este de África hace unos 4 millones de años antes de extenderse por todo el continente y finalmente extinguirse hace 2 millones de años. Durante este período existieron varias formas de australopitecinos, incluido Australopithecus anamensis , Au. afarensis , Au. sediba y Au. africano . Todavía existe cierto debate entre los académicos sobre si ciertas especies de homínidos africanos de esta época, como Au. robustus y Au. boisei , constituyen miembros de un mismo género; de ser así, se considerarían Au. australopitecinos robustos, mientras que los demás se considerarían Au. australopitecinos gráciles . Sin embargo, si estas especies realmente constituyen su propio género, entonces se les puede dar su propio nombre, Paranthropus .
Se afirma que se descubrió una nueva especie propuesta, Australopithecus deyiremeda, que vivió en el mismo período de tiempo que Au. afarensis . Existe un debate sobre si Au. deyiremeda es una especie nueva o es Au. afarensis . [33] Australopithecus prometheus , también conocido como Little Foot, ha sido datado recientemente en 3,67 millones de años mediante una nueva técnica de datación, lo que hace que el género Australopithecus sea tan antiguo como afarensis . [34] Dado el dedo gordo oponible encontrado en Little Foot, parece que el espécimen era un buen escalador. Se cree que, debido a los depredadores nocturnos de la región, construyó una plataforma de anidación en los árboles por la noche de manera similar a los chimpancés y gorilas.
Evolución del género Homo
El primer representante documentado del género Homo es Homo habilis , que evolucionó hace unos 2,8 millones de años , [35] y es posiblemente la especie más antigua de la que existe evidencia positiva del uso de herramientas de piedra. Los cerebros de estos primeros homínidos eran aproximadamente del mismo tamaño que el de un chimpancé, aunque se ha sugerido que este fue el momento en que el gen humano SRGAP2 se duplicó, produciendo un cableado más rápido de la corteza frontal. Durante el siguiente millón de años se produjo un proceso de rápida encefalización y con la llegada del Homo erectus y el Homo ergaster al registro fósil , la capacidad craneal se había duplicado hasta los 850 cm 3 . [36] (Tal aumento en el tamaño del cerebro humano equivale a que cada generación tenga 125.000 neuronas más que sus padres). Se cree que H. erectus y H. ergaster fueron los primeros en utilizar fuego y herramientas complejas, y fueron los primeros de la línea de homínidos abandonó África y se extendió por África, Asia y Europa hace entre 1,3 y 1,8 millones de años .
Según la reciente teoría del origen africano de los humanos modernos, los humanos modernos evolucionaron en África posiblemente a partir de H. heidelbergensis , H. rhodesiensis o H. antecessor y emigraron fuera del continente hace unos 50.000 a 100.000 años, reemplazando gradualmente a las poblaciones locales de H. erectus. , homínidos de Denisova , H. floresiensis , H. luzonensis y H. neanderthalensis . [37] [38] [39] [40] [41] El Homo sapiens arcaico , el precursor de los humanos anatómicamente modernos , evolucionó en el Paleolítico medio hace entre 400.000 y 250.000 años. [42] [43] [44] La evidencia reciente de ADN sugiere que varios haplotipos de origen neandertal están presentes entre todas las poblaciones no africanas, y los neandertales y otros homínidos, como los denisovanos, pueden haber contribuido hasta el 6% de su genoma para presentar humanos de un día, lo que sugiere un mestizaje limitado entre estas especies . [45] [46] [47] La transición a la modernidad conductual con el desarrollo de la cultura simbólica, el lenguaje y la tecnología lítica especializada ocurrió hace unos 50.000 años, según algunos antropólogos, [48] aunque otros señalan evidencia que sugiere que un El cambio gradual en el comportamiento tuvo lugar durante un período de tiempo más largo. [49]
Un modelo de la filogenia del H. sapiens durante el Paleolítico Medio . El eje horizontal representa la ubicación geográfica; el eje vertical representa el tiempo hace millones de años . [50] Se muestra que Homo heidelbergensis diverge en neandertales, denisovanos y H. sapiens . Con la expansión del H. sapiens después de 200 kya , los neandertales, los denisovanos y los homínidos africanos arcaicos no especificados se muestran nuevamente subsumidos en el linaje del H. sapiens . Además, se indican los eventos de mezcla en las poblaciones africanas modernas.
Homo sapiens es la única especie existente de su género, Homo . Si bien algunas especies de Homo (extintas) podrían haber sido ancestros del Homo sapiens , muchas, quizás la mayoría, probablemente eran "primos", habiéndose separado de la línea ancestral de los homínidos. [51] [52] Todavía no hay consenso sobre cuál de estos grupos debe considerarse una especie separada y cuál debe ser una subespecie; esto puede deberse a la escasez de fósiles o a las ligeras diferencias utilizadas para clasificar las especies del género Homo . [52] La teoría de la bomba del Sahara (que describe un desierto del Sahara "húmedo" ocasionalmente transitable ) proporciona una posible explicación de la variación temprana en el género Homo .
A partir de evidencia arqueológica y paleontológica, ha sido posible inferir, hasta cierto punto, las prácticas dietéticas antiguas [53] de varias especies de Homo y estudiar el papel de la dieta en la evolución física y conductual dentro de Homo . [54] [55] [56] [57] [58]
Algunos antropólogos y arqueólogos suscriben la teoría de la catástrofe de Toba , que postula que la supererupción del lago Toba en la isla de Sumatra en Indonesia hace unos 70.000 años tuvo consecuencias globales, [59] matando a la mayoría de los humanos y creando un cuello de botella poblacional que afectó la herencia genética. de todos los humanos de hoy. [60] Sin embargo, la evidencia genética y arqueológica de esto sigue siendo cuestionable. [61] No obstante, el 31 de agosto de 2023, los investigadores informaron, basándose en estudios genéticos, que se produjo un cuello de botella en la población de ancestros humanos (de unos posibles 100.000 a 1.000 individuos) "hace alrededor de 930.000 y 813.000 años... duró aproximadamente 117.000 años y llevó a los ancestros humanos al borde de la extinción". [62] [63]
H. habilis y H. gautengensis
El Homo habilis vivió aproximadamente entre 2,8 [35] y 1,4 Ma. La especie evolucionó en el sur y el este de África a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno , entre 2,5 y 2 millones de años, cuando divergió de los australopitecos con el desarrollo de molares más pequeños y cerebros más grandes. Uno de los primeros homínidos conocidos, fabricaba herramientas a partir de piedra y quizás de huesos de animales, lo que dio lugar a su nombre homo habilis (latín "hombre hábil") otorgado por el descubridor Louis Leakey . Algunos científicos han propuesto trasladar esta especie de Homo a Australopithecus debido a que la morfología de su esqueleto está más adaptado a vivir en árboles que a caminar sobre dos piernas como los homínidos posteriores. [64]
En mayo de 2010 se descubrió en Sudáfrica una nueva especie, Homo gautengensis . [sesenta y cinco]
H. rudolfensis y H. georgicus
Estos son nombres de especies propuestos para fósiles de aproximadamente 1,9 a 1,6 Ma, cuya relación con Homo habilis aún no está clara.
Homo rudolfensis se refiere a un cráneo único e incompleto de Kenia. Los científicos han sugerido que se trataba de un espécimen de Homo habilis , pero esto no ha sido confirmado. [66]
Homo georgicus , de Georgia , puede ser una forma intermedia entre Homo habilis y Homo erectus , [67] o una subespecie de Homo erectus . [68]
H. ergaster y H. erectus
Reconstrucción del niño Turkana que vivió hace entre 1,5 y 1,6 millones de años
Los primeros fósiles de Homo erectus fueron descubiertos por el médico holandés Eugene Dubois en 1891 en la isla indonesia de Java. Originalmente nombró al material Anthropopithecus erectus (1892-1893, considerado en este momento como un primate fósil parecido a un chimpancé) y Pithecanthropus erectus (1893-1894, cambiando de opinión a partir de su morfología, que consideraba intermedia entre aquella). de humanos y simios). [69] Años más tarde, en el siglo XX, el médico y paleoantropólogo alemán Franz Weidenreich (1873-1948) comparó en detalle los personajes del Hombre de Java de Dubois , entonces llamado Pithecanthropus erectus , con los personajes del Hombre de Pekín , entonces llamado Sinanthropus. pekinensis . Weidenreich concluyó en 1940 que debido a su similitud anatómica con los humanos modernos era necesario reunir todos estos especímenes de Java y China en una sola especie del género Homo , la especie H. erectus . [70] [71]
El Homo erectus vivió desde hace aproximadamente 1,8 Ma hasta hace unos 70.000 años, lo que indicaría que probablemente fueron aniquilados por la catástrofe de Toba; sin embargo, la cercana H. floresiensis sobrevivió. Algunos consideran que la fase temprana de H. erectus , de 1,8 a 1,25 Ma, es una especie separada, H. ergaster , o como H. erectus ergaster , una subespecie de H. erectus . Muchos paleoantropólogos utilizan ahora el término Homo ergaster para las formas no asiáticas de este grupo, y reservan H. erectus sólo para aquellos fósiles que se encuentran en Asia y cumplen ciertos requisitos esqueléticos y dentales que difieren ligeramente de los de H. ergaster .
En África, durante el Pleistoceno temprano, entre 1,5 y 1 Ma, se cree que algunas poblaciones de Homo habilis desarrollaron cerebros más grandes y fabricaron herramientas de piedra más elaboradas; estas diferencias y otras son suficientes para que los antropólogos los clasifiquen como una nueva especie, el Homo erectus , en África. [72] Se cree que la evolución del bloqueo de las rodillas y el movimiento del agujero magno son probablemente los impulsores de los cambios poblacionales más importantes. Es posible que esta especie también haya utilizado el fuego para cocinar carne. Richard Wrangham señala que Homo parece haber vivido en el suelo, con una longitud intestinal reducida, dentición más pequeña y "cerebros [hinchados] hasta su tamaño actual, terriblemente ineficiente en combustible", [73] y plantea la hipótesis de que el control del fuego y la cocina, que liberó un mayor valor nutricional, fue la adaptación clave que separó al Homo de los australopitecinos que dormían en los árboles. [74]
H. cepranensis y H. antecessor
Estas se proponen como especies intermedias entre H. erectus y H. heidelbergensis .
H. antecessor se conoce a partir de fósiles de España e Inglaterra que datan de entre 1,2 Ma y 500 ka . [75] [76]
H. cepranensis se refiere a un único casquete de Italia, cuya antigüedad se estima en unos 800.000 años. [77]
H. heidelbergensis
H. heidelbergensis ("Hombre de Heidelberg") vivió desde hace unos 800.000 a unos 300.000 años. También propuesto como Homo sapiens heidelbergensis u Homo sapiens paleohungaricus . [78]
H. rhodesiensis y el cráneo de Gawis
H. rhodesiensis , cuya antigüedad se estima entre 300.000 y 125.000 años. La mayoría de los investigadores actuales sitúan al Hombre de Rodesia dentro del grupo del Homo heidelbergensis , aunque se han propuesto otras designaciones como Homo sapiens arcaico y Homo sapiens rhodesiensis .
En febrero de 2006 se encontró un fósil, el cráneo de Gawis , que posiblemente podría ser una especie intermedia entre el H. erectus y el H. sapiens o uno de los muchos callejones sin salida evolutivos. Se cree que el cráneo de Gawis, Etiopía, tiene entre 500.000 y 250.000 años. Sólo se conocen detalles resumidos y los investigadores aún no han publicado un estudio revisado por pares. Los rasgos faciales del hombre Gawis sugieren que se trata de una especie intermedia o un ejemplo de hembra del "hombre Bodo". [79]
Neandertal y Denisovano
Reconstrucción de un anciano neandertal
Homo neanderthalensis , denominado alternativamente Homo sapiens neanderthalensis , [80] vivió en Europa y Asia desde hace 400.000 [81] hasta hace unos 28.000 años. [82]
Hay una serie de diferencias anatómicas claras entre los humanos anatómicamente modernos (AMH) y los especímenes de neandertal, muchas de ellas relacionadas con la adaptación superior de los neandertales a ambientes fríos. La relación superficie-volumen de los neandertales era incluso menor que la de las poblaciones inuit modernas , lo que indica una retención superior del calor corporal.
Los neandertales también tenían cerebros significativamente más grandes, como lo demuestran los endocasts cerebrales, lo que pone en duda su inferioridad intelectual con respecto a los humanos modernos. Sin embargo, la mayor masa corporal de los neandertales puede haber requerido una mayor masa cerebral para el control del cuerpo. [83] Además, investigaciones recientes realizadas por Pearce, Stringer y Dunbar han demostrado diferencias importantes en la arquitectura del cerebro. El mayor tamaño de la cámara orbital y el lóbulo occipital de los neandertales sugiere que tenían una mejor agudeza visual que los humanos modernos, algo útil en la luz más tenue de la Europa glacial.
Es posible que los neandertales tuvieran menos capacidad cerebral disponible para funciones sociales . Inferir el tamaño del grupo social a partir del volumen endocraneal (menos el tamaño del lóbulo occipital) sugiere que los grupos de neandertales pueden haber estado limitados a 120 individuos, en comparación con 144 [ cita necesaria ] posibles relaciones para los humanos modernos. Grupos sociales más grandes podrían implicar que los humanos modernos tenían menos riesgo de endogamia dentro de su clan, comercio en áreas más grandes (confirmado en la distribución de herramientas de piedra) y una difusión más rápida de las innovaciones sociales y tecnológicas. Es posible que todo esto haya contribuido a que el Homo sapiens moderno reemplazara a las poblaciones de neandertales en el año 28.000 antes de Cristo. [83]
Evidencias anteriores procedentes de la secuenciación del ADN mitocondrial sugirieron que no se produjo ningún flujo genético significativo entre H. neanderthalensis y H. sapiens , y que los dos eran especies separadas que compartían un ancestro común hace unos 660.000 años. [84] [85] [86] Sin embargo, una secuenciación del genoma neandertal en 2010 indicó que los neandertales efectivamente se cruzaron con humanos anatómicamente modernos c. Hace entre 45.000 y 80.000 años, aproximadamente cuando los humanos modernos emigraron de África, pero antes se dispersaron por Europa, Asia y otros lugares. [87] La secuenciación genética de un esqueleto humano de 40.000 años de antigüedad procedente de Rumania mostró que el 11% de su genoma era neandertal, lo que implica que el individuo tenía un ancestro neandertal entre 4 y 6 generaciones antes, [88] además de una contribución de personas anteriores. mestizaje en el Medio Oriente. Aunque esta población rumana mestiza parece no haber sido ancestral de los humanos modernos, el hallazgo indica que el mestizaje ocurrió repetidamente. [89]
Todos los humanos modernos no africanos tienen alrededor del 1% al 4% (o del 1,5% al 2,6% según datos más recientes) de su ADN derivado de los neandertales. [90] [87] [91] Este hallazgo es consistente con estudios recientes que indican que la divergencia de algunos alelos humanos data de un Ma, aunque esta interpretación ha sido cuestionada. [92] [93] Los neandertales y el AMH Homo sapiens podrían haber coexistido en Europa durante 10.000 años, durante los cuales las poblaciones de AMH explotaron, superando ampliamente en número a los neandertales, posiblemente superándolos por números. [94]
En 2008, los arqueólogos que trabajaban en el sitio de la cueva Denisova en las montañas de Altai en Siberia descubrieron un pequeño fragmento de hueso del quinto dedo de un miembro juvenil de otra especie humana, los denisovanos. [95] Los artefactos, incluido un brazalete, excavados en la cueva en el mismo nivel fueron datados con carbono en alrededor de 40.000 antes de Cristo. Como el ADN había sobrevivido en el fragmento fósil debido al clima frío de la cueva Denisova, se secuenciaron tanto el ADNmt como el ADN nuclear. [45] [96]
Si bien el punto de divergencia del ADNmt fue inesperadamente profundo en el tiempo, [97] la secuencia genómica completa sugirió que los denisovanos pertenecían al mismo linaje que los neandertales, y que los dos divergieron poco después de que su línea se separara del linaje que dio origen a los humanos modernos. [45] Se sabe que los humanos modernos se han superpuesto con los neandertales en Europa y el Cercano Oriente durante posiblemente más de 40.000 años, [98] y el descubrimiento plantea la posibilidad de que los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos hayan coexistido y se hayan cruzado. La existencia de esta rama distante crea una imagen mucho más compleja de la humanidad durante el Pleistoceno tardío de lo que se pensaba anteriormente. [96] [99] También se ha encontrado evidencia de que hasta el 6% del ADN de algunos melanesios modernos deriva de los denisovanos, lo que indica un mestizaje limitado en el sudeste asiático. [100] [101]
Se han identificado alelos que se cree que se originaron en los neandertales y los denisovanos en varios loci genéticos en los genomas de los humanos modernos fuera de África. Los haplotipos HLA de los denisovanos y los neandertales representan más de la mitad de los alelos HLA de los euroasiáticos modernos, [47] lo que indica una fuerte selección positiva para estos alelos introgresados . Corinne Simoneti de la Universidad Vanderbilt, en Nashville, y su equipo han descubierto, a partir de registros médicos de 28.000 personas de ascendencia europea, que la presencia de segmentos de ADN de neandertal puede estar asociada con una mayor tasa de depresión. [102]
El flujo de genes de las poblaciones de neandertales a los humanos modernos no fue todo en un solo sentido. Sergi Castellano, del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva, informó en 2016 que, si bien los genomas denisovanos y neandertales están más relacionados entre sí que con nosotros, los genomas de los neandertales siberianos muestran más similitudes con los genes humanos modernos que las poblaciones neandertales europeas. Esto sugiere que las poblaciones de neandertales se cruzaron con los humanos modernos hace unos 100.000 años, probablemente en algún lugar del Cercano Oriente. [103]
Los estudios de un niño neandertal en Gibraltar muestran, a partir del desarrollo cerebral y la erupción de los dientes, que los niños neandertales pueden haber madurado más rápidamente que el Homo sapiens. [104]
H. floresiensis
Una reconstrucción facial de Homo floresiensis
H. floresiensis , que vivió aproximadamente entre 190.000 y 50.000 años antes del presente (BP), ha sido apodado el hobbit por su pequeño tamaño, posiblemente como resultado del enanismo insular . [105] H. floresiensis es intrigante tanto por su tamaño como por su edad, siendo un ejemplo de una especie reciente del género Homo que exhibe rasgos derivados que no comparten con los humanos modernos. En otras palabras, H. floresiensis comparte un ancestro común con los humanos modernos, pero se separó del linaje humano moderno y siguió un camino evolutivo distinto. El hallazgo principal fue un esqueleto que se cree que es el de una mujer de unos 30 años de edad. Encontrado en 2003, tiene aproximadamente 18.000 años de antigüedad. Se estimó que la mujer viva medía un metro de altura y un volumen cerebral de sólo 380 cm 3 (considerado pequeño para un chimpancé y menos de un tercio del promedio del H. sapiens de 1400 cm 3 ). [105]
Sin embargo, existe un debate en curso sobre si H. floresiensis es realmente una especie separada. [106] Algunos científicos sostienen que H. floresiensis era un H. sapiens moderno con enanismo patológico. [107] Esta hipótesis se apoya en parte, porque algunos humanos modernos que viven en Flores , la isla de Indonesia donde se encontró el esqueleto, son pigmeos . Esto, junto con el enanismo patológico, podría haber dado como resultado un ser humano significativamente diminuto. El otro ataque importante a H. floresiensis como especie separada es que se encontró con herramientas asociadas únicamente con H. sapiens . [107]
La hipótesis del enanismo patológico, sin embargo, no logra explicar características anatómicas adicionales que son diferentes a las de los humanos modernos (enfermos o no), pero muy parecidas a las de los miembros antiguos de nuestro género. Aparte de las características craneales, estas características incluyen la forma de los huesos de la muñeca, el antebrazo, el hombro, las rodillas y los pies. Además, esta hipótesis no explica el hallazgo de múltiples ejemplos de individuos con estas mismas características, lo que indica que eran comunes a una población grande y no se limitaban a un solo individuo. [106]
En 2016, se descubrieron dientes fósiles y una mandíbula parcial de homínidos que se suponía eran ancestrales de H. floresiensis [108] en Mata Menge , a unos 74 km (46 millas) de Liang Bua. Datan de hace unos 700.000 años [109] y el arqueólogo australiano Gerrit van den Bergh señala que son incluso más pequeños que los fósiles posteriores. [110]
H. luzonensis
Un pequeño número de especímenes de la isla de Luzón , fechados hace entre 50.000 y 67.000 años, han sido asignados recientemente por sus descubridores, basándose en características dentales, a una nueva especie humana, H. luzonensis . [111]
Homo sapiens
Reconstrucción de los primeros Homo sapiens de Jebel Irhoud , Marruecos c. 315 000 años antes de Cristo
H. sapiens (el adjetivo sapiens en latín significa "sabio" o "inteligente") surgió en África hace unos 300.000 años, probablemente derivado de H. heidelbergensis o un linaje relacionado. [112] [113] En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de una forma de cráneo virtual del último ancestro humano común a los humanos modernos / H. sapiens , representativo de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron hace entre 260.000 y 350.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y el sur de África. [114] [115]
Entre hace 400.000 años y el segundo período interglacial del Pleistoceno medio , hace unos 250.000 años, se desarrolló la tendencia a la expansión del volumen intracraneal y la elaboración de tecnologías de herramientas de piedra, proporcionando evidencia de una transición del H. erectus al H. sapiens . La evidencia directa sugiere que hubo una migración de H. erectus fuera de África y luego una nueva especiación de H. sapiens a partir de H. erectus en África. Una migración posterior (tanto dentro como fuera de África) finalmente reemplazó al anterior H. erectus disperso . Esta teoría de la migración y el origen suele denominarse "hipótesis reciente del origen único" o teoría "fuera de África". H. sapiens se cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia especialmente con neandertales y denisovanos. [45] [100]
Desde que el Homo sapiens se separó de su último ancestro común compartido con los chimpancés , la evolución humana se caracteriza por una serie de cambios morfológicos , de desarrollo , fisiológicos , de comportamiento y ambientales. [8] La evolución ambiental (cultural) descubierta mucho más tarde durante el Pleistoceno jugó un papel importante en la evolución humana observada a través de las transiciones humanas entre sistemas de subsistencia. [118] [8] Las más importantes de estas adaptaciones son el bipedalismo, el aumento del tamaño del cerebro, la ontogenia alargada (gestación e infancia) y la disminución del dimorfismo sexual . La relación entre estos cambios es objeto de debate continuo. [119] Otros cambios morfológicos significativos incluyeron la evolución de un agarre de potencia y precisión , un cambio que ocurrió por primera vez en H. erectus . [120]
bipedalismo
Bipedalismo mostrado por un hombre y una mujer.
El bipedalismo es la adaptación básica del homínido y se considera la causa principal detrás de un conjunto de cambios esqueléticos compartidos por todos los homínidos bípedos. Se considera que el primer homínido, de bipedalismo presumiblemente primitivo, fue Sahelanthropus [121] u Orrorin , los cuales surgieron hace unos 6 a 7 millones de años. Los gorilas y chimpancés, que caminaban con los nudillos , se separaron de la línea de los homínidos durante un período que abarcó el mismo tiempo, por lo que Sahelanthropus u Orrorin pueden ser nuestro último ancestro compartido. Ardipithecus , un bípedo completo, surgió hace aproximadamente 5,6 millones de años. [122]
Los primeros bípedos eventualmente evolucionaron hasta convertirse en australopitecos y aún más tarde en el género Homo . Existen varias teorías sobre el valor de adaptación del bipedalismo. Es posible que se favoreciera el bipedalismo porque liberaba las manos para alcanzar y transportar alimentos, ahorraba energía durante la locomoción, [123] permitía correr y cazar largas distancias, proporcionaba un campo de visión mejorado y ayudaba a evitar la hipertermia al reducir la superficie. expuesto al sol directo; presenta todas las ventajas para prosperar en el nuevo entorno de sabana y bosque creado como resultado del levantamiento del Valle del Rift en África Oriental en comparación con el hábitat de bosque cerrado anterior. [123] [124] [125] Un estudio de 2007 respalda la hipótesis de que caminar sobre dos piernas, o bipedismo, evolucionó porque utilizaba menos energía que caminar con los nudillos en forma cuadrúpeda. [126] [127] Sin embargo, estudios recientes sugieren que la bipedalidad sin la capacidad de utilizar el fuego no habría permitido la dispersión global. [128] Este cambio en la forma de andar provocó un alargamiento de las piernas proporcionalmente en comparación con la longitud de los brazos, que se acortaron mediante la eliminación de la necesidad de braquiación . Otro cambio es la forma del dedo gordo. Estudios recientes sugieren que los australopitecos todavía vivían parte del tiempo en los árboles como resultado de mantener el dedo gordo del pie prensor. Esto se fue perdiendo progresivamente en los habilinos.
Anatómicamente, la evolución del bipedalismo ha estado acompañada de una gran cantidad de cambios esqueléticos, no sólo en las piernas y la pelvis, sino también en la columna vertebral , los pies y los tobillos y el cráneo. [129] El fémur evolucionó hacia una posición ligeramente más angular para mover el centro de gravedad hacia el centro geométrico del cuerpo. Las articulaciones de la rodilla y el tobillo se volvieron cada vez más robustas para soportar mejor el aumento de peso. Para soportar el aumento de peso sobre cada vértebra en posición vertical, la columna vertebral humana adoptó forma de S y las vértebras lumbares se hicieron más cortas y anchas. En los pies, el dedo gordo se alineó con los otros dedos para ayudar en la locomoción hacia adelante. Los brazos y antebrazos se acortaron en relación con las piernas, lo que facilitó la carrera. El agujero magno migró debajo del cráneo y más anterior. [130]
Los cambios más significativos ocurrieron en la región pélvica, donde la larga hoja ilíaca orientada hacia abajo se acortó y ensanchó como requisito para mantener estable el centro de gravedad al caminar; [30] Los homínidos bípedos tienen una pelvis en forma de cuenco más corta pero más ancha debido a esto. Un inconveniente es que el canal de parto de los simios bípedos es más pequeño que el de los simios que caminan con los nudillos, aunque se ha ensanchado en comparación con el de los australopitecos y los humanos modernos, permitiendo así el paso de los recién nacidos debido al aumento del tamaño craneal. . Esto se limita a la parte superior, ya que un mayor aumento puede dificultar el movimiento bípedo normal. [131]
El acortamiento de la pelvis y del canal de parto más pequeño evolucionó como un requisito para el bipedalismo y tuvo efectos significativos en el proceso del nacimiento humano, que es mucho más difícil en los humanos modernos que en otros primates. Durante el parto humano, debido a la variación en el tamaño de la región pélvica, la cabeza del feto debe estar en posición transversal (en comparación con la madre) durante la entrada al canal del parto y girar unos 90 grados al salir. [132] El canal de parto más pequeño se convirtió en un factor limitante para el aumento del tamaño del cerebro en los primeros humanos y provocó un período de gestación más corto que condujo a la relativa inmadurez de la descendencia humana, que no puede caminar mucho antes de los 12 meses y tiene una mayor neotenia , en comparación con otros. primates, que son móviles a una edad mucho más temprana. [125] El mayor crecimiento del cerebro después del nacimiento y la mayor dependencia de los niños de sus madres tuvieron un efecto importante sobre el ciclo reproductivo femenino, [133] y la aparición más frecuente de aloparentalidad en humanos en comparación con otros homínidos. [134] El retraso en la madurez sexual humana también condujo a la evolución de la menopausia con una explicación, la hipótesis de la abuela , siempre que las mujeres mayores podrían transmitir mejor sus genes cuidando a la descendencia de sus hijas, en comparación con tener más hijos propios. [135] [136]
Encefalización
Cráneos de ancestros evolutivos humanos sucesivos (o casi sucesivos, dependiendo de la fuente), [c] hasta el Homo sapiens 'moderno' * Mya – hace millones de años, kya – hace mil añosTamaño del cerebro y tamaño de los dientes en los homínidos.
La especie humana acabó desarrollando un cerebro mucho más grande que el de otros primates: normalmente 1.330 cm 3 (81 pulgadas cúbicas) en los humanos modernos, casi tres veces el tamaño del cerebro de un chimpancé o un gorila. [139] Después de un período de estasis con Australopithecus anamensis y Ardipithecus , especies que tenían cerebros más pequeños como resultado de su locomoción bípeda, [140] el patrón de encefalización comenzó con Homo habilis , cuyo cerebro de 600 cm 3 (37 pulgadas cúbicas) era ligeramente más grande que el de los chimpancés. Esta evolución continuó en el Homo erectus con 800-1100 cm 3 (49-67 pulgadas cúbicas) y alcanzó un máximo en los neandertales con 1200-1900 cm 3 (73-116 pulgadas cúbicas), más grande incluso que el Homo sapiens moderno . Este aumento cerebral se manifestó durante el crecimiento cerebral posnatal , superando con creces al de otros simios ( heterocronía ). También permitió períodos prolongados de aprendizaje social y adquisición del lenguaje en humanos jóvenes, que comenzaron hace unos 2 millones de años. La encefalización puede deberse a una dependencia de alimentos ricos en calorías y difíciles de adquirir. [141]
Además, los cambios en la estructura del cerebro humano pueden ser incluso más significativos que el aumento de tamaño. [142] [143] [144] [54] Los cráneos fosilizados muestran que el tamaño del cerebro de los primeros humanos estaba dentro del rango de los humanos modernos hace 300.000 años, pero solo adquirió su forma cerebral actual hace entre 100.000 y 35.000 años. [145]
El tamaño y la forma del cráneo cambiaron con el tiempo. El más grande y situado más a la izquierda es una réplica de un cráneo humano moderno.
Los lóbulos temporales , que contienen centros de procesamiento del lenguaje, han aumentado desproporcionadamente, al igual que la corteza prefrontal , que se ha relacionado con la toma de decisiones complejas y la moderación del comportamiento social. [139] La encefalización se ha relacionado con un aumento de almidones [53] y carne [146] [147] en la dieta; sin embargo, un metaestudio de 2022 cuestionó el papel de la carne. [148] Otros factores son el desarrollo de la cocina, [149] y se ha propuesto que la inteligencia aumentó como respuesta a una mayor necesidad de resolver problemas sociales a medida que la sociedad humana se volvía más compleja. [150] Los cambios en la morfología del cráneo, como mandíbulas más pequeñas y uniones de los músculos de la mandíbula, permitieron más espacio para que el cerebro creciera. [151]
El aumento de volumen de la neocorteza también incluyó un rápido aumento del tamaño del cerebelo . Su función se ha asociado tradicionalmente con el equilibrio y el control motor fino, pero más recientemente con el habla y la cognición . Los grandes simios, incluidos los homínidos, tenían un cerebelo más pronunciado en relación con la neocorteza que otros primates. Se ha sugerido que debido a su función de control sensomotor y de aprendizaje de acciones musculares complejas, el cerebelo puede haber sustentado las adaptaciones tecnológicas humanas, incluidas las condiciones previas del habla. [152] [153] [154] [155]
La ventaja de supervivencia inmediata de la encefalización es difícil de discernir, ya que los principales cambios cerebrales del Homo erectus al Homo heidelbergensis no estuvieron acompañados de cambios importantes en la tecnología. Se ha sugerido que los cambios fueron principalmente sociales y conductuales, incluido un aumento de las capacidades empáticas, [156] [157] aumentos en el tamaño de los grupos sociales, [150] [158] [159] y una mayor plasticidad conductual. [160] Los seres humanos son únicos en la capacidad de adquirir información a través de la transmisión social y adaptar esa información. [161] El campo emergente de la evolución cultural estudia el cambio sociocultural humano desde una perspectiva evolutiva. [162]
Evolución de la forma, tamaño y contornos del cráneo humano ( Homo ) [163] [164] [a] [167] [d] [2] [169] [170] [171] [172] [106] [ 173] [174]
dimorfismo sexual
El grado reducido de dimorfismo sexual en los humanos es visible principalmente en la reducción del diente canino masculino en relación con otras especies de simios (excepto los gibones), la reducción del arco superciliar y la robustez general de los machos. Otro cambio fisiológico importante relacionado con la sexualidad en los humanos fue la evolución del estro oculto . Los humanos son los únicos hominoides en los que la hembra es fértil durante todo el año y en los que el cuerpo no produce señales especiales de fertilidad (como hinchazón genital o cambios manifiestos en la proceptividad durante el estro). [175]
No obstante, los humanos conservan cierto grado de dimorfismo sexual en la distribución del vello corporal y la grasa subcutánea, y en el tamaño general, siendo los machos alrededor de un 15% más grandes que las hembras. [176] Estos cambios tomados en conjunto se han interpretado como resultado de un mayor énfasis en el vínculo de pareja como una posible solución al requisito de una mayor inversión de los padres debido a la prolongada infancia de la descendencia. [177]
Oposición cubital
Sólo el ser humano es capaz de tocar el dedo meñique con el pulgar.
La oposición cubital (el contacto entre el pulgar y la punta del dedo meñique de la misma mano) es exclusiva del género Homo , [178] que incluye a los neandertales, los homínidos de la Sima de los Huesos y los humanos anatómicamente modernos . [179] [180] En otros primates, el pulgar es corto y no puede tocar el dedo meñique. [179] La oposición cubital facilita el agarre de precisión y el agarre potente de la mano humana, subyacente a todas las manipulaciones hábiles.
Otros cambios
Una serie de otros cambios también han caracterizado la evolución de los humanos, entre ellos una mayor dependencia de la visión en lugar del olfato ( bulbo olfativo muy reducido ); un período de desarrollo juvenil más largo y una mayor dependencia infantil; [181] un intestino más pequeño y dientes pequeños y desalineados; metabolismo basal más rápido; [182] pérdida de vello corporal; [183] un aumento en la densidad de las glándulas sudoríparas ecrinas que es diez veces mayor que la de cualquier otro primate catarrino , [184] sin embargo, los humanos usan entre un 30% y un 50% menos de agua por día en comparación con los chimpancés y los gorilas; [185] más sueño REM pero menos sueño en total; [186] un cambio en la forma de la arcada dental de forma de U a parabólica; desarrollo del mentón (que se encuentra únicamente en el Homo sapiens ); procesos estiloides ; y una laringe descendida . A medida que la mano y los brazos humanos se adaptaron a la fabricación de herramientas y se utilizaron menos para escalar, los omóplatos también cambiaron. Como efecto secundario, permitió a los ancestros humanos lanzar objetos con mayor fuerza, velocidad y precisión. [187]
uso de herramientas
"Una roca afilada", una herramienta de guijarros olduvayense , la más básica de las herramientas de piedra humanas.El aprovechamiento del fuego fue un hito fundamental en la historia de la humanidad.Hachas de mano achelenses de Kent . Trabajo de pedernal de H. erectus . Los tipos que se muestran son (en el sentido de las agujas del reloj desde arriba) cordiformes, ficron y ovados.Venus de Willendorf , un ejemplo de arte paleolítico , que data de hace entre 24 y 26 000 años.
El uso de herramientas se ha interpretado como un signo de inteligencia y se ha teorizado que el uso de herramientas puede haber estimulado ciertos aspectos de la evolución humana, especialmente la expansión continua del cerebro humano. [188] La paleontología aún tiene que explicar la expansión de este órgano a lo largo de millones de años a pesar de ser extremadamente exigente en términos de consumo de energía. El cerebro de un ser humano moderno consume, en promedio, unos 13 vatios (260 kilocalorías por día), una quinta parte del consumo de energía del cuerpo en reposo. [189] Un mayor uso de herramientas permitiría la caza de productos cárnicos ricos en energía y permitiría procesar más productos vegetales ricos en energía. Los investigadores han sugerido que los primeros homínidos estaban, por tanto, bajo presión evolutiva para aumentar su capacidad para crear y utilizar herramientas. [190]
Es difícil determinar con precisión cuándo los primeros humanos comenzaron a utilizar herramientas, porque cuanto más primitivas son estas herramientas (por ejemplo, piedras con bordes afilados), más difícil es decidir si son objetos naturales o artefactos humanos. [188] Existe cierta evidencia de que los australopitecos (4 Ma) pueden haber utilizado huesos rotos como herramientas , pero esto es objeto de debate. [191]
Muchas especies fabrican y utilizan herramientas , pero es el género humano el que domina las áreas de fabricación y uso de herramientas más complejas. Las herramientas más antiguas conocidas son lascas de Turkana Occidental, Kenia, que datan de hace 3,3 millones de años. [192] Las siguientes herramientas de piedra más antiguas son de Gona, Etiopía , y se consideran el comienzo de la tecnología olduvayense. Estas herramientas datan de hace unos 2,6 millones de años. [193] Se encontró un fósil de Homo cerca de algunas herramientas de Oldowan , y su edad se observó en 2,3 millones de años, lo que sugiere que tal vez la especie Homo realmente creó y usó estas herramientas. Es una posibilidad pero aún no representa evidencia sólida. [194] La apófisis estiloides del tercer metacarpiano permite que el hueso de la mano se bloquee en los huesos de la muñeca, lo que permite aplicar una mayor cantidad de presión a la muñeca y la mano al agarrar el pulgar y los dedos. Permite a los humanos la destreza y la fuerza para fabricar y utilizar herramientas complejas. Esta característica anatómica única separa a los humanos de los simios y otros primates no humanos, y no se ve en fósiles humanos de más de 1,8 millones de años. [195]
Bernard Wood señaló que Paranthropus coexistió con las primeras especies de Homo en el área del "Complejo Industrial Olduvayense" durante aproximadamente el mismo período de tiempo. Aunque no hay evidencia directa que identifique a los Paranthropus como los fabricantes de herramientas, su anatomía brinda evidencia indirecta de sus capacidades en esta área. La mayoría de los paleoantropólogos coinciden en que las primeras especies de Homo fueron efectivamente responsables de la mayoría de las herramientas olduvayenses encontradas. Argumentan que cuando la mayoría de las herramientas olduvayenses se encontraron asociadas con fósiles humanos, Homo siempre estuvo presente, pero Paranthropus no. [194]
En 1994, Randall Susman utilizó la anatomía de los pulgares oponibles como base para su argumento de que tanto las especies Homo como Paranthropus eran fabricantes de herramientas. Comparó huesos y músculos de los pulgares de humanos y chimpancés y descubrió que los humanos tienen tres músculos de los que carecen los chimpancés. Los humanos también tienen metacarpianos más gruesos con cabezas más anchas, lo que permite un agarre más preciso que el que puede realizar la mano del chimpancé. Susman postuló que la anatomía moderna del pulgar oponible humano es una respuesta evolutiva a los requisitos asociados con la fabricación y el manejo de herramientas y que ambas especies eran de hecho fabricantes de herramientas. [194]
Transición a la modernidad conductual
Los antropólogos describen el comportamiento humano moderno incluyendo rasgos culturales y de comportamiento como la especialización de herramientas, el uso de joyas e imágenes (como dibujos rupestres), la organización del espacio vital, los rituales (como los obsequios funerarios), las técnicas de caza especializadas y la exploración de lugares menos hospitalarios. áreas geográficas y redes de comercio de trueque , así como rasgos más generales como el lenguaje y el pensamiento simbólico complejo. Continúa el debate sobre si una "revolución" condujo a los humanos modernos ("big bang de la conciencia humana"), o si la evolución fue más gradual. [49]
Hasta hace unos 50.000-40.000 años, el uso de herramientas de piedra parece haber progresado paso a paso. Cada fase ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) marcó una nueva tecnología, seguida de un desarrollo muy lento hasta la siguiente fase. Actualmente los paleoantropólogos debaten si estas especies de Homo poseían algunos o muchos comportamientos humanos modernos. Parecen haber sido culturalmente conservadores, manteniendo las mismas tecnologías y patrones de alimentación durante períodos muy largos.
Alrededor del año 50.000 AP , la cultura humana comenzó a evolucionar más rápidamente. La transición a la modernidad conductista ha sido caracterizada por algunos como un " Gran Salto Adelante ", [196] o como la "Revolución del Paleolítico Superior", [197] debido a la repentina aparición en el registro arqueológico de signos distintivos del comportamiento moderno y grandes caza deportiva . [198] También existe evidencia de una modernidad conductual significativamente anterior en África, con evidencia más antigua de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas, herramientas y armas más sofisticadas y otros comportamientos "modernos", y muchos académicos han argumentado recientemente que la transición a la modernidad ocurrió antes de lo que se creía. [49] [199] [200] [201]
Otros estudiosos consideran que la transición fue más gradual y señalan que algunas características ya habían aparecido entre el arcaico Homo sapiens africano hace 300.000 a 200.000 años. [202] [203] [204] [205] [206] La evidencia reciente sugiere que la población aborigen australiana se separó de la población africana hace 75.000 años y que hicieron un viaje por mar de 160 km (99 millas) hace 60.000 años, que puede disminuir la importancia de la Revolución del Paleolítico Superior. [207]
Los humanos modernos comenzaron a enterrar a sus muertos, a confeccionar ropa con pieles de animales, a cazar con técnicas más sofisticadas (como usar trampas de pozo o ahuyentar animales por acantilados) y a pintar en cuevas . [208] A medida que avanzaba la cultura humana, diferentes poblaciones innovaron en las tecnologías existentes: artefactos como anzuelos, botones y agujas de hueso muestran signos de variación cultural, que no se habían visto antes del 50.000 AP. Por lo general, las poblaciones más antiguas de H. neanderthalensis no variaron en sus tecnologías, aunque se ha descubierto que los conjuntos chatelperronianos son imitaciones neandertales de las tecnologías auriñacienses de H. sapiens . [209]
Evolución humana reciente y en curso
Las poblaciones humanas anatómicamente modernas continúan evolucionando, ya que se ven afectadas tanto por la selección natural como por la deriva genética . Aunque la presión de selección sobre algunos rasgos, como la resistencia a la viruela, ha disminuido en la era moderna, los seres humanos todavía están experimentando selección natural para muchos otros rasgos. Algunos de ellos se deben a presiones ambientales específicas, mientras que otros están relacionados con cambios en el estilo de vida desde el desarrollo de la agricultura (hace 10.000 años), la urbanización (5.000) y la industrialización (hace 250 años). Se ha argumentado que la evolución humana se ha acelerado desde el desarrollo de la agricultura hace 10.000 años y de la civilización hace unos 5.000 años, lo que se afirma que ha dado como resultado diferencias genéticas sustanciales entre las diferentes poblaciones humanas actuales, [210] e investigaciones más recientes indican que para Para algunos rasgos, los desarrollos y las innovaciones de la cultura humana han impulsado una nueva forma de selección que coexiste con la selección natural y, en algunos casos, la ha reemplazado en gran medida. [211]
Particularmente llamativa es la variación en características superficiales, como el cabello con textura afro , o la reciente evolución de la piel clara y el cabello rubio en algunas poblaciones, que se atribuyen a diferencias climáticas. Presiones selectivas particularmente fuertes han resultado en una adaptación a las grandes altitudes en los humanos , con diferentes adaptaciones en diferentes poblaciones aisladas. Los estudios de la base genética muestran que algunos se desarrollaron muy recientemente, y los tibetanos evolucionaron a lo largo de 3.000 años hasta tener altas proporciones de un alelo de EPAS1 que se adapta a grandes altitudes.
Otra evolución está relacionada con enfermedades endémicas : la presencia de malaria selecciona el rasgo de células falciformes (la forma heterocigota del gen de las células falciformes), mientras que en ausencia de malaria, los efectos de la anemia falciforme en la salud seleccionan contra este rasgo. Por poner otro ejemplo, la población en riesgo de padecer la grave y debilitante enfermedad kuru tiene una sobrerrepresentación significativa de una variante inmune del gen de la proteína priónica G127V frente a alelos no inmunes. La frecuencia de esta variante genética se debe a la supervivencia de personas inmunes. [213] [214] Algunas tendencias reportadas siguen sin explicación y son objeto de investigación en curso en el nuevo campo de la medicina evolutiva: el síndrome de ovario poliquístico (SOP) reduce la fertilidad y, por lo tanto, se espera que esté sujeto a una selección negativa extremadamente fuerte, pero su relativa similitud en poblaciones humanas sugiere una presión de selección que lo contrarresta. La identidad de esa presión sigue siendo objeto de cierto debate. [215]
La evolución humana reciente relacionada con la agricultura incluye la resistencia genética a enfermedades infecciosas que han aparecido en las poblaciones humanas al cruzar la barrera de las especies de los animales domesticados, [216] así como cambios en el metabolismo debido a cambios en la dieta, como la persistencia de la lactasa .
La evolución impulsada por la cultura puede desafiar las expectativas de la selección natural: mientras que las poblaciones humanas experimentan cierta presión que impulsa una selección para producir hijos a edades más tempranas, la llegada de anticonceptivos eficaces, la educación superior y el cambio de normas sociales han impulsado la selección observada en el sentido opuesto. dirección. [217] Sin embargo, la selección impulsada culturalmente no tiene por qué funcionar necesariamente en contra o en oposición a la selección natural: algunas propuestas para explicar la alta tasa de expansión reciente del cerebro humano indican un tipo de retroalimentación mediante la cual la mayor eficiencia del aprendizaje social del cerebro fomenta desarrollos culturales que en a su vez fomentan una mayor eficiencia, lo que impulsa desarrollos culturales más complejos que exigen una eficiencia aún mayor, y así sucesivamente. [218] La evolución impulsada culturalmente tiene la ventaja de que, además de los efectos genéticos, también se puede observar en el registro arqueológico: el desarrollo de herramientas de piedra a lo largo del período Paleolítico se conecta con el desarrollo cognitivo impulsado culturalmente en forma de habilidades. adquisición apoyada en la cultura y el desarrollo de tecnologías cada vez más complejas y la capacidad cognitiva para elaborarlas. [219]
En la época contemporánea, desde la industrialización, se han observado algunas tendencias: por ejemplo, la menopausia está evolucionando para ocurrir más tarde. [220] Otras tendencias reportadas parecen incluir el alargamiento del período reproductivo humano y la reducción de los niveles de colesterol, glucosa en sangre y presión arterial en algunas poblaciones. [220]
historia del estudio
Antes de Darwin
La palabra homo , nombre del género biológico al que pertenece el ser humano, en latín significa "humano". [e] Fue elegido originalmente por Carl Linneo en su sistema de clasificación. [f] La palabra "humano" proviene del latín humanus , forma adjetival de homo . El latín "homo" deriva de la raíz indoeuropea * dhghem , o "tierra". [221] Linneo y otros científicos de su época también consideraban que los grandes simios eran los parientes más cercanos de los humanos basándose en similitudes morfológicas y anatómicas . [222]
Darwin
La posibilidad de vincular a los humanos con los simios anteriores por descendencia sólo quedó clara después de 1859 con la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin , en el que defendía la idea de la evolución de nuevas especies a partir de especies anteriores. El libro de Darwin no abordó la cuestión de la evolución humana y sólo dijo que "se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia". [223]
Los primeros debates sobre la naturaleza de la evolución humana surgieron entre Thomas Henry Huxley y Richard Owen . Huxley defendió la evolución humana a partir de los simios ilustrando muchas de las similitudes y diferencias entre los humanos y otros simios, y lo hizo particularmente en su libro de 1863 Evidence as to Man's Place in Nature . Muchos de los primeros partidarios de Darwin (como Alfred Russel Wallace y Charles Lyell ) no estaban inicialmente de acuerdo en que el origen de las capacidades mentales y las sensibilidades morales de los humanos pudiera explicarse por la selección natural , aunque esto cambió más tarde. Darwin aplicó la teoría de la evolución y la selección sexual a los humanos en su libro de 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex . [224]
Primeros fósiles
Un problema importante en el siglo XIX fue la falta de intermediarios fósiles . Los restos de neandertal se descubrieron en una cantera de piedra caliza en 1856, tres años antes de la publicación de El origen de las especies , y se habían descubierto fósiles de neandertal en Gibraltar incluso antes, pero originalmente se afirmó que se trataba de los restos de un humano moderno que había padeció algún tipo de enfermedad. [225] A pesar del descubrimiento en 1891 por Eugène Dubois de lo que ahora se llama Homo erectus en Trinil , Java , no fue hasta la década de 1920, cuando se descubrieron tales fósiles en África, que las especies intermedias comenzaron a acumularse. [226] En 1925, Raymond Dart describió el Australopithecus africanus . [227] El espécimen tipo fue el Niño Taung , un bebé australopiteco que fue descubierto en una cueva. Los restos del niño eran un cráneo diminuto notablemente bien conservado y un endomolde del cerebro.
Aunque el cerebro era pequeño (410 cm 3 ), su forma era redondeada, a diferencia de la de los chimpancés y gorilas, y más parecida al cerebro humano moderno. Además, el espécimen mostraba dientes caninos cortos , y la posición del agujero magno (el agujero en el cráneo por donde entra la columna) era evidencia de locomoción bípeda . Todos estos rasgos convencieron a Dart de que el Niño Taung era un ancestro humano bípedo, una forma de transición entre simios y humanos.
Durante las décadas de 1960 y 1970, se encontraron cientos de fósiles en África Oriental, en las regiones de la garganta de Olduvai y el lago Turkana . Estas búsquedas fueron realizadas por la familia Leakey, con Louis Leakey y su esposa Mary Leakey , y más tarde su hijo Richard y su nuera Meave , cazadores de fósiles y paleoantropólogos. De los lechos fósiles de Olduvai y del lago Turkana acumularon especímenes de los primeros homínidos: los australopitecos y las especies Homo , e incluso H. erectus .
Estos hallazgos consolidaron a África como la cuna de la humanidad. A finales de los años 1970 y 1980, Etiopía surgió como el nuevo punto caliente de la paleoantropología después de que "Lucy" , el miembro fósil más completo de la especie Australopithecus afarensis , fuera encontrado en 1974 por Donald Johanson cerca de Hadar, en la desértica región del Triángulo de Afar , en el norte. Etiopía. Aunque el espécimen tenía un cerebro pequeño, la pelvis y los huesos de las piernas tenían una función casi idéntica a la de los humanos modernos, lo que demuestra con certeza que estos homínidos habían caminado erguidos. [228] Lucy fue clasificada como una nueva especie, Australopithecus afarensis , que se cree que está más estrechamente relacionada con el género Homo como un ancestro directo, o como un pariente cercano de un ancestro desconocido, que cualquier otro homínido u homínido conocido de este rango de tiempo temprano. [229] (El espécimen fue apodado "Lucy" por la canción de los Beatles " Lucy in the Sky with Diamonds ", que se escuchó fuerte y repetidamente en el campamento durante las excavaciones). [230] El área del Triángulo de Afar sería más tarde descubierta. de muchos más fósiles de homínidos, en particular los descubiertos o descritos por equipos encabezados por Tim D. White en la década de 1990, incluidos Ardipithecus ramidus y A. kadabba . [231]
En 2013, se encontraron esqueletos fósiles de Homo naledi , una especie extinta de homínido asignada (provisionalmente) al género Homo , en el sistema Rising Star Cave , un sitio en la región de la Cuna de la Humanidad de Sudáfrica en la provincia de Gauteng , cerca de Johannesburgo . [232] [233] Hasta septiembre de 2015 [actualizar], se han excavado en la cueva fósiles de al menos quince individuos, que suman 1.550 especímenes. [233] La especie se caracteriza por una masa corporal y estatura similares a las poblaciones humanas de cuerpo pequeño, un volumen endocraneal más pequeño similar al Australopithecus y una morfología craneal (forma del cráneo) similar a las primeras especies de Homo . La anatomía esquelética combina características primitivas conocidas de los australopitecos con características conocidas de los primeros homínidos. Los individuos muestran signos de haber sido eliminados deliberadamente dentro de la cueva cerca del momento de su muerte. Los fósiles datan de hace cerca de 250.000 años [234] y, por lo tanto, no son un ancestro directo sino un contemporáneo de la primera aparición de humanos anatómicamente modernos con cerebros más grandes . [235]
La revolución genética
La revolución genética en los estudios de la evolución humana comenzó cuando Vincent Sarich y Allan Wilson midieron la fuerza de las reacciones inmunológicas cruzadas de la albúmina sérica sanguínea entre pares de criaturas, incluidos humanos y simios africanos (chimpancés y gorilas). [236] La fuerza de la reacción podría expresarse numéricamente como una distancia inmunológica, que a su vez era proporcional al número de diferencias de aminoácidos entre proteínas homólogas en diferentes especies. Al construir una curva de calibración de la identificación de pares de especies con tiempos de divergencia conocidos en el registro fósil, los datos podrían usarse como un reloj molecular para estimar los tiempos de divergencia de pares con registros fósiles más pobres o desconocidos.
En su artículo fundamental de 1967 en Science , Sarich y Wilson estimaron que el tiempo de divergencia entre humanos y simios fue hace entre cuatro y cinco millones de años, [236] en un momento en que las interpretaciones estándar del registro fósil daban a esta divergencia entre al menos 10 y 10 millones de años más. como 30 millones de años. Los descubrimientos fósiles posteriores, en particular "Lucy", y la reinterpretación de materiales fósiles más antiguos, en particular Ramapithecus , mostraron que las estimaciones más recientes eran correctas y validaron el método de la albúmina.
Sobre la base de una separación del orangután hace entre 10 y 20 millones de años, estudios anteriores del reloj molecular sugirieron que había alrededor de 76 mutaciones por generación que los hijos humanos no heredaban de sus padres; Esta evidencia apoyó el tiempo de divergencia entre los homínidos y los chimpancés mencionado anteriormente. Sin embargo, un estudio realizado en 2012 en Islandia con 78 niños y sus padres sugiere una tasa de mutación de solo 36 mutaciones por generación; este dato extiende la separación entre humanos y chimpancés a un período anterior, hace más de 7 millones de años ( Ma ). Investigaciones adicionales con 226 crías de poblaciones de chimpancés salvajes en ocho lugares sugieren que los chimpancés se reproducen a una edad promedio de 26,5 años; lo que sugiere que la divergencia entre los humanos y los chimpancés se produjo entre 7 y 13 millones de años. Y estos datos sugieren que Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma) y Sahelanthropus (7 Ma) pueden pertenecer al linaje de los homínidos , e incluso que la separación puede haber ocurrido fuera de la región del Rift de África Oriental .
Además, el análisis de los genes de las dos especies en 2006 proporciona evidencia de que después de que los ancestros humanos comenzaron a divergir de los chimpancés, el apareamiento entre especies entre "protohumanos" y "protochimpancés" se produjo con suficiente regularidad como para cambiar ciertos genes en el nuevo gen. piscina :
Una nueva comparación de los genomas humanos y de chimpancé sugiere que después de que los dos linajes se separaron, es posible que hayan comenzado a cruzarse... Un hallazgo principal es que los cromosomas X de humanos y chimpancés parecen haber divergido alrededor de 1,2 millones de años más recientemente que el otro. cromosomas.
La investigación sugiere:
De hecho, hubo dos divisiones entre los linajes humanos y de chimpancés: a la primera le siguió un mestizaje entre las dos poblaciones y luego una segunda división. La sugerencia de una hibridación ha sorprendido a los paleoantropólogos, que, sin embargo, están tomando en serio los nuevos datos genéticos. [239]
La búsqueda del primer homínido
En la década de 1990, varios equipos de paleoantropólogos trabajaban por toda África buscando pruebas de la divergencia más temprana entre el linaje de los homínidos y los grandes simios. En 1994, Meave Leakey descubrió el Australopithecus anamensis . El hallazgo se vio eclipsado por el descubrimiento de Ardipithecus ramidus realizado por Tim D. White en 1995 , que hizo retroceder el registro fósil a hace 4,2 millones de años .
Diferentes modelos para el inicio de la especie humana actual
En la década de 1980, los antropólogos estaban divididos con respecto a algunos detalles de las barreras reproductivas y las dispersiones migratorias del género Homo . Posteriormente, la genética se ha utilizado para investigar y resolver estas cuestiones. Según la teoría de la bomba del Sahara, la evidencia sugiere que el género Homo emigró fuera de África al menos tres y posiblemente cuatro veces (por ejemplo, Homo erectus , Homo heidelbergensis y dos o tres veces para Homo sapiens ). La evidencia reciente sugiere que estas dispersiones están estrechamente relacionadas con períodos fluctuantes de cambio climático. [244]
La evidencia reciente sugiere que los humanos pudieron haber abandonado África medio millón de años antes de lo que se pensaba. Un equipo conjunto franco-indio ha encontrado artefactos humanos en las colinas de Siwalk, al norte de Nueva Delhi, que datan de al menos 2,6 millones de años. Esto es anterior al hallazgo anterior del género Homo en Dmanisi , Georgia , que data de hace 1,85 millones de años. Aunque controvertidas, las herramientas encontradas en una cueva china refuerzan la idea de que los humanos utilizaban herramientas ya hace 2,48 millones de años. [245] Esto sugiere que la tradición asiática de herramientas "Chopper", que se encuentra en Java y el norte de China, puede haber abandonado África antes de la aparición del hacha de mano achelense .
Dispersión del Homo sapiens moderno
Hasta que estuvo disponible la evidencia genética, había dos modelos dominantes para la dispersión de los humanos modernos. La hipótesis multirregional proponía que el género Homo contenía sólo una única población interconectada como ocurre hoy (no especies separadas), y que su evolución tuvo lugar en todo el mundo de forma continua durante los últimos dos millones de años. Este modelo fue propuesto en 1988 por Milford H. Wolpoff . [246] [247] Por el contrario, el modelo "fuera de África" propuso que el H. sapiens moderno se especificó en África recientemente (es decir, hace aproximadamente 200.000 años) y la migración posterior a través de Eurasia resultó en el reemplazo casi completo de otros Homo especies. Este modelo ha sido desarrollado por Chris Stringer y Peter Andrews. [248] [249]
Rutas migratorias conocidas del H. sapiens en el Pleistoceno
La secuenciación del ADNmt y del ADN-Y de una amplia gama de poblaciones indígenas reveló información ancestral relacionada con la herencia genética masculina y femenina, fortaleció la teoría de "fuera de África" y debilitó las opiniones del evolucionismo multirregional. [250] Las diferencias alineadas en el árbol genético se interpretaron como apoyo a un origen único reciente. [251]
Así, "Memorias de África" ha recibido un gran apoyo de la investigación que utiliza el ADN mitocondrial femenino y el cromosoma Y masculino . Después de analizar árboles genealógicos construidos con 133 tipos de ADNmt, los investigadores concluyeron que todos descendían de una progenitora africana femenina, denominada Eva mitocondrial . "Fuera de África" también está respaldado por el hecho de que la diversidad genética mitocondrial es mayor entre las poblaciones africanas. [252]
Un amplio estudio de la diversidad genética africana, dirigido por Sarah Tishkoff , encontró que el pueblo San tenía la mayor diversidad genética entre las 113 poblaciones distintas muestreadas, lo que los convierte en uno de los 14 "grupos de población ancestral". La investigación también localizó un posible origen de la migración humana moderna en el suroeste de África, cerca de la frontera costera de Namibia y Angola . [253] La evidencia fósil fue insuficiente para que el arqueólogo Richard Leakey resolviera el debate sobre exactamente dónde aparecieron por primera vez los humanos modernos en África. [254] Los estudios de haplogrupos en el ADN del cromosoma Y y el ADN mitocondrial han apoyado en gran medida un origen africano reciente. [255] Toda la evidencia del ADN autosómico también apoya predominantemente un origen africano reciente. Sin embargo, varios estudios han sugerido recientemente evidencia de una mezcla arcaica en humanos modernos , tanto en África como, más tarde, en toda Eurasia. [256]
La secuenciación reciente de los genomas de neandertal [90] y denisovano [45] muestra que se ha producido cierta mezcla con estas poblaciones. Todos los grupos humanos modernos fuera de África tienen entre un 1% y un 4% o (según investigaciones más recientes) entre un 1,5% y un 2,6% de alelos neandertales en su genoma, [91] y algunos melanesios tienen entre un 4% y un 6% adicional de alelos denisovanos. Estos nuevos resultados no contradicen el modelo "fuera de África", salvo en su interpretación más estricta, aunque complejizan la situación. Después de recuperarse de un cuello de botella genético que algunos investigadores especulan que podría estar relacionado con la catástrofe del supervolcán Toba , un grupo bastante pequeño abandonó África y se cruzó con los neandertales, probablemente en el Medio Oriente, en la estepa euroasiática o incluso en el norte de África antes de su partida. Sus descendientes, todavía predominantemente africanos, se extendieron para poblar el mundo. Una fracción, a su vez, se cruzó con los denisovanos, probablemente en el sudeste asiático, antes de poblar Melanesia. [100] Se han identificado haplotipos HLA de origen neandertal y denisova en poblaciones modernas de Eurasia y Oceanía. [47] El gen Denisovan EPAS1 también se ha encontrado en poblaciones tibetanas. [257] Los estudios del genoma humano que utilizan el aprendizaje automático han identificado contribuciones genéticas adicionales en euroasiáticos de una población ancestral "desconocida" potencialmente relacionada con el linaje neandertal-denisovano. [258]
Todavía existen diferentes teorías sobre si hubo un único éxodo de África o varios. Un modelo de dispersión múltiple involucra la teoría de la Dispersión del Sur, [259] [260] [261] que ha ganado apoyo en los últimos años a partir de evidencia genética, lingüística y arqueológica. Según esta teoría, hubo una dispersión costera de humanos modernos desde el Cuerno de África cruzando el Bab el Mandib hasta Yemen a un nivel más bajo del mar hace unos 70.000 años. Este grupo ayudó a poblar el sudeste asiático y Oceanía, lo que explica el descubrimiento de yacimientos humanos primitivos en estas zonas mucho antes que los del Levante . [259] Este grupo parece haber dependido de los recursos marinos para su supervivencia.
Stephen Oppenheimer ha propuesto que una segunda ola de humanos pudo haberse dispersado más tarde a través de los oasis del Golfo Pérsico y las montañas de Zagros hacia el Medio Oriente. Alternativamente, pudo haber atravesado la península del Sinaí hacia Asia, poco después de 50.000 años antes de Cristo, dando lugar a la mayor parte de las poblaciones humanas de Eurasia. Se ha sugerido que este segundo grupo posiblemente poseía una tecnología de herramientas de "caza mayor" más sofisticada y dependía menos de las fuentes de alimentos costeras que el grupo original. Gran parte de la evidencia de la expansión del primer grupo habría sido destruida por el aumento del nivel del mar al final de cada máximo glacial . [259] El modelo de dispersión múltiple se contradice con estudios que indican que las poblaciones de Eurasia y las poblaciones del sudeste asiático y Oceanía descienden de los mismos linajes L3 de ADN mitocondrial , que sustentan una única migración fuera de África que dio origen a todos los no nativos. -Poblaciones africanas. [262]
Sobre la base de la fecha temprana del auriñaciense iraní del Badoshan, Oppenheimer sugiere que esta segunda dispersión puede haber ocurrido con un período pluvial de unos 50.000 años antes del presente, con culturas humanas modernas de caza mayor extendiéndose por las montañas Zagros, portadoras de genomas humanos modernos. desde Omán, a lo largo del Golfo Pérsico, hacia el norte hasta Armenia y Anatolia, con una variante que viajaba hacia el sur hasta Israel y Cirenicia. [198]
La evidencia genética reciente sugiere que todas las poblaciones modernas no africanas, incluidas las de Eurasia y Oceanía, descienden de una única ola que abandonó África hace entre 65.000 y 50.000 años. [263] [264] [265]
Evidencia
La evidencia en la que se basan las explicaciones científicas de la evolución humana proviene de muchos campos de las ciencias naturales . La principal fuente de conocimiento sobre el proceso evolutivo ha sido tradicionalmente el registro fósil, pero desde el desarrollo de la genética a partir de la década de 1970, el análisis del ADN ha pasado a ocupar un lugar de importancia comparable. Los estudios de ontogenia, filogenia y, especialmente, biología evolutiva del desarrollo de vertebrados e invertebrados ofrecen una visión considerable de la evolución de toda la vida, incluida la evolución de los humanos. El estudio específico del origen y la vida del ser humano es la antropología , particularmente la paleoantropología que se centra en el estudio de la prehistoria humana . [266]
Los parientes vivos más cercanos de los humanos son los bonobos y los chimpancés (ambos del género Pan ) y los gorilas (género Gorilla ). [267] Con la secuenciación del genoma humano y del chimpancé, a partir de 2012 [actualizar]las estimaciones de la similitud entre sus secuencias de ADN oscilan entre el 95% y el 99%. [267] [268] [32] Al utilizar la técnica llamada reloj molecular que estima el tiempo necesario para que se acumule el número de mutaciones divergentes entre dos linajes, se puede calcular la fecha aproximada de la división entre linajes.
Los gibones (familia Hylobatidae) y luego los orangutanes (género Pongo ) fueron los primeros grupos en separarse de la línea que condujo a los homínidos, incluidos los humanos, seguidos por los gorilas (género Gorilla ) y, finalmente, por los chimpancés (género Pan ). . La fecha de escisión entre los linajes de homínidos y chimpancés la sitúan algunos entre hace 4 y 8 millones de años , es decir, durante el Mioceno tardío . [269] [270] [271] [272] La especiación, sin embargo, parece haber sido inusualmente prolongada. La divergencia inicial se produjo en algún momento hace entre 7 y 13 millones de años , pero la hibridación en curso desdibujó la separación y retrasó la separación completa durante varios millones de años. Patterson (2006) fechó la divergencia final hace 5 a 6 millones de años . [273]
También se ha empleado evidencia genética para comparar especies dentro del género Homo , investigando el flujo de genes entre los primeros humanos modernos y los neandertales , y para mejorar la comprensión de los primeros patrones de migración humana y las fechas de división. Comparando las partes del genoma que no están sometidas a selección natural y que, por tanto, acumulan mutaciones a un ritmo bastante constante, es posible reconstruir un árbol genético que incorpore a toda la especie humana desde el último ancestro compartido.
Cada vez que una determinada mutación ( polimorfismo de un solo nucleótido ) aparece en un individuo y se transmite a sus descendientes, se forma un haplogrupo que incluye a todos los descendientes del individuo que también portarán esa mutación. Comparando el ADN mitocondrial , que se hereda únicamente de la madre, los genetistas han llegado a la conclusión de que el último ancestro común femenino cuyo marcador genético se encuentra en todos los humanos modernos, la llamada Eva mitocondrial , debió vivir hace unos 200.000 años.
La genética evolutiva humana estudia cómo los genomas humanos difieren entre los individuos, el pasado evolutivo que les dio origen y sus efectos actuales. Las diferencias entre genomas tienen implicaciones y aplicaciones antropológicas , médicas y forenses . Los datos genéticos pueden proporcionar información importante sobre la evolución humana.
En mayo de 2023, los científicos informaron sobre una vía de evolución humana más complicada de lo que se creía anteriormente. Según los estudios, los humanos evolucionaron en diferentes lugares y épocas de África, en lugar de un único lugar y período de tiempo. [274] [275]
Evidencia del registro fósil
Réplica de cráneo fósil de H. habilis . Número de fósil KNM ER 1813, encontrado en Koobi Fora , Kenia.Réplica de cráneo fósil de H. ergaster ( H. erectus africano ). Número fósil Khm-Heu 3733 descubierto en 1975 en Kenia.
Hay poca evidencia fósil de la divergencia de los linajes de gorilas, chimpancés y homínidos. [276] Los primeros fósiles que se han propuesto como miembros del linaje de los homínidos son Sahelanthropus tchadensis que data de hace 7 millones de años , Orrorin tugenensis que data de hace 5,7 millones de años y Ardipithecus kadabba que data de hace 5,6 millones de años . Se ha argumentado que cada uno de ellos es un antepasado bípedo de homínidos posteriores, pero, en cada caso, las afirmaciones han sido impugnadas. También es posible que una o más de estas especies sean ancestros de otra rama de simios africanos, o que representen un ancestro compartido entre los homínidos y otros simios.
Por tanto, la cuestión de la relación entre estas primeras especies fósiles y el linaje de los homínidos aún está por resolver. A partir de estas primeras especies, los australopitecos surgieron hace unos 4 millones de años y divergieron en ramas robustas (también llamadas Paranthropus ) y gráciles , una de las cuales (posiblemente A. garhi ) probablemente se convirtió en ancestros del género Homo . La especie de australopitecino mejor representada en el registro fósil es Australopithecus afarensis con más de 100 individuos fósiles representados, encontrados desde el norte de Etiopía (como la famosa "Lucy"), hasta Kenia y Sudáfrica. Fósiles de australopitecos robustos como Au. robustus (o alternativamente Paranthropus robustus ) y Au./P. boisei son particularmente abundantes en Sudáfrica en sitios como Kromdraai y Swartkrans , y alrededor del lago Turkana en Kenia.
El miembro más antiguo del género Homo es el Homo habilis , que evolucionó hace unos 2,8 millones de años . [35] H. habilis es la primera especie de la que tenemos evidencia positiva del uso de herramientas de piedra. Desarrollaron la tecnología lítica olduvaiense , llamada así por el desfiladero de Olduvai en el que se encontraron los primeros ejemplares. Algunos científicos consideran que Homo rudolfensis , un grupo más grande de fósiles con morfología similar a los fósiles originales de H. habilis , es una especie separada, mientras que otros los consideran parte de H. habilis , lo que simplemente representa una variación intraespecie, o tal vez incluso sexual. dimorfismo . Los cerebros de estos primeros homínidos eran aproximadamente del mismo tamaño que el de un chimpancé, y su principal adaptación fue el bipedalismo como adaptación a la vida terrestre.
Durante el siguiente millón de años, comenzó un proceso de encefalización y, con la llegada ( hace unos 1,9 millones de años ) del H. erectus al registro fósil, la capacidad craneal se había duplicado. H. erectus fue el primero de los homínidos en emigrar de África y, desde hace 1,8 a 1,3 millones de años , esta especie se extendió por África, Asia y Europa. Una población de H. erectus , a veces también clasificada como especie separada H. ergaster , permaneció en África y evolucionó hasta convertirse en H. sapiens . Se cree que H. erectus y H. ergaster fueron los primeros en utilizar fuego y herramientas complejas. En Eurasia, H. erectus evolucionó hacia especies como H. antecessor , H. heidelbergensis y H. neanderthalensis . Los primeros fósiles de humanos anatómicamente modernos proceden del Paleolítico medio, hace entre 300 y 200 000 años, como los restos de Herto y Omo en Etiopía, los restos de Jebel Irhoud en Marruecos y los restos de Florisbad en Sudáfrica; Los fósiles posteriores de la cueva Skhul en Israel y el sur de Europa datan de hace unos 90.000 años ( hace 0,09 millones de años ).
A medida que los humanos modernos se extendieron desde África, se encontraron con otros homínidos como H. neanderthalensis y los denisovanos, que pueden haber evolucionado a partir de poblaciones de H. erectus que habían abandonado África hace unos 2 millones de años . La naturaleza de la interacción entre los primeros humanos y estas especies hermanas ha sido una fuente de controversia desde hace mucho tiempo, la cuestión es si los humanos reemplazaron a estas especies anteriores o si en realidad eran lo suficientemente similares como para cruzarse, en cuyo caso estas poblaciones anteriores pueden haber contribuido. material genético para los humanos modernos. [277] [278]
Se estima que esta migración fuera de África comenzó entre 70 y 50 000 años antes de Cristo y posteriormente los humanos modernos se extendieron por todo el mundo, reemplazando a los homínidos anteriores, ya sea mediante competencia o hibridación. Habitaron Eurasia y Oceanía hace 40.000 años antes de Cristo, y América hace al menos 14.500 años antes de Cristo. [279]
Cría entre especies
Un modelo de la evolución del género Homo durante los últimos 2 millones de años (eje vertical). La rápida expansión " Fuera de África " del H. sapiens se indica en la parte superior del diagrama, con una mezcla indicada con neandertales , denisovanos y homínidos africanos arcaicos no especificados.
La hipótesis del mestizaje, también conocida como hibridación, mezcla o teoría del origen híbrido, ha sido debatida desde el descubrimiento de restos de neandertal en el siglo XIX. [280] La visión lineal de la evolución humana comenzó a abandonarse en la década de 1970 cuando se descubrieron diferentes especies de humanos que hicieron que el concepto lineal fuera cada vez más improbable. En el siglo XXI, con el advenimiento de las técnicas de biología molecular y la informatización, se realizó la secuenciación del genoma completo del genoma humano y del neandertal , lo que confirma la reciente mezcla entre diferentes especies humanas. [90] En 2010, se publicó evidencia basada en biología molecular, que revela ejemplos inequívocos de mestizaje entre humanos arcaicos y modernos durante el Paleolítico Medio y el Paleolítico Superior temprano . Se ha demostrado que el mestizaje ocurrió en varios eventos independientes que incluyeron a neandertales y denisovanos, así como a varios homínidos no identificados. [281] Hoy en día, aproximadamente el 2% del ADN de todas las poblaciones no africanas (incluidos europeos, asiáticos y oceánicos ) es neandertal, [90] con rastros de herencia denisovana. [282] Además, entre el 4% y el 6% de la genética melanesia moderna son denisovanos. [282] Las comparaciones del genoma humano con los genomas de neandertales, denisovanos y simios pueden ayudar a identificar características que diferencian a los humanos modernos de otras especies de homínidos. En un estudio de genómica comparativa de 2016 , un equipo de investigación de la Facultad de Medicina de Harvard y la UCLA elaboró un mapa mundial de la distribución e hizo algunas predicciones sobre dónde los genes denisovanos y neandertales pueden estar impactando la biología humana moderna. [283] [284]
Por ejemplo, estudios comparativos realizados a mediados de la década de 2010 encontraron varios rasgos relacionados con fenotipos neurológicos, inmunológicos, [285] de desarrollo y metabólicos, que fueron desarrollados por humanos arcaicos en entornos europeos y asiáticos y heredados a los humanos modernos mediante la mezcla con homínidos locales. [286] [287]
Aunque las narrativas de la evolución humana son a menudo polémicas, varios descubrimientos desde 2010 muestran que la evolución humana no debe verse como una simple progresión lineal o ramificada, sino como una mezcla de especies relacionadas. [45] [4] [5] [6] De hecho, la investigación genómica ha demostrado que la hibridación entre linajes sustancialmente divergentes es la regla, no la excepción, en la evolución humana. [3] Además, se argumenta que la hibridación fue una fuerza creativa esencial en el surgimiento de los humanos modernos. [3]
Herramientas de piedra
Las herramientas de piedra se conocen por primera vez hace unos 2,6 millones de años, cuando los homínidos del este de África utilizaban las llamadas herramientas centrales , cortadores hechos de núcleos redondos que se habían dividido mediante simples golpes. [288] Esto marca el comienzo del Paleolítico , o Edad de Piedra Antigua ; su final se considera el final de la última Edad del Hielo , hace unos 10.000 años. El Paleolítico se subdivide en Paleolítico Inferior (Edad de Piedra Temprana), que finaliza hace unos 350.000-300.000 años, Paleolítico Medio (Edad de Piedra Media), hasta hace 50.000-30.000 años, y Paleolítico Superior , (Edad de Piedra Tardía), 50.000 –Hace 10.000 años.
Los arqueólogos que trabajan en el Gran Valle del Rift en Kenia han descubierto las herramientas de piedra más antiguas conocidas en el mundo. Los instrumentos, que datan de hace unos 3,3 millones de años, son unos 700.000 años más antiguos que las herramientas de piedra de Etiopía que anteriormente ostentaban esta distinción. [192] [289] [290] [291]
El período comprendido entre hace 700.000 y 300.000 años también se conoce como Achelense , cuando el H. ergaster (o erectus ) fabricó grandes hachas de piedra con pedernal y cuarcita , al principio bastante toscas (Achelense temprano), luego " retocadas " con técnicas adicionales. Golpes más sutiles en los lados de las escamas . Después de 350.000 AP se desarrolló la técnica más refinada llamada Levallois , una serie de golpes consecutivos, mediante los cuales se fabricaban raspadores, cortadores ("racloirs"), agujas y agujas aplanadas. [288] Finalmente, después de aproximadamente 50.000 AP, los neandertales y los inmigrantes cromañones fabricaron herramientas de pedernal cada vez más refinadas y especializadas (cuchillos, hojas, espumaderas). H. sapiens también fabricó herramientas de hueso en África hace entre 90 y 70 000 años [199] [292] y también se conocen en los primeros sitios de H. sapiens en Eurasia hace unos 50 000 años.
Lista de especies
Esta lista está en orden cronológico en la tabla por género . Algunos nombres de especies/subespecies están bien establecidos y otros menos establecidos, especialmente en el género Homo . Consulte los artículos para obtener más información.
^ abc La estimación convencional sobre la edad de H. habilis es de aproximadamente 2,1 a 2,3 millones de años. [37] [165] En 2015 se hicieron sugerencias para retrasar la edad a 2,8 millones de años basándose en el descubrimiento de una mandíbula . [166]
^ No existe un acuerdo general sobre la línea de descendencia especial del H. sapiens del H. erectus . Es posible que algunas de las especies representadas en la imagen en realidad no representen un ancestro evolutivo directo del H. sapiens y es posible que no deriven directamente entre sí, a saber:
H. heidelbergensis probablemente no descendió de H. antecessor . [137]
Es probable que H. heidelbergensis no sea un antepasado de H. sapiens , ni tampoco lo es H. antecessor . [137]
H. ergaster a menudo se considera el siguiente ancestro evolutivo del H. sapiens después del H. erectus ; sin embargo, existe una incertidumbre considerable en cuanto a la precisión de clasificarlo como una especie separada del H. erectus . [138]
^ H. erectus en sentido estricto (la especie asiática) se extinguió hace 140.000 años, Homo erectus soloensis , encontrado en Java , se considera la última supervivencia conocida de H. erectus . Anteriormente datado hace entre 50.000 y 40.000 años, un estudio de 2011 retrasó la fecha de extinción de H. e. soloensis hasta hace 143.000 años como máximo, más probablemente antes de hace 550.000 años. [168]
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Lista completa de autores
Clive Finlayson
Francisco Giles Pacheco
Joaquín Rodríguez Vidal
Darren A.Fa
José María Gutiérrez López
Antonio Santiago Pérez
Geraldine Finlayson
Ethel Allue
Javier BaenaPreysler
Isabel Cáceres
José S. Carrión
Yolanda Fernández-Jalvo
Christopher P. Gleed-Owen
Francisco J. Jiménez-Espejo
Pilar López Martínez
José Antonio López Sáez
José Antonio Riquelme Cantal
Antonio Sánchez Marco
Francisco Giles Guzmán
Kimberly Brown
Noemí Fuentes
Claire Valarino
Antonio Villalpando
Christopher B. Stringer
Francisca Martínez Ruiz
Tatsuhiko Sakamoto
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Lista completa de autores
Richard E. Verde‡
Johannes Krause
Adrián W. Briggs
Tomislav Maricic
Udo Stenzel
Martín Kircher
Nick Patterson
Heng Li
Weiwei Zhai∥
Markus Hsi-Yang Fritz
Nancy Hansen
Eric Durand
Anna-Sapfo Malaspinas
Jeffrey D. Jensen
Tomás Marqués-Bonet
Can Alkán
Kay Prufer
Matías Meyer
Hernán A. Burbano
Jeffrey M. Bueno
Rigo Schultz
Ayinuer Aximu-Petri
Anne Butthof
Barbara Hoeber
Barbara Höffner
Madlen Siegemund
Antje Weihmann
Chad Nusbaum
Eric S. Lander
Carsten Russ
Nathaniel Novod
Jason Affourtit
Michael Egholm
Cristina Verna
Pavao Rudán
Dejana Brajkovic
Željko Kucan
Ivan Gušic
Vladimir B. Doronichev
Liubov V. Golovanova
Carles Lalueza-Fox
Marco de la Rasilla
Javier Fortea
Antonio Rosas
Ralf W. Schmitz
Philip Johnson
Evan Eichler
Daniel Falush
Ewan Birney
James C. Mullikin
Montgomery Slatkin
Rasmus Nielsen
Janet Kelso
Michael Lachman
David Reich
Svante Pääbo
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Lista completa de autores
Adam Brumm
Gerrit D. van den Bergh
michael pisos
Iwan Kurniawan
Brent V. Alloway
Ruly Setiawan
Erick Setiyabudi
Rainer Grün
Mark W. Moore
Dida Yurnaldi
Mika R. Puspaningrum
Unggul P. Wibowo
Halmi Insani
Indra Sutisna
John A. Westgate
Nick JG Pearce
Mathieu Duval
Hanneke JM Meijer
Fachroel Aziz
Thomas Sutikna
Sander van der Kaars
Stephanie Fludé
Michael J. Morwood
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Lista completa de autores
Michel Brunet
franco chico
David Pilbeam
Hassane Taisso Mackaye
Andosa Likius
Djimdoumalbaye Ahounta
Alain Beauvilain
Cécile Blondel
Hervé Bocherens
Jean-Renaud Boisserie
Luis De Bonis
Yves Coppens
Jean Dejax
Christiane Denys
Philippe Duranteer
Vera Eisenmann
Gongdibé Fanone
Pierre Fronty
Denis Geraads
Thomas Lehman
Fabrice Lihoreau
Antonio Louchart
Adoum Mahamat
Gildas Merceron
Guy Mouchelin
Olga Otero
Pablo Peláez Campomanes
Marcia Ponce De León
Jean-Claude Rage
Michel Sapanet
Mathieu Schuster
Jean Sudré
Pascal Tassy
Xavier Valentín
Patricio Vignaud
Laurent Viriot
Antonio Zazzo
Christoph Zollikofer
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Lista completa de autores
Frido Welker
Jazmín Ramos Madrigal
Petra Gutenbrunner
Meaghan Mackie
Shivani Tiwary
Rosa Rakownikow Jersie-Christensen
Cristina Chiva
Marc Dickinson
Martín Kühlwilm
marc de manuel
Pere Gelabert
María Martinón Torres
Ann Margvelashvili
Juan Luis Arsuaga
Eudald Carbonell
Tomás Marqués-Bonet
Kirsty Penkman
Eduard Sabidó
Jürgen Cox
Jesper V. Olsen
David Lordkipanidze
Fernando Racimo
Carles Lalueza-Fox
José María Bermúdez de Castro.
Eske Willerslev
Enrico Cappellini
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Lista completa de autores
Etty Indriati
Carl C. Swisher, III
Christopher Lepre
Rhonda L Quinn
Rusyad A. Suriyanto
Agus T. Hascaryo
Rainer Grün
Craig S. Feibel
Briana L. Pobiner
Maxime Aubert
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Lista completa de autores
Maná Dembo
Davorka Radovčić
Heather Garvinc
Myra F. Laird
Laura Schroeder
Jill E.Scott
Julieta Brophy
Rebeca R. Ackermann
Chares M. Musiba
Darryl J. de Ruiter
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Marcos Collard
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Lista completa de autores
Simón Mead
Jérôme Whitfield
Marcos Poulter
Paresh Shah
James cuesta arriba
Tracy Campbell
Huda Al Dujaily
Holger Hummerich
jon beck
Carlos A. Mein
Claudio Verzilli
John Whittaker
Michael P. Alpers
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Lista completa de autores
Lee Berger
Juan halcones
Darryl J. de Ruiter
Steven Churchill
Peter Schmid
Lucas Delezene
Tracy L Kivell
Heather Garvin
Scott Williams
Jeremy De Silva
Matthew Skinner
Charles Musiba
Noël Cameron
Trenton Holliday
William Harcourt-Smith
Rebecca Ackermann
Marcos Bastir
Barry Bogin
Debra Bolter
Julieta Brophy
Zachary D Cofran
Kimberly A Congdon
Andrew Deane
Maná Dembo
Michelle Drapeau
Marina Elliott
Elen Feuerriegel
Daniel García Martínez
David J. Verde
Alia Gurtov
Joel D. Irlandés
Ashley Kruger
Myra Laird
Damiano Marchi
Marc Meyer
Shahed Nalla
Enquye W Negash
Caley Orr
Davorka Radovcic
Laura Schroeder
Jill Scott
Zachary Throckmorton
Matthew Tocheri
Carolina Van Sickle
Christopher Walker
Pian Pian Wei
Bernhard Zipfel
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Lista completa de autores
Paul HGM Dirks
Eric Roberts
Hannah Hilbert-Wolf
Jan D. Kramers
Juan halcones
Antonio Dosseto
Mathieu Duval
Marina Elliott
María Evans
Rainer Grün
John Hellstrom
Andy IR Herries
Renaud Joannes-Boyau
Tebogo V. Makhubela
Christa J. Placzek
Jessie Robbins
Carl Spandler
Jelle Wiersma
Jon Woodhead
Lee Berger
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Lista completa de autores
Doron M. Behar
Richard Villems
Himla Soodyall
Jason Blue Smith
Luisa Pereira
Ene Metspalu
Rosaria Scozzari
Heeran Makkan
shay tzur
David Comas
Jaume Bertranpetit
Lluis Quintana-Murci
Chris Tyler Smith
Spencer Wells
Saharon Rosset
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enlaces externos
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