Los homínidos denisovanos u homínidos denisovanos ( / dəˈn iːsəvə / də- NEE -sə -və ) son una especie o subespecie extinta de humano arcaico que se distribuyó por Asia durante el Paleolítico Inferior y Medio, y vivió , según la evidencia actual, desde hace 285 a 25 mil años. [ 1 ] Los denisovanos son conocidos a partir de pocos restos físicos; en consecuencia, la mayor parte de lo que se sabe sobre ellos proviene de evidencia de ADN . No se ha establecido un nombre formal para la especie a la espera de material fósil más completo.
La primera identificación de un individuo denisovano se produjo en 2010, basándose en el ADN mitocondrial (ADNmt) extraído de un hueso de dedo femenino juvenil excavado en la cueva siberiana Denisova en las montañas de Altai en 2008. [2] El ADN nuclear indica afinidades cercanas con los neandertales . La cueva también fue habitada periódicamente por neandertales, pero no está claro si los neandertales y los denisovanos alguna vez cohabitaron en la cueva. Posteriormente se identificaron especímenes adicionales de la cueva Denisova, al igual que un solo espécimen de la cueva kárstica de Baishiya en la meseta tibetana y la cueva Cobra en las montañas Annamite de Laos. La evidencia de ADN sugiere que tenían piel, ojos y cabello oscuros, y tenían una constitución y rasgos faciales similares a los de los neandertales. Sin embargo, tenían molares más grandes que recuerdan a los humanos arcaicos del Pleistoceno medio a tardío y a los australopitecos .
Los denisovanos aparentemente se cruzaron con los humanos modernos, con un alto porcentaje (aproximadamente el 5%) en melanesios , aborígenes australianos y negritos filipinos . Esta distribución sugiere que hubo poblaciones denisovanas en toda Asia. También hay evidencia de mestizaje con la población neandertal de Altai, con aproximadamente el 17% del genoma denisovano de la cueva Denisova derivando de ellos. Se descubrió un híbrido de primera generación apodado " Denny " con un padre denisovano y una madre neandertal. Además, el 4% del genoma denisovano proviene de una especie humana arcaica desconocida, que divergió de los humanos modernos hace más de un millón de años.
Los denisovanos pueden representar una nueva especie de Homo o una subespecie arcaica de Homo sapiens (los humanos modernos), pero hay muy pocos fósiles para erigir un taxón adecuado . Los nombres de especies propuestos proactivamente para los denisovanos son H. denisova [3] o H. altaiensis [4] . Los investigadores chinos sugieren que los denisovanos eran miembros del Homo longi , y la idea ha sido apoyada por el paleontólogo Chris Stringer [5] .
La cueva Denisova se encuentra en el Krai de Altái , Rusia, en el centro-sur de Siberia , en los bordes occidentales de las montañas de Altái . Lleva el nombre de Denis (Dyonisiy), un ermitaño ruso que vivió allí en el siglo XVIII. La cueva fue inspeccionada por primera vez en busca de fósiles en la década de 1970 por el paleontólogo soviético Nikolai Ovodov, que buscaba restos de cánidos . [6]
En 2008, Michael Shunkov de la Academia Rusa de Ciencias y otros arqueólogos rusos del Instituto de Arqueología y Etnografía de la Rama Siberiana de la Academia Rusa de Ciencias en Novosibirsk Akademgorodok investigaron la cueva y encontraron el hueso del dedo de una hembra juvenil de homínido originalmente datado de hace 50-30.000 años. [2] [7] La estimación ha cambiado a 76.200-51.600 años. [8] El espécimen fue originalmente llamado X-woman porque el ADN mitocondrial matrilineal (ADNmt) extraído del hueso demostró que pertenecía a un nuevo homínido antiguo, genéticamente distinto tanto de los humanos modernos contemporáneos como de los neandertales . [2]
En 2019, la arqueóloga griega Katerina Douka y sus colegas dataron por radiocarbono especímenes de la cueva de Denisova y estimaron que Denisova 2 (el espécimen más antiguo) vivió hace entre 195.000 y 122.700 años. [8] El ADN de Denisova más antiguo recolectado de sedimentos en la Cámara Este data de hace 217.000 años. Según los artefactos también descubiertos en la cueva, la ocupación de homínidos (muy probablemente por denisovanos) comenzó hace 287±41 o 203±14 ka . Los neandertales también estuvieron presentes hace 193±12 ka y 97±11 ka, posiblemente al mismo tiempo que los denisovanos. [9]
Los fósiles de múltiples individuos denisovanos distintos de la cueva de Denisova se han identificado a través de su ADN antiguo (aDNA): Denisova 2, 3, 4, 8, 11 y 25. Un análisis filogenético basado en ADNmt de estos individuos sugirió que Denisova 2 es el más antiguo, seguido de Denisova 8, mientras que Denisova 3 y Denisova 4 fueron aproximadamente contemporáneos. [10] En 2024, los científicos anunciaron la secuencia de Denisova 25, que estaba en una capa datada en 200ka. [11] Durante la secuenciación de ADN, se encontró que una baja proporción de los genomas de Denisova 2, Denisova 4 y Denisova 8 habían sobrevivido, pero una alta proporción de los genomas de Denisova 3 y Denisova 25 estaban intactos. [10] [12] [11] La muestra de Denisova 3 se cortó en dos, y la secuenciación de ADN inicial de un fragmento se confirmó posteriormente de forma independiente mediante la secuenciación del ADNmt del segundo. [13]
La cueva de Denisova contenía los únicos ejemplos conocidos de denisovanos hasta 2019, cuando un grupo de investigación dirigido por Fahu Chen , Dongju Zhang y Jean-Jacques Hublin describió una mandíbula parcial descubierta en 1980 por un monje budista en la cueva kárstica de Baishiya en la meseta tibetana en China. Conocido como la mandíbula de Xiahe , el fósil pasó a formar parte de la colección de la Universidad de Lanzhou , donde permaneció sin estudiar hasta 2010. [14] Se determinó mediante análisis de proteínas antiguas que contenía colágeno que, por secuencia, se encontró que tenía una afiliación cercana a la de los denisovanos de la cueva de Denisova, mientras que la datación por desintegración de uranio de la corteza de carbonato que envolvía el espécimen indicó que tenía más de 160.000 años. [15] La identidad de esta población fue confirmada posteriormente a través del estudio del ADN ambiental , que encontró ADNmt denisovano en capas de sedimentos que datan de entre 100.000 y 60.000 años antes del presente, y quizás más recientemente. [16]
En 2018, un equipo de antropólogos laosianos, franceses y estadounidenses, que habían estado excavando cuevas en la jungla laosiana de las montañas Annamite desde 2008, fue dirigido por niños locales al sitio Tam Ngu Hao 2 ("Cueva de la Cobra") donde recuperaron un diente humano. El diente (número de catálogo TNH2-1) coincide en términos de desarrollo con un niño de entre 3,5 y 8,5 años, y la falta de amelogenina (una proteína en el cromosoma Y ) sugiere que pertenecía a una niña, salvo que se haya producido una degradación extrema de la proteína durante un largo período de tiempo. El análisis del proteoma dental para este espécimen no fue concluyente, pero el equipo lo encontró anatómicamente comparable con la mandíbula de Xiahe, por lo que lo categorizó tentativamente como un denisovano, aunque no pudieron descartar que fuera neandertal. El diente probablemente data de hace entre 164.000 y 131.000 años. [17]
En 2024, un análisis de ZooMS de más de 2.500 huesos encontrados en la cueva kárstica de Baishiya reveló otro fragmento de hueso; una costilla que data de entre 48.000 y 32.000 años antes del presente. La conclusión del análisis de ZooMS fue que no había evidencia de que ningún otro grupo humano hubiera ocupado la cueva. Otros fragmentos de hueso incluían una gran cantidad de ovejas azules , yaks salvajes , rinocerontes lanudos , hienas manchadas , marmotas , otros pequeños mamíferos y aves. El examen de las superficies de los huesos de los animales indica que los denisovanos extrajeron carne y médula ósea de los huesos y también muestran que los humanos los usaron como materia prima para fabricar herramientas. También hubo evidencia de artefactos de piedra en cada capa excavada. [18] [19]
Algunos hallazgos más antiguos pueden o no pertenecer a la línea denisovana, pero Asia no está bien cartografiada en lo que respecta a la evolución humana . Dichos hallazgos incluyen el cráneo de Dali , [20] el homínido de Xujiayao , [21] el hombre de Maba , el homínido de Jinniushan y el humano de Narmada . [22] La mandíbula de Xiahe muestra similitudes morfológicas con algunos fósiles posteriores del este de Asia, como Penghu 1 , [15] [23] pero también con el H. erectus chino . [13] En 2021, el paleoantropólogo chino Qiang Ji sugirió que su especie recién erigida, H. longi , puede representar a los denisovanos basándose en la similitud entre el molar del espécimen tipo y el de la mandíbula de Xiahe. [24]
El ADN mitocondrial secuenciado (ADNmt), preservado por el clima frío de la cueva (la temperatura promedio está en el punto de congelación), fue extraído de Denisova 3 por un equipo de científicos dirigido por Johannes Krause y Svante Pääbo del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig , Alemania. El ADNmt de Denisova 3 difiere del de los humanos modernos en 385 bases ( nucleótidos ) de aproximadamente 16.500, mientras que la diferencia entre los humanos modernos y los neandertales es de alrededor de 202 bases. En comparación, la diferencia entre los chimpancés y los humanos modernos es de aproximadamente 1.462 pares de bases de ADNmt. Esto sugirió que el ADNmt denisovano divergió del de los humanos modernos y los neandertales hace unos 1.313.500–779.300 años; mientras que el ADNmt de los humanos modernos y los neandertales divergieron hace 618.000–321.200 años. Krause y sus colegas concluyeron entonces que los denisovanos eran descendientes de una migración anterior de H. erectus fuera de África, completamente distinta de los humanos modernos y los neandertales. [2]
Sin embargo, según el ADN nuclear (nDNA) de Denisova 3, que tenía un grado inusual de conservación del ADN con solo un bajo nivel de contaminación, los denisovanos y los neandertales estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos. Utilizando la distancia porcentual del último ancestro común humano-chimpancé , los denisovanos/neandertales se separaron de los humanos modernos hace unos 804.000 años, y entre sí hace 640.000 años. [25] Utilizando una tasa de mutación de1 × 10 −9 o0,5 × 10 −9 por par de bases (pb) por año, la división neandertal/denisovana ocurrió alrededor de hace 236–190.000 o 473–381.000 años respectivamente. [28]1,1 × 10 −8 por generación con una nueva generación cada 29 años, el tiempo es hace 744.000 años.5 × 10 −10 sitio de nucleótidos por año, es decir, hace 616.000 años. Si se utilizan las últimas fechas, es probable que la división ya se hubiera producido cuando los homínidos se extendieron por Europa. [29] Se considera que H. heidelbergensis es el ancestro directo de los denisovanos y los neandertales, y a veces también de los humanos modernos. [30] Debido a la fuerte divergencia en la anatomía dental, es posible que se hayan dividido antes de que evolucionara la dentición neandertal característica hace unos 300.000 años. [25]
El ADNmt más divergente de los denisovanos se ha interpretado como evidencia de una mezcla entre los denisovanos y una población humana arcaica desconocida, [31] posiblemente un relicto de H. erectus o una población similar a H. erectus hace unos 53.000 años. [28] Alternativamente, el ADNmt divergente también podría haber resultado de la persistencia de un antiguo linaje de ADNmt que solo se extinguió en los humanos modernos y los neandertales a través de la deriva genética . [25] Los humanos modernos contribuyeron con ADNmt al linaje neandertal, pero no a los genomas mitocondriales de los denisovanos aún secuenciados. [32] [33] [34] [35] Se encontró que la secuencia de ADNmt del fémur de un H. heidelbergensis de 400.000 años de antigüedad de la cueva Sima de los Huesos en España estaba relacionada con las de los neandertales y los denisovanos, pero más cercana a los denisovanos, [36] [37] y los autores postularon que este ADNmt representa una secuencia arcaica que posteriormente se perdió en los neandertales debido a su reemplazo por una secuencia relacionada con los humanos modernos. [38]
Se sabe que los denisovanos vivieron en Siberia, el Tíbet y Laos. [17] La mandíbula de Xiahe es la primera presencia humana registrada en la meseta tibetana. [15] Aunque sus restos se han identificado solo en estos tres lugares, los rastros de ADN denisovano en los humanos modernos sugieren que se extendieron por el este de Asia , [39] [40] y potencialmente por el oeste de Eurasia. [41] En 2019, el genetista Guy Jacobs y sus colegas identificaron tres poblaciones distintas de denisovanos responsables de la introgresión en poblaciones modernas ahora nativas de, respectivamente: Siberia y el este de Asia; Nueva Guinea e islas cercanas; y Oceanía y, en menor medida, en toda Asia. Utilizando el modelo coalescente , los denisovanos de la cueva de Denisova se separaron de la segunda población hace unos 283.000 años; y de la tercera población hace unos 363.000 años. Esto indica que hubo un considerable aislamiento reproductivo entre las poblaciones denisovanas. [42] En un estudio de 2024, el científico Danat Yermakovich, de la Universidad de Tartu , descubrió que las personas que viven a diferentes alturas en Papúa Nueva Guinea tienen diferencias en el ADN denisovano: las personas que viven en las tierras altas tienen variantes para el desarrollo temprano del cerebro y las que viven en las tierras bajas tienen variantes para el sistema inmunológico. [43]
Basándose en los altos porcentajes de ADN denisovano en los papúes y australianos modernos, los denisovanos pueden haber cruzado la línea de Wallace hacia estas regiones (con poca migración de regreso hacia el oeste), la segunda especie humana conocida en hacerlo, [22] junto con el anterior Homo floresiensis . Según esta lógica, también pueden haber entrado en Filipinas, viviendo junto con H. luzonensis que, si este es el caso, puede representar la misma especie o una especie estrechamente relacionada. [44] Estos denisovanos pueden haber necesitado cruzar grandes masas de agua. [42] Alternativamente, una alta mezcla de ADN denisovano en las poblaciones papúes modernas puede simplemente representar una mayor mezcla entre los ancestros originales de los papúes antes de cruzar la línea de Wallace. Los islandeses también tienen una herencia denisovana anómalamente alta, que podría haberse originado de una población denisovana muy al oeste de las montañas de Altai. Los datos genéticos sugieren que los neandertales realizaban con frecuencia largas travesías entre Europa y las montañas de Altai, especialmente hacia la fecha de su extinción. [41]
Utilizando un análisis de distribución exponencial de las longitudes de los haplotipos , Jacobs calculó que la introgresión a los humanos modernos ocurrió hace unos 29.900 años con la población denisovana ancestral de los neoguineanos; y hace 45.700 años con la población ancestral tanto de los neoguineanos como de los oceánicos. Una fecha tan tardía para el grupo de Nueva Guinea podría indicar la supervivencia de los denisovanos hace 14.500 años, lo que los convertiría en la última especie humana arcaica superviviente. Una tercera ola parece haber introgresado en Asia oriental, pero no hay suficiente evidencia de ADN para señalar un marco temporal concreto. [42]
El ADNmt de Denisova 4 presentaba una gran similitud con el de Denisova 3, lo que indica que pertenecían a la misma población. [25] La diversidad genética entre los denisovanos de la cueva de Denisova se encuentra en el rango inferior de lo que se observa en los humanos modernos, y es comparable a la de los neandertales. Sin embargo, es posible que los habitantes de la cueva de Denisova estuvieran más o menos aislados reproductivamente de otros denisovanos, y que, a lo largo de toda su área de distribución, la diversidad genética de los denisovanos pudiera haber sido mucho mayor. [10]
La cueva Denisova, a lo largo del tiempo, pasó continuamente de un bosque de pinos y abedules bastante cálido y moderadamente húmedo a un paisaje de tundra o de bosque-tundra. [9] Por el contrario, la cueva kárstica de Baishiya está situada a gran altitud, una zona caracterizada por bajas temperaturas, poco oxígeno y escasa disponibilidad de recursos. Anteriormente se suponía que la colonización de regiones de gran altitud, debido a condiciones tan duras, solo la habían logrado los humanos modernos. [15] Los denisovanos parecen haber habitado también las selvas del sudeste asiático. [40] El yacimiento Tam Ngu Hao 2 podría haber sido un entorno de bosque cerrado. [17]
Se sabe poco de las características anatómicas precisas de los denisovanos, ya que los únicos restos físicos descubiertos hasta ahora son un hueso de un dedo, cuatro dientes, fragmentos de huesos largos , una mandíbula parcial, [14] [17] un fragmento de cráneo de hueso parietal , [27] y una costilla. [18] [19] El hueso del dedo está dentro del rango de variación humana moderna para las mujeres, [13] lo que contrasta con los molares grandes y robustos que son más similares a los de los humanos arcaicos del Pleistoceno medio a tardío. El tercer molar está fuera del rango de cualquier especie de Homo excepto H. habilis y H. rudolfensis , y es más parecido a los de los australopitecos . El segundo molar es más grande que los de los humanos modernos y los neandertales, y es más similar a los de H. erectus y H. habilis . [25] Al igual que los neandertales, la mandíbula tenía un hueco detrás de los molares y los dientes frontales estaban aplanados; Pero los denisovanos carecían de un cuerpo mandibular alto, y la sínfisis mandibular en la línea media de la mandíbula estaba más retraída. [15] [23] El parietal recuerda al del H. erectus . [45]
Se ha generado una reconstrucción facial comparando la metilación en los loci genéticos individuales asociados con la estructura facial. [46] Este análisis sugirió que los denisovanos, al igual que los neandertales, tenían una cara larga, ancha y saliente; nariz grande; frente inclinada; mandíbula prominente; cráneo alargado y aplanado; y pecho y caderas anchos. La hilera de dientes de los denisovanos era más larga que la de los neandertales y los humanos anatómicamente modernos. [47]
Los cráneos humanos arcaicos del este de Asia del Pleistoceno medio a tardío suelen compartir características con los neandertales. Los cráneos de Xuchang presentan crestas superciliares prominentes como los neandertales, aunque los toros nucales y angulares cerca de la base del cráneo están reducidos o ausentes, y la parte posterior del cráneo es redondeada como en los primeros humanos modernos . Xuchang 1 tenía un gran volumen cerebral de aproximadamente 1800 cc, en el extremo superior para los neandertales y los primeros humanos modernos, y muy por encima del promedio humano actual. [48]
El genoma denisovano de la cueva Denisova tiene variantes de genes que, en los humanos modernos, están asociados con piel oscura, cabello castaño y ojos marrones. [49] El genoma denisovano también contiene una región variante alrededor del gen EPAS1 que en los tibetanos ayuda con la adaptación a niveles bajos de oxígeno a gran altitud, [50] [15] y en una región que contiene los loci WARS2 y TBX15 que afectan la distribución de la grasa corporal en los inuit . [51] En los papúes, los alelos neandertales introgresados tienen la frecuencia más alta en los genes expresados en el cerebro, mientras que los alelos denisovanos tienen la frecuencia más alta en los genes expresados en los huesos y otros tejidos. [52]
Las herramientas de piedra del Paleolítico Medio temprano de la cueva Denisova incluyen núcleos , raspadores , herramientas denticuladas y herramientas con muescas, depositadas hace unos 287±41 mil años en la Cámara Principal de la cueva; y hace unos 269±97 mil años en la Cámara Sur; hasta 170±19 mil y 187±14 mil años en las Cámaras Principal y Este, respectivamente. [9]
Los conjuntos del Paleolítico medio estaban dominados por núcleos planos, discoidales y de Levallois, y había algunos núcleos subprismáticos aislados. Había predominantemente raspadores laterales (un raspador con solo los lados utilizados para raspar), pero también herramientas dentadas con muescas, raspadores de extremos (un raspador con solo los extremos utilizados para raspar), buriles , herramientas similares a cinceles y lascas truncadas. Estos databan de hace 156 ± 15 mil años en la Cámara Principal, hace 58 ± 6 mil años en la Cámara Este y hace 136 ± 26–47 ± 8 mil años en la Cámara Sur. [9]
Los artefactos del Paleolítico Superior temprano datan de hace 44±5 mil años en la Cámara Principal, de hace 63±6 mil años en la Cámara Este y de hace 47±8 mil años en la Cámara Sur, aunque algunas capas de la Cámara Este parecen haber sido alteradas. Hubo producción de cuchillas y producción de Levallois, pero los raspadores volvieron a ser predominantes. Una tecnología de cuchillas de piedra del Paleolítico Superior bien desarrollada, distinta de los raspadores anteriores, comenzó a acumularse en la Cámara Principal hace alrededor de 36±4 mil años. [9]
En las capas del Paleolítico superior también se encontraron varias herramientas y adornos de hueso: un anillo de mármol , un anillo de marfil, un colgante de marfil, un colgante de diente de ciervo rojo , un colgante de diente de alce , un brazalete de cloritolita y una aguja de hueso. Sin embargo, solo se ha confirmado que los denisovanos habitaron la cueva hasta hace 55.000 años; la datación de los artefactos del Paleolítico superior se superpone con la migración humana moderna a Siberia (aunque no hay apariciones en la región de Altai); y el ADN del único espécimen en la cueva que data de ese intervalo de tiempo (Denisova 14) está demasiado degradado para confirmar la identidad de la especie, por lo que la atribución de estos artefactos no está clara. [53] [9]
En 1998, se descubrieron cinco impresiones de manos y pies de niños en una unidad de travertino cerca de las aguas termales de Quesang en el Tíbet; en 2021, se dataron entre 226 y 169 mil años atrás mediante la datación por desintegración del uranio. Esta es la evidencia más antigua de ocupación humana de la meseta tibetana, y dado que la mandíbula de Xiahe es el fósil humano más antiguo de la región (aunque más joven que las impresiones de Quesang), es posible que hayan sido realizadas por niños denisovanos. Las impresiones se imprimieron en un pequeño panel de espacio y hay poca superposición entre todas las impresiones, por lo que parece que se han cuidado de hacer nuevas impresiones en un espacio no utilizado. Si se consideran arte, son los ejemplos más antiguos conocidos de arte rupestre . No vuelven a aparecer plantillas e impresiones de manos similares en el registro arqueológico hasta hace aproximadamente 40.000 años. [54]
Las huellas están formadas por cuatro huellas derechas y una izquierda superpuesta a una de las derechas. Probablemente fueron dejadas por dos individuos. Las huellas del individuo que superpuso la izquierda a la derecha pueden haber arrugado los dedos de los pies y haberlos movido en el barro, o haber clavado el dedo en las huellas de los dedos. Las huellas tienen una longitud media de 192,3 mm (7,57 pulgadas), lo que equivale aproximadamente a un niño de 7 u 8 años según las tasas de crecimiento de los humanos modernos. Hay dos juegos de huellas de manos (de una mano izquierda y otra derecha), que pueden haber sido creadas por un niño mayor a menos que uno de los dos primeros individuos tuviera dedos largos. Las huellas de las manos tienen una longitud media de 161,1 mm (6,34 pulgadas), lo que equivale aproximadamente a un niño humano moderno de 12 años, y la longitud del dedo medio coincide con la de un humano moderno de 17 años. Una de las huellas de las manos muestra una impresión del antebrazo, y el individuo estaba moviendo el pulgar a través del barro. [54]
Los análisis de los genomas humanos modernos indican que hubo cruces en el pasado con al menos dos grupos de humanos arcaicos, los neandertales [55] y los denisovanos [25] [56] , y que esos cruces ocurrieron en múltiples ocasiones. Las comparaciones de los genomas de los denisovanos, los neandertales y los humanos modernos han revelado evidencia de una compleja red de cruces entre estos linajes. [55]
Hasta el 17% del genoma denisovano de la cueva Denisova representa ADN de la población neandertal local. [55] Denisova 11 era un híbrido denisovano/neandertal F1 (primera generación); el hecho de que se haya encontrado un individuo así puede indicar que el mestizaje era algo común aquí. [57] El genoma denisovano comparte más alelos derivados con el genoma neandertal de Altái de Siberia que con el genoma neandertal de la cueva Vindija de Croacia o el genoma neandertal de la cueva Mezmaiskaya del Cáucaso, lo que sugiere que el flujo genético provino de una población que estaba más estrechamente relacionada con los neandertales locales de Altái. [58] Sin embargo, el padre denisovano de Denny tenía la introgresión neandertal típica de Altái , mientras que su madre neandertal representaba una población más estrechamente relacionada con los neandertales de Vindija. [59] Se estima que Denisova 25, que data de hace 200.000 años, heredó el 5% de su genoma de una población de neandertales previamente desconocida y que provenía de una población de denisovanos diferente a las muestras más jóvenes. [11]
Alrededor del 4% del genoma denisovano deriva de un homínido arcaico no identificado, [55] tal vez la fuente del antiguo ADNmt anómalo, lo que indica que esta especie divergió de los neandertales y los humanos hace más de un millón de años. Las únicas especies de Homo identificadas del Pleistoceno tardío de Asia son H. erectus y H. heidelbergensis , [58] [60] aunque en 2021, los especímenes asignados a esta última especie fueron reclasificados como H. longi y H. daliensis . [61]
Antes de separarse de los neandertales, sus ancestros ("neandersovanos") que migraron a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; estos superarcaicos eran los descendientes de una migración muy temprana fuera de África hace alrededor de 1,9 millones de años. [62]
Un estudio de 2011 encontró que el ADN denisovano prevalece en papúes , aborígenes australianos , habitantes de Oceanía cercana , polinesios , fiyianos , indonesios orientales y aeta (de Filipinas); pero no en asiáticos orientales , indonesios occidentales, pueblo jahai (de Malasia) u onge (de las islas Andamán ). Esto puede sugerir que la introgresión denisovana ocurrió dentro de la región del Pacífico en lugar de en el continente asiático, y que los antepasados de estos últimos grupos no estaban presentes en el sudeste asiático en ese momento. [40] [63] En el genoma melanesio , alrededor del 4-6% [25] o 1,9-3,4% deriva de la introgresión denisovana. [64] Antes de 2021, se informó que los neoguineanos y los aborígenes australianos tenían el ADN más introgresado, [22] pero los australianos tienen menos que los neoguineanos. [65] Un estudio de 2021 descubrió entre un 30 y un 40 % más de ascendencia denisovana en la gente de Aeta en Filipinas que en los papúes , lo que se estima en alrededor del 5 % del genoma. Los Aeta Magbukon en Luzón tienen la mayor proporción conocida de ascendencia denisovana de cualquier población del mundo. [44] En los papúes, se observa menos ascendencia denisovana en el cromosoma X que en los autosomas , y algunos autosomas (como el cromosoma 11 ) también tienen menos ascendencia denisovana, lo que podría indicar una incompatibilidad híbrida . La primera observación también podría explicarse por una menor introgresión femenina denisovana en los humanos modernos, o más inmigrantes femeninas humanas modernas que diluyeron la ascendencia del cromosoma X denisovano. [49]
Por el contrario, el 0,2% se deriva de la ascendencia denisovana en los asiáticos continentales y los nativos americanos . [66] Se encontró que los asiáticos del sur tenían niveles de mezcla denisovana similares a los observados en los asiáticos orientales. [67] El descubrimiento del hombre de Tianyuan, un humano moderno chino de 40.000 años de antigüedad que carece de ADN denisovano significativamente diferente de los niveles en los asiáticos orientales actuales descarta la hipótesis de que los humanos modernos inmigrantes simplemente diluyeron la ascendencia denisovana mientras que los melanesios vivían en aislamiento reproductivo. [68] [22] Un estudio de 2018 de los genomas de los chinos Han, japoneses y Dai mostró que los asiáticos orientales modernos tienen ADN de dos poblaciones denisovanas diferentes: una similar al ADN denisovano encontrado en los genomas de Papúa, y una segunda que es más cercana al genoma denisovano de la cueva de Denisova. Esto podría indicar dos eventos de introgresión separados que involucran a dos poblaciones denisovanas diferentes. En los genomas del sur de Asia, el ADN solo provino de la misma introgresión de denisovanos observada en los papúes. [67] Un estudio de 2019 encontró una tercera ola de denisovanos que introgresaron en los asiáticos orientales. La introgresión, también, puede no haber ocurrido inmediatamente cuando los humanos modernos inmigraron a la región. [42]
El momento de la introgresión en las poblaciones de Oceanía probablemente ocurrió después de que los euroasiáticos y los oceánicos se separaran hace aproximadamente 58.000 años, y antes de que los papúes y los aborígenes australianos se separaran entre sí hace aproximadamente 37.000 años. Dada la distribución actual del ADN denisovano, esto puede haber tenido lugar en Wallacea, aunque el descubrimiento de una niña de Toale (estrechamente relacionada con los papúes y los aborígenes australianos) de Sulawesi con ADN denisovano hace de Sundalandia otro candidato potencial. Otros cazadores-recolectores tempranos de Sunda secuenciados hasta ahora tienen muy poco ADN denisovano, lo que significa que el evento de introgresión no tuvo lugar en Sundalandia, o que la ascendencia denisovana se diluyó con el flujo genético de la cultura hoabìnhiana del continente asiático y las culturas neolíticas posteriores. [69]
En otras regiones del mundo, la introgresión arcaica en humanos proviene de un grupo de neandertales relacionados con los que habitaron la cueva de Vindija , Croacia, en oposición a los arcaicos relacionados con los neandertales siberianos y los denisovanos. Sin embargo, alrededor del 3,3% del ADN arcaico en el genoma islandés moderno desciende de los denisovanos, y un porcentaje tan alto podría indicar una población euroasiática occidental de denisovanos que introgresó en neandertales relacionados con Vindija o en humanos modernos inmigrantes. [41]
Los genes denisovanos pueden haber ayudado a los primeros humanos modernos que migraron fuera de África a aclimatarse [ cita requerida ] . Aunque no está presente en el genoma denisovano secuenciado, el patrón de distribución y la divergencia de HLA-B*73 de otros alelos HLA (involucrados en los receptores de células asesinas naturales del sistema inmunológico ) ha llevado a la sugerencia de que se introgresó de los denisovanos a los humanos modernos en Asia occidental . En un estudio de 2011, se demostró que la mitad de los alelos HLA de los euroasiáticos modernos representaban haplotipos HLA arcaicos, y se infirió que eran de origen denisovano o neandertal. [70] Un haplotipo de EPAS1 en los tibetanos modernos, que les permite vivir a grandes alturas en un entorno con poco oxígeno, probablemente provenga de los denisovanos. [50] [15] Los genes relacionados con los transportadores de fosfolípidos (que participan en el metabolismo de las grasas ) y con los receptores asociados a aminas traza (que participan en el olfato) son más activos en personas con mayor ascendencia denisovana. [71] Los genes denisovanos pueden haber conferido un grado de inmunidad contra la mutación G614 del SARS-CoV-2 . [72] Las introgresiones denisovanas pueden haber influido en el sistema inmunológico de los papúes actuales y potencialmente haber favorecido "variantes de fenotipos relacionados con el sistema inmunológico" y "adaptación al entorno local". [73]
En diciembre de 2023, los científicos informaron que los genes heredados por los humanos modernos de los neandertales y los denisovanos pueden influir biológicamente en la rutina diaria de los humanos modernos. [74]
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