Desde 2005, se están acumulando pruebas de una mezcla sustancial de ADN neandertal en poblaciones modernas. [2] [3] [4]
El tiempo de divergencia entre los linajes neandertal y humano moderno se estima entre hace 750.000 y 400.000 años. El tiempo reciente es sugerido por Endicott et al. (2010) [5]
y Rieux et al. (2014). [6]
Rogers et al. calcularon un tiempo de paralelismo significativamente más profundo, combinado con repetidos eventos de mezcla temprana. (2017). [7]
Secuenciación del genoma
En julio de 2006, el Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva y 454 Life Sciences anunciaron que secuenciarían el genoma del neandertal durante los dos años siguientes. Se esperaba que la comparación ampliara la comprensión de los neandertales, así como la evolución de los humanos y los cerebros humanos. [8]
En 2008, Richard E. Green et al. del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig, Alemania, publicó la secuencia completa del ADN mitocondrial neandertal (ADNmt) y sugirió que "los neandertales tenían un tamaño de población efectivo a largo plazo más pequeño que el de los humanos modernos". [9] En la misma publicación, Svante Pääbo
reveló que en el trabajo anterior en el Instituto Max Planck, "la contaminación era de hecho un problema", y finalmente se dieron cuenta de que el 11% de su muestra era ADN humano moderno. [10] [11] Desde entonces, se ha realizado más trabajo de preparación en áreas limpias y se han agregado 'etiquetas' de 4 pares de bases al ADN tan pronto como se extrae para que se pueda identificar el ADN neandertal.
Entre los genes que mostraron diferencias entre los humanos actuales y los neandertales se encuentran RPTN , SPAG17 , CAN15 , TTF1 y PCD16 . [13]
Pratas et al. han construido un mapa de visualización del humano moderno de referencia que contiene las regiones del genoma con alto grado de similitud o novedad según un neandertal de 50 ka [12] . [14]
Cruzamiento con humanos anatómicamente modernos
Los investigadores abordaron la cuestión del posible mestizaje entre neandertales y humanos anatómicamente modernos (AMH) desde los primeros estudios arqueogenéticos de la década de 1990. Todavía en 2006, no se encontró evidencia de mestizaje. [15] Todavía en 2009, el análisis de aproximadamente un tercio del genoma completo del individuo de Altai no mostró "ningún signo de mezcla". La variante de microcefalina común fuera de África, que se sugiere [16] que es de origen neandertal y responsable del rápido crecimiento cerebral en humanos, no se encontró en los neandertales; Tampoco se encontró una variante MAPT muy antigua principalmente en europeos. [10] Sin embargo, estudios más recientes han concluido que el flujo de genes entre los neandertales y la AMH se produjo varias veces durante miles de años. [17]
La evidencia positiva de la mezcla se publicó por primera vez en mayo de 2010. [13] El material genético heredado de los neandertales se encuentra en todas las poblaciones de África no subsahariana y inicialmente se informó que comprendía entre el 1 y el 4 por ciento del genoma. [13] Esta fracción se refinó a 1,5 a 2,1 por ciento. [12] Análisis adicionales han encontrado que el flujo de genes neandertales es incluso detectable en poblaciones africanas , lo que sugiere que algunas variantes obtenidas de los neandertales presentaban una ventaja de supervivencia. [17]
Aproximadamente el 20 por ciento del ADN neandertal sobrevive en los humanos modernos; sin embargo, un solo ser humano tiene un promedio de alrededor del 2% de ADN neandertal en general, y algunos países y orígenes tienen un máximo del 3% por ser humano. [18]
Los genes humanos modernos implicados en la producción de queratina , un componente proteico de la piel, el cabello y las uñas, contienen altos niveles de introgresión . Por ejemplo, los genes de aproximadamente el 66% de los asiáticos orientales contienen una variante POUF23L introgresada de los neandertales, [ se necesita aclaración ] mientras que el 70% de los europeos poseen un alelo introgresado de BNC2 . Las variantes neandertales afectan el riesgo de desarrollar varias enfermedades, entre ellas lupus , cirrosis biliar , enfermedad de Crohn , diabetes tipo 2 y SARS-CoV-2 . [18] [19] [20] El alelo neandertal de MC1R (un gen con mutaciones relacionadas con el cabello rojo en las poblaciones modernas) se encuentra con una frecuencia del 5 % en los europeos, pero está presente en los aborígenes taiwaneses con una frecuencia del 70 %. y al 30% en otras poblaciones del este de Asia. [21]
Si bien el mestizaje es la interpretación más parsimoniosa de estos hallazgos genéticos, la investigación de 2010 de cinco humanos actuales de diferentes partes del mundo no descarta un escenario alternativo, en el que la población de origen de varios humanos modernos no africanos Estaba más estrechamente relacionado que otros africanos con los neandertales debido a antiguas divisiones genéticas dentro de los primeros hominoides. [13] [22]
Las investigaciones realizadas desde 2010 refinaron la imagen del mestizaje entre neandertales, denisovanos y humanos anatómicamente modernos . El mestizaje aparece de forma asimétrica entre los antepasados de los humanos modernos, y esto puede explicar las diferentes frecuencias de ADN específico de Neandertal en los genomas de los humanos modernos. Vernot y Akey (2015) concluyeron que la mayor cantidad de ADN específico de neandertal en los genomas de individuos de ascendencia asiática oriental (en comparación con los de ascendencia europea ) no puede explicarse por diferencias en la selección. [24]
Sugieren que "dos modelos demográficos adicionales, que involucran un segundo pulso de flujo de genes neandertales en los antepasados de los asiáticos orientales o una dilución de los linajes neandertales en los europeos por mezcla con una población ancestral desconocida" son parsimoniosos con sus datos. [24]
Kim y Lohmueller (2015) llegaron a conclusiones similares:
" Según algunos investigadores, la mayor proporción de ascendencia neandertal en los asiáticos orientales que en los europeos o los asiáticos occidentales se debe a que la selección purificadora es menos efectiva para eliminar los alelos neandertales llamados 'débilmente nocivos' de las poblaciones de Asia oriental. Simulaciones por computadora de "Una amplia gama de modelos de selección y demografía indican que esta hipótesis no puede explicar la mayor proporción de ascendencia neandertal en los asiáticos orientales que en los europeos. En cambio, se requieren escenarios demográficos complejos, que probablemente involucren múltiples pulsos de mezcla neandertal, para explicar los datos". [25]
Khrameeva et al. (2014), una colaboración germano-rusa-china, compiló un genoma neandertal elemental basado en el individuo de Altai y tres individuos de Vindjia. Esto se comparó con un genoma de chimpancé consensuado como grupo externo y con el genoma de once poblaciones modernas (tres africanas, tres de Asia oriental y tres europeas). Más allá de confirmar una mayor similitud con el genoma neandertal en varios no africanos que en africanos, el estudio también encontró una diferencia en la distribución de sitios derivados de neandertales entre europeos y asiáticos orientales, lo que sugiere presiones evolutivas recientes . Las poblaciones asiáticas mostraron agrupaciones en grupos funcionales relacionados con vías inmunes y hematopoyéticas , mientras que las europeas mostraron agrupaciones en grupos funcionales relacionados con el proceso catabólico de lípidos . [26]
Kuhlwilm et al. (2016) presentaron evidencia de una mezcla de AMH con los neandertales hace aproximadamente 100.000 años. [27]
Como mínimo, las investigaciones indican tres episodios de mestizaje. El primero ocurrió con algunos humanos modernos. El segundo ocurrió después de que los ancestrales melanesios se ramificaran; estas personas parecen haberse reproducido con denisovanos . El tercero involucraba únicamente a los neandertales y a los antepasados de los asiáticos orientales . [28] [29] [30]
La investigación de 2016 indica que algunos machos neandertales podrían no tener descendencia masculina viable con algunas hembras AMH. Esto podría explicar la razón por la que ningún hombre moderno tiene un cromosoma Y de neandertal. [31]
En octubre de 2023, los científicos informaron que hace aproximadamente 250.000 años se produjo un evento de mezcla de humanos anatómicamente modernos y neandertales, y también observaron que aproximadamente el 6% del genoma del neandertal de Altai se heredó de humanos anatómicamente modernos. [32]
En diciembre de 2023, los científicos informaron que los genes heredados por los humanos modernos de los neandertales y los denisovanos pueden influir biológicamente en la rutina diaria de los humanos modernos, incluida la capacidad de algunos humanos de despertarse más temprano que otros. [33] Al igual que los europeos, los indios modernos derivan alrededor del 1-2% de su composición genética de homínidos antiguos, neandertales y denisovanos; sin embargo, los indios portan una variedad mucho mayor de estos genes antiguos en comparación con otras poblaciones. [34] [35] No está claro qué ventaja, si la hubo, pudieron haber proporcionado estos genes.
Epigenética
En 2014 se reconstruyeron mapas completos de metilación del ADN para individuos neandertales y denisovanos. [36]
La actividad diferencial de los genes del grupo HOX se encuentra detrás de muchas de las diferencias anatómicas entre los neandertales y los humanos modernos, especialmente en lo que respecta a la morfología de las extremidades. En general, los neandertales poseían extremidades más cortas con huesos curvos. [36] [37]
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"Específicamente, los genes en el término LCP [proceso catabólico de lípidos] tuvieron el mayor exceso de NLS en poblaciones de ascendencia europea, con una frecuencia promedio de NLS de 20,8 ± 2,6% versus 5,9 ± 0,08% de todo el genoma (prueba t bilateral , P<0,0001, n=379 europeos y n=246 africanos). Además, entre las poblaciones humanas examinadas fuera de África, el exceso de NLS [sitios genómicos similares a los neandertales] en los genes LCP solo se observó en individuos de ascendencia europea. : la frecuencia promedio de NLS en asiáticos es 6,7 ± 0,7 % en genes LCP versus 6,2 ± 0,06 % en todo el genoma". Khrameeva, Ekaterina E.; Bozek, Katarzyna; Él, Liu; Yan, Zheng; Jiang, Xi; Wei, Yuning; Tang, Kun; Gelfand, Mikhail S.; Prufer, Kay; Kelso, Janet; Paabo, Svante; Giavalisco, Patricio; Lachmann, Michael; Khaitovich, Philipp (2014). "La ascendencia neandertal impulsa la evolución del catabolismo de lípidos en los europeos contemporáneos". Comunicaciones de la naturaleza . 5 : 3584. Código Bib : 2014NatCo...5.3584K. doi : 10.1038/ncomms4584. PMC 3988804 . PMID 24690587. .
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