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Humano moderno temprano

Skhul V de Israel de 100 a 80 mil años de antigüedad

Humano moderno temprano ( EMH ), o humano anatómicamente moderno ( AMH ), [1] son ​​términos utilizados para distinguir Homo sapiens (la única especie de Hominina existente ) que son anatómicamente consistentes con la gama de fenotipos observados en los humanos contemporáneos, del humano arcaico extinto. especies. Esta distinción es útil especialmente para épocas y regiones donde coexistieron humanos anatómicamente modernos y arcaicos, por ejemplo, en la Europa Paleolítica . Entre los restos más antiguos conocidos de Homo sapiens se encuentran los encontrados en el sitio arqueológico Omo-Kibish I en el suroeste de Etiopía , que data de hace aproximadamente 233.000 [2] a 196.000 años [3] , el sitio Florisbad en Sudáfrica, que data de aproximadamente hace 259.000 años, y el yacimiento de Jebel Irhoud en Marruecos, datado hace unos 315.000 años.

Las especies extintas del género Homo incluyen Homo erectus (existente desde hace aproximadamente 2 a 0,1 millones de años) y varias otras especies (que algunos autores consideran subespecies de H. sapiens o H. erectus ). Se estima que la divergencia del linaje que condujo al H. sapiens a partir del ancestral H. erectus (o una especie intermedia como el Homo antecessor ) ocurrió en África hace aproximadamente 500.000 años. La evidencia fósil más antigua de los primeros humanos modernos aparece en África hace unos 300.000 años, y las primeras divisiones genéticas entre la gente moderna, según algunas pruebas, datan aproximadamente de la misma época. [4] [5] [nota 1] [8] Se sabe que la mezcla humana arcaica sostenida con los humanos modernos tuvo lugar tanto en África como (tras la reciente expansión fuera de África ) en Eurasia, entre aproximadamente 100.000 y 30.000 años. atrás. [9]

Nombre y taxonomía

El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Linneo en 1758 . [10] El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano", mientras que el participio sapiens significa "discernido, sabio, sensible".

Inicialmente se pensó que la especie había surgido de un predecesor dentro del género Homo hace unos 300.000 a 200.000 años. [nota 2] Un problema con la clasificación morfológica de "anatómicamente moderno" era que no habría incluido ciertas poblaciones existentes. Por esta razón, se ha sugerido una definición de H. sapiens basada en el linaje ( cladística ), en la que H. sapiens se referiría por definición al linaje humano moderno tras la escisión del linaje neandertal. Una definición cladística de este tipo ampliaría la edad del Homo sapiens a más de 500.000 años. [nota 3]

Las estimaciones de la división entre la línea Homo sapiens y la línea combinada neandertal / denisovana oscilan entre hace 503.000 y 565.000 años; [15] hace entre 550.000 y 765.000 años; [16] y (según las tasas de evolución dental) posiblemente hace más de 800.000 años. [17]

Las poblaciones humanas existentes históricamente se han dividido en subespecies , pero desde alrededor de la década de 1980 todos los grupos existentes han tendido a subsumirse en una sola especie, H. sapiens , evitando por completo la división en subespecies. [nota 4]

Algunas fuentes muestran a los neandertales ( H. neanderthalensis ) como una subespecie ( H. sapiens neanderthalensis ). [21] [22] De manera similar, los especímenes descubiertos de la especie H. rhodesiensis han sido clasificados por algunos como una subespecie ( H. sapiens rhodesiensis ), aunque sigue siendo más común tratar a estos dos últimos como especies separadas dentro del género Homo en lugar de que como subespecie dentro de H. sapiens . [23]

Se considera que todos los humanos son parte de la subespecie H. sapiens sapiens , [24] una designación que ha sido un tema de debate ya que a una especie generalmente no se le asigna una categoría de subespecie a menos que haya evidencia de múltiples subespecies distintas. [24]

Proceso de edad y especiación.

Derivación de H. erectus

Se estima que la divergencia del linaje que conduciría al H. sapiens a partir de variedades humanas arcaicas derivadas del H. erectus tuvo lugar hace más de 500.000 años (lo que marca la división del linaje del H. sapiens a partir de ancestros compartidos con otros arcaicos conocidos). homínidos). [8] [5] Pero la división más antigua entre las poblaciones humanas modernas (como la división Khoisan de otros grupos) ha sido fechada recientemente hace entre 350.000 y 260.000 años, [25] [26] y los primeros ejemplos conocidos de H. Los fósiles de sapiens también datan aproximadamente de ese período, incluidos los restos de Jebel Irhoud de Marruecos (hace aproximadamente 300.000 o 350-280.000 años), [27] el cráneo de Florisbad de Sudáfrica (hace aproximadamente 259.000 años) y los restos de Omo de Etiopía (hace aproximadamente 195.000 o, según la fecha más reciente, hace aproximadamente 233.000 años). [28] [2]

Un estudio de ADNmt realizado en 2019 propuso un origen de los humanos modernos en Botswana (y una división khoisan) de alrededor de 200.000 años. [29] Sin embargo, esta propuesta ha sido ampliamente criticada por los académicos, [30] [31] [32] con la evidencia reciente general (genética, fósil y arqueológica) que respalda un origen del H. sapiens aproximadamente 100.000 años antes y en un región de África más amplia de lo que propone el estudio. [32]

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros H. sapiens (y el último ancestro humano común de los humanos modernos) surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica . [33] [4]

Una sugerencia alternativa define cladísticamente al H. sapiens como si incluyera el linaje de los humanos modernos desde la separación del linaje de los neandertales , hace aproximadamente entre 500.000 y 800.000 años.

La época de divergencia entre el arcaico H. sapiens y los ancestros de los neandertales y los denisovanos causada por un cuello de botella genético de estos últimos se fecha en hace 744.000 años, combinada con repetidos eventos de mezcla temprana y los denisovanos divergiendo de los neandertales 300 generaciones después de su separación del H. sapiens. , según lo calculado por Rogers et al. (2017). [34]

La derivación de una única especie comparativamente homogénea de H. sapiens a partir de variedades más diversas de humanos arcaicos (todos los cuales descendían de la dispersión temprana de H. erectus hace unos 1,8 millones de años) se debatió en términos de dos modelos competitivos durante la década de 1980. : El " origen africano reciente " postuló el surgimiento de H. sapiens a partir de una población de origen único en África, que se expandió y condujo a la extinción de todas las demás variedades humanas, mientras que el modelo de " evolución multirregional " postuló la supervivencia de formas regionales de humanos arcaicos. , convergiendo gradualmente en las variedades humanas modernas mediante el mecanismo de variación clinal , vía deriva genética , flujo de genes y selección a lo largo del Pleistoceno. [35]

Desde la década de 2000, la disponibilidad de datos de arqueogenética y genética de poblaciones ha llevado a la aparición de una imagen mucho más detallada, intermedia entre los dos escenarios en competencia esbozados anteriormente: la reciente expansión fuera de África representa la parte predominante de la población humana moderna. ascendencia, mientras que también hubo importantes eventos de mezcla con humanos arcaicos regionales. [36] [37]

Desde la década de 1970, los restos de Omo, originalmente fechados hace unos 195.000 años, se han tomado a menudo como el punto de corte convencional para el surgimiento de "humanos anatómicamente modernos". Desde la década de 2000, el descubrimiento de restos más antiguos con características comparables y el descubrimiento de una hibridación en curso entre poblaciones "modernas" y "arcaicas" después de la época de los restos de Omo, han abierto un renovado debate sobre la edad del H. sapiens en publicaciones periodísticas. [38] [39] [40] [41] [42] H. s. idaltu , que data de hace 160.000 años, se postuló como una subespecie extinta de H. sapiens en 2003. [43] [24] H. neanderthalensis , que se extinguió hace unos 40.000 años, también fue considerado en un momento una subespecie , H. s. neandertalensis . [24]

Durante mucho tiempo se ha pensado que H. heidelbergensis , que data de hace entre 600.000 y 300.000 años, es un candidato probable para ser el último ancestro común de los linajes neandertal y humano moderno. Sin embargo, la evidencia genética de los fósiles de la Sima de los Huesos publicada en 2016 parece sugerir que H. heidelbergensis en su totalidad debería incluirse en el linaje neandertal, como "preneandertal" o "neandertal temprano", mientras que el tiempo de divergencia entre los Los linajes neandertal y moderno se han retrasado hasta antes de la aparición de H. heidelbergensis , hasta hace cerca de 800.000 años, momento aproximado de la desaparición de H. antecessor . [44] [45]

Los primeros Homo sapiens

Reconstrucción de los primeros Homo sapiens de Jebel Irhoud , Marruecos c.  315 000 años antes de Cristo

El término Paleolítico Medio pretende abarcar el tiempo transcurrido entre la primera aparición del H. sapiens (hace aproximadamente 300.000 años) y el período que algunos consideran que marca el surgimiento de la modernidad conductual plena (hace aproximadamente 50.000 años, correspondiente al inicio de el Paleolítico Superior ).

Muchos de los primeros hallazgos humanos modernos, como los de Jebel Irhoud , Omo , Herto , Florisbad , Skhul y Peștera cu Oase , exhiben una mezcla de rasgos arcaicos y modernos. [46] [47] [27] Skhul V, por ejemplo, tiene cejas prominentes y una cara saliente. Sin embargo, la caja del cerebro es bastante redondeada y distinta de la de los neandertales y es similar a la caja del cerebro de los humanos modernos. No está claro si los rasgos robustos de algunos de los primeros humanos modernos, como Skhul V, reflejan una ascendencia mixta o una retención de rasgos más antiguos. [48] ​​[49]

El esqueleto "grácil" o de constitución ligera de los humanos anatómicamente modernos se ha relacionado con un cambio de comportamiento, incluida una mayor cooperación y un "transporte de recursos". [50] [51]

Hay pruebas de que el desarrollo característico del cerebro humano, especialmente de la corteza prefrontal, se debió a "una aceleración excepcional de la evolución del metaboloma ... paralela a una reducción drástica de la fuerza muscular. Los rápidos cambios metabólicos observados en el cerebro y los músculos, junto con la "Las habilidades cognitivas humanas únicas y el bajo rendimiento muscular podrían reflejar mecanismos paralelos en la evolución humana". [52] Las lanzas de Schöningen y su correlación de hallazgos son evidencia de que hace 300.000 años ya existían habilidades tecnológicas complejas y son la primera prueba evidente de una caza activa (caza mayor) . H. heidelbergensis ya tenía habilidades intelectuales y cognitivas como la planificación, el pensamiento y la acción anticipados que hasta ahora sólo se han atribuido al hombre moderno. [53] [54]

Los eventos de mezcla en curso dentro de las poblaciones humanas anatómicamente modernas hacen que sea difícil estimar la edad de los ancestros comunes matrilineales y patrilineales más recientes de las poblaciones modernas ( Eva mitocondrial y Adán cromosómico Y ). Las estimaciones de la edad del Adán del cromosoma Y se han retrasado significativamente con el descubrimiento de un antiguo linaje del cromosoma Y en 2013, probablemente hace más de 300.000 años. [nota 5] Sin embargo, no ha habido informes de la supervivencia del ADN cromosómico Y o mitocondrial que se derive claramente de humanos arcaicos (lo que haría retroceder la edad del ancestro patrilineal o matrilineal más reciente más allá de 500.000 años). [56] [57] [58]

Los dientes fósiles encontrados en la cueva de Qesem (Israel) y fechados entre hace 400.000 y 200.000 años se han comparado con el material dental de los homínidos más jóvenes (hace 120.000-80.000 años) Skhul y Qafzeh . [nota 6]

Dispersión y mezcla arcaica.

Mapa general del poblamiento del mundo por parte de humanos anatómicamente modernos (los números indican fechas de hace miles de años [ka])

La dispersión de los primeros H. sapiens comienza poco después de su aparición, como lo demuestran los hallazgos de Jebel Irhoud en el norte de África (que datan de hace unos 315.000 años). [27] [60] Existe evidencia indirecta de la presencia de H. sapiens en Asia occidental hace unos 270.000 años. [61]

El cráneo de Florisbad, de Florisbad, Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, también ha sido clasificado como representante del primer H. sapiens . [62] [63] Scerri (2018), págs. 582–594 [4]

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros H. sapiens (y el último ancestro humano común de los humanos modernos) surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica . [33] [4]

Entre las poblaciones existentes, los cazadores-recolectores Khoi-San (o " Capoides ") del sur de África pueden representar la población humana con la divergencia más temprana posible dentro del grupo Homo sapiens sapiens . En un estudio de 2017 se estimó que su tiempo de separación fue hace entre 350 y 260.000 años, compatible con la edad estimada de los primeros H. sapiens . El estudio afirma que la estimación profunda de hace 350 a 260 mil años es consistente con la estimación arqueológica para el inicio de la Edad de Piedra Media en el África subsahariana y coincide con el arcaico H. sapiens en el sur de África representado por, por ejemplo, Por ejemplo, el cráneo de Florisbad que data de hace 259 (± 35) mil años. [6]

H. s. idaltu , encontrado en Middle Awash en Etiopía, vivió hace unos 160.000 años, [64] y H. sapiens vivió en Omo Kibish en Etiopía hace unos 233.000-195.000 años. [65] [2] Dos fósiles de Guomde, Kenia, que datan de hace al menos (y probablemente más de) 180.000 años [62] y (más precisamente) de hace 300-270.000 años, [4] han sido asignados tentativamente a H .sapiens y se han observado similitudes entre ellos y los restos de Omo Kibbish. [62] La evidencia fósil de la presencia humana moderna en Asia occidental data de hace 177.000 años, [66] y la evidencia fósil controvertida sugiere una expansión hasta Asia oriental hace 120.000 años. [67] [68]

En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de un H. sapiens de 210.000 años de antigüedad y restos de un H. neanderthalensis de 170.000 años en la cueva de Apidima , Peloponeso , Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [69] [70] [71]

Un importante evento de dispersión, dentro de África y Asia occidental, está asociado con las megasequías africanas durante el MIS 5 , que comenzaron hace 130.000 años. [72] Un estudio de 2011 ubicó el origen de la población basal de las poblaciones humanas contemporáneas hace 130.000 años, representando los Khoi-San un "grupo de población ancestral" ubicado en el suroeste de África (cerca de la frontera costera de Namibia y Angola ). [73]

Secuencia de capas en Ksar Akil en el corredor levantino y descubrimiento de dos fósiles de Homo sapiens , fechados entre 40.800 y 39.200 años AP para "Egbert", [74] y entre 42.400 y 41.700 años AP para "Ethelruda". [74]

Si bien persistió la expansión humana moderna temprana en el África subsahariana antes de 130 kya, la expansión temprana hacia el norte de África y Asia parece haber desaparecido en su mayor parte hacia el final de MIS5 (hace 75.000 años), y se conoce solo a partir de evidencia fósil y de una mezcla arcaica . Eurasia fue repoblada por los primeros humanos modernos en la llamada "migración reciente fuera de África" ​​posterior a MIS5, que comenzó hace unos 70.000 a 50.000 años. [75] En esta expansión, los portadores del haplogrupo L3 del ADNmt abandonaron África Oriental, probablemente llegando a Arabia a través de Bab-el-Mandeb , y en la Gran Migración Costera se extendieron al sur de Asia, el sur de Asia marítimo y Oceanía entre 65.000 y 50.000 años. hace, [76] [77] [78] [79] mientras que a Europa , Asia Oriental y Norte se llegó hace unos 45.000 años. Alguna evidencia sugiere que una oleada temprana de humanos pudo haber llegado a América hace unos 40.000 a 25.000 años. [ cita necesaria ]

La evidencia de la abrumadora contribución de esta expansión "reciente" ( derivada de L3 ) a todas las poblaciones no africanas se estableció con base en el ADN mitocondrial , combinado con evidencia basada en la antropología física de especímenes arcaicos , durante las décadas de 1990 y 2000, [nota 7] [81] y también ha sido respaldado por el ADN Y y el ADN autosómico . [82] El supuesto de reemplazo completo se revisó en la década de 2010 con el descubrimiento de eventos de mezcla ( introgresión ) de poblaciones de H. sapiens con poblaciones de humanos arcaicos durante el período comprendido entre hace aproximadamente 100.000 y 30.000 años, tanto en Eurasia como en Asia. en el África subsahariana. La mezcla neandertal , en el rango del 1 al 4%, se encuentra en todas las poblaciones modernas fuera de África, incluidos europeos, asiáticos, papua nueva guineanos, aborígenes australianos, nativos americanos y otros no africanos. [83] [36] Esto sugiere que el mestizaje entre neandertales y humanos anatómicamente modernos tuvo lugar después de la reciente migración "fuera de África" , probablemente hace entre 60.000 y 40.000 años. [84] [85] [86] Análisis recientes de mezclas han aumentado la complejidad, al descubrir que los neandertales orientales derivan hasta el 2% de su ascendencia de humanos anatómicamente modernos que abandonaron África hace unos 100 kya. [87] El grado de mezcla neandertal (y la introgresión de genes adquiridos por mezcla) varía significativamente entre los grupos raciales contemporáneos: está ausente en los africanos, es intermedio en los europeos y es más alto en los asiáticos orientales. Se ha descubierto que ciertos genes relacionados con la adaptación a la luz ultravioleta introgresados ​​de los neandertales fueron seleccionados en los asiáticos orientales específicamente desde hace 45.000 años hasta hace unos 5.000 años. [88] El grado de mezcla arcaica es del orden de aproximadamente 1% a 4% en europeos y asiáticos orientales, y más alto entre los melanesios (este último también tiene una mezcla de homínidos Denisova de 4% a 6% además de mezcla neandertal). [36] [48] En conjunto, se estima que alrededor del 20% del genoma neandertal permanece presente diseminado en las poblaciones contemporáneas. [89]

En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basándose en 260 tomografías computarizadas , de una forma de cráneo virtual del último ancestro humano común del hombre moderno/ H. sapiens , representante de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 350.000 y hace 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica , mientras que los fósiles del norte de África pueden representar una población que introgresó en los neandertales durante la FUM. [33] [4]

Anatomía

Restos arqueológicos conocidos de humanos anatómicamente modernos en Europa y África, datados directamente y calibrados con carbono a partir de 2013. [74]

Generalmente, los humanos modernos tienen una constitución más ligera (o más "gráciles") que los humanos arcaicos más "robustos" . Sin embargo, los humanos contemporáneos exhiben una alta variabilidad en muchos rasgos fisiológicos y pueden exhibir una "robustez" notable. Todavía hay una serie de detalles fisiológicos que pueden considerarse diferenciadores fiables entre la fisiología de los neandertales y la de los humanos anatómicamente modernos.

Modernidad anatómica

El término "humanos anatómicamente modernos" (AMH) se utiliza con alcance variable según el contexto, para distinguir al Homo sapiens "anatómicamente moderno" de los humanos arcaicos como los neandertales y los homínidos del Paleolítico medio e inferior con características de transición intermedias entre el H. erectus , los neandertales y Los primeros AMH llamaron Homo sapiens arcaico . [90] En una convención popular en la década de 1990, los neandertales fueron clasificados como una subespecie de H. sapiens , como H. s. neanderthalensis , mientras que AMH (o los primeros humanos modernos europeos , EEMH) se tomó para referirse a " Cro-Magnon " o H. s. sapiens . Bajo esta nomenclatura (los neandertales eran considerados H. sapiens ), el término " Homo sapiens anatómicamente moderno " (AMHS) también se ha utilizado para referirse a los EEMH ("Cro-Magnons"). [91] Desde entonces se ha vuelto más común designar a los neandertales como una especie separada, H. neanderthalensis , de modo que AMH en el contexto europeo se refiere a H. sapiens , pero la cuestión de ninguna manera está resuelta. [nota 8]

En esta definición más estrecha de H. sapiens , la subespecie Homo sapiens idaltu , descubierta en 2003, también cae bajo el paraguas de "anatómicamente moderno". [93] El reconocimiento de H. sapiens idaltu como una subespecie válida del linaje humano anatómicamente moderno justificaría la descripción de los humanos contemporáneos con el nombre de subespecie Homo sapiens sapiens . [94] Sin embargo, el antropólogo biológico Chris Stringer no considera que idaltu sea lo suficientemente distinto dentro de H. sapiens como para justificar su propia designación de subespecie. [95] [62]

Desde entonces, por conveniencia, se ha utilizado una división adicional de la AMH en subtipos "temprano" o "robusto" frente a "posglacial" o " grácil ". Se considera que la aparición de la "AMH grácil" refleja un proceso hacia un esqueleto más pequeño y de huesos más finos que comenzó hace unos 50.000 a 30.000 años. [96]

Anatomía del cerebro

Comparación anatómica de cráneos de H. sapiens (izquierda) y H. neanderthalensis (derecha)
(en el Museo de Historia Natural de Cleveland )
. Las características comparadas son la forma de la caja del cráneo , la frente , el arco ciliar , el hueso nasal , la proyección , la angulación de los pómulos , el mentón y el contorno occipital.

El cráneo carece de un moño occipital pronunciado en el cuello, un bulto que anclaba considerables músculos del cuello en los neandertales. Los humanos modernos, incluso los más antiguos, generalmente tienen un cerebro anterior más grande que los pueblos arcaicos, de modo que el cerebro se encuentra encima de los ojos y no detrás. Esto generalmente (aunque no siempre) dará como resultado una frente más alta y un arco superciliar reducido . Sin embargo, los primeros pueblos modernos y algunas personas vivas tienen crestas superciliares bastante pronunciadas, pero se diferencian de las de las formas arcaicas por tener un agujero o muesca supraorbitaria , que forma un surco a través de la cresta sobre cada ojo. [97] Esto divide la cresta en una parte central y dos partes distales. En los humanos actuales, a menudo sólo se conserva la sección central de la cresta (si es que se conserva). Esto contrasta con los humanos arcaicos, donde el arco superciliar es pronunciado y continuo. [98]

Los humanos modernos suelen tener una frente pronunciada y uniforme, mientras que sus predecesores tenían frentes fuertemente inclinadas hacia atrás. [99] Según Desmond Morris , la frente vertical en los humanos juega un papel importante en la comunicación humana a través de los movimientos de las cejas y las arrugas de la piel de la frente. [100]

El tamaño del cerebro tanto en los neandertales como en la AMH es significativamente mayor en promedio (pero se superpone en rango) que el tamaño del cerebro en el H. erectus . Los tamaños del cerebro de los neandertales y de la AMH están en el mismo rango, pero existen diferencias en los tamaños relativos de las áreas individuales del cerebro, con sistemas visuales significativamente más grandes en los neandertales que en los de la AMH. [101] [nota 9]

anatomía de la mandíbula

En comparación con los pueblos arcaicos, los humanos anatómicamente modernos tienen dientes más pequeños y de formas diferentes. [104] [105] Esto da como resultado un dentario más pequeño y más retraído, lo que hace que el resto de la línea de la mandíbula se destaque, dando como resultado un mentón a menudo bastante prominente. La parte central de la mandíbula que forma el mentón lleva un área de forma triangular que forma el vértice del mentón llamado trígono mental, que no se encuentra en los humanos arcaicos. [106] Particularmente en las poblaciones vivas, el uso de fuego y herramientas requiere menos músculos de la mandíbula, lo que da como resultado mandíbulas más delgadas y gráciles. En comparación con los pueblos arcaicos, los humanos modernos tienen caras más pequeñas y bajas.

Estructura del esqueleto del cuerpo

Los esqueletos corporales incluso de los primeros y más robustos humanos modernos eran menos robustos que los de los neandertales (y por lo poco que sabemos de los denisovanos), y tenían proporciones esencialmente modernas. Particularmente en lo que respecta a los huesos largos de las extremidades, los huesos distales ( radio / cúbito y tibia / peroné ) son casi del mismo tamaño o ligeramente más cortos que los huesos proximales ( húmero y fémur ). En los pueblos antiguos, particularmente en los neandertales, los huesos distales eran más cortos, lo que generalmente se piensa que es una adaptación al clima frío. [107] La ​​misma adaptación se encuentra en algunas personas modernas que viven en las regiones polares. [108]

Los rangos de altura se superponen entre los neandertales y los AMH, con promedios de neandertales citados como de 164 a 168 cm (65 a 66 pulgadas) y de 152 a 156 cm (60 a 61 pulgadas) para hombres y mujeres, respectivamente, lo que es en gran medida idéntico al promedio preindustrial. alturas para AMH. [nota 10] Los promedios nacionales contemporáneos oscilan entre 158 y 184 cm (62 a 72 pulgadas) en hombres y 147 a 172 cm (58 a 68 pulgadas) en mujeres. Los rangos de neandertal se aproximan a la distribución de altura contemporánea medida entre los malayos , por ejemplo. [nota 11]

Evolución reciente

Reconstrucción de un hombre moderno del suroeste de Europa c.  30 000 años AP , Museo de Historia Natural de Londres.

Tras el poblamiento de África hace unos 130.000 años, y la reciente expansión fuera de África hace unos 70.000 a 50.000 años, algunas subpoblaciones de H. sapiens habían estado esencialmente aisladas durante decenas de miles de años antes de la Edad Moderna temprana. del Descubrimiento . Combinado con una mezcla arcaica , esto ha resultado en una variación genética significativa , que en algunos casos se ha demostrado que es el resultado de una selección direccional que tuvo lugar durante los últimos 15.000 años, es decir, significativamente más tarde que posibles eventos de mezcla arcaica. [111]

Se cree que algunas adaptaciones climáticas, como la adaptación a las grandes altitudes en los humanos , fueron adquiridas por mezcla arcaica. La introgresión de variantes genéticas adquiridas por mezcla neandertal tiene diferentes distribuciones en Europa y Asia oriental , lo que refleja diferencias en las presiones selectivas recientes. Un estudio de 2014 informó que las variantes derivadas de Neanderthal encontradas en poblaciones de Asia oriental mostraban agrupaciones en grupos funcionales relacionados con vías inmunes y hematopoyéticas , mientras que las poblaciones europeas mostraban agrupaciones en grupos funcionales relacionados con el proceso catabólico de lípidos . [nota 12] Un estudio de 2017 encontró una correlación de la mezcla neandertal en los rasgos fenotípicos en las poblaciones europeas modernas. [113]

Los cambios fisiológicos o fenotípicos se han atribuido a mutaciones del Paleolítico superior, como la variante de Asia oriental del gen EDAR , que data de c. Hace 35.000 años. [nota 13]

La reciente divergencia de los linajes euroasiáticos se aceleró significativamente durante el Último Máximo Glacial (LGM), el Mesolítico y el Neolítico , debido al aumento de las presiones de selección y a los efectos fundadores asociados con la migración . [116] Se han encontrado alelos predictivos de piel clara en neandertales , [117] pero se cree (a partir de 2012 ) que los alelos de piel clara en europeos y asiáticos orientales, asociados con KITLG y ASIP , no han sido adquiridos por mezcla arcaica. pero mutaciones recientes desde el LGM. [116] Los fenotipos asociados con las poblaciones " blancas " o " caucásicas " del linaje euroasiático occidental surgen durante el LGM, hace unos 19.000 años. La capacidad craneal promedio en las poblaciones humanas modernas varía en el rango de 1.200 a 1.450 cm 3 para los varones adultos. El mayor volumen craneal está asociado con la región climática, encontrándose los mayores promedios en poblaciones de Siberia y el Ártico . [nota 14] [119] Tanto los neandertales como los EEMH tenían volúmenes craneales algo mayores en promedio que los europeos modernos, lo que sugiere la relajación de las presiones de selección para un mayor volumen cerebral después del final del LGM. [118]

Los ejemplos de adaptaciones aún posteriores relacionadas con la agricultura y la domesticación animal , incluidos los tipos de ADH1B del este de Asia asociados con la domesticación del arroz , [120] o la persistencia de la lactasa , [121] [122], se deben a presiones de selección recientes.

Se ha propuesto una adaptación aún más reciente para el Sama-Bajau austronesio , desarrollada bajo presiones de selección asociadas con la subsistencia del buceo en apnea durante los últimos mil años aproximadamente. [123] [124]

Modernidad conductual

Industrias líticas de los primeros Homo sapiens en la cueva Blombos (fase M3, MIS 5), Cabo Sur, Sudáfrica (c. 105.000 – 90.000 años de antigüedad)

Se considera que la modernidad conductual , que implica el desarrollo del lenguaje , el arte figurativo y las primeras formas de religión (etc.), surgió antes de hace 40.000 años, marcando el comienzo del Paleolítico superior (en contextos africanos también conocido como Edad de Piedra Posterior ). [125]

Existe un debate considerable sobre si los primeros humanos anatómicamente modernos se comportaron de manera similar a los humanos recientes o existentes. Se considera que la modernidad conductual incluye el lenguaje completamente desarrollado (que requiere la capacidad de pensamiento abstracto ), la expresión artística , las primeras formas de comportamiento religioso , [126] una mayor cooperación y la formación de primeros asentamientos, y la producción de herramientas articuladas a partir de núcleos líticos , huesos. o asta. El término Paleolítico superior pretende abarcar el período transcurrido desde la rápida expansión de los humanos modernos por toda Eurasia, que coincide con la primera aparición de arte paleolítico como las pinturas rupestres y el desarrollo de innovaciones tecnológicas como el lanzador de lanzas . El Paleolítico superior comienza hace unos 50.000 a 40.000 años, y coincide también con la desaparición de humanos arcaicos como los neandertales .

Punta de silcreta bifacial de los primeros Homo sapiens , de la capa de la fase M1 (71.000 a. C.) de la cueva Blombos , Sudáfrica

El término "modernidad conductual" es algo controvertido. Se utiliza con mayor frecuencia para el conjunto de características que marcan el Paleolítico superior, pero algunos estudiosos utilizan "modernidad conductual" para el surgimiento del H. sapiens hace unos 200.000 años, [127] mientras que otros utilizan el término para los rápidos desarrollos que ocurrieron alrededor de 50.000 años. hace años que. [128] [129] [130] Se ha propuesto que el surgimiento de la modernidad conductual fue un proceso gradual. [131] [132] [133] [134] [135]

Ejemplos de modernidad conductual

Reivindicado como el " dibujo más antiguo conocido realizado por manos humanas ", descubierto en la cueva Blombos en Sudáfrica . Se estima que es una obra de un Homo sapiens de 73.000 años de antigüedad . [136]

El equivalente del Paleolítico superior euroasiático en la arqueología africana se conoce como Edad de Piedra Posterior , y también comenzó hace aproximadamente 40.000 años. Si bien la evidencia más clara de la modernidad conductual descubierta a finales del siglo XIX provino de Europa, como las estatuillas de Venus y otros artefactos del Auriñaciense , investigaciones arqueológicas más recientes han demostrado que todos los elementos esenciales del tipo de cultura material típica del cazador San contemporáneo Los recolectores en el sur de África también estuvieron presentes hace al menos 40.000 años, incluidos palos de excavación de materiales similares que se usan hoy en día, cuentas de cáscara de huevo de avestruz , puntas de flecha de hueso con marcas de fabricante individuales grabadas e incrustadas con ocre rojo y aplicadores de veneno. [137] También hay una sugerencia de que "la descamación por presión explica mejor la morfología de los artefactos líticos recuperados de los niveles de la Edad de Piedra Media de aproximadamente 75 ka en la cueva Blombos , Sudáfrica. La técnica se utilizó durante la conformación final del bifacial de Still Bay". puntos hechos sobre silcrete tratado térmicamente ". [138] Anteriormente se pensaba que tanto el descascarillado por presión como el tratamiento térmico de los materiales ocurrieron mucho más tarde en la prehistoria, y ambos indican una sofisticación conductual moderna en el uso de materiales naturales. Otros informes de investigaciones sobre cuevas a lo largo de la costa sur de África indican que "el debate sobre cuándo aparecieron por primera vez las características culturales y cognitivas típicas de los humanos modernos" puede estar llegando a su fin, a medida que "tecnologías avanzadas con elaboradas cadenas de producción" que " a menudo exigen una transmisión de alta fidelidad y, por lo tanto, el lenguaje" se han encontrado en el sitio 5-6 de Pinnacle Point en Sudáfrica . Estos datan de hace aproximadamente 71.000 años. Los investigadores sugieren que su investigación "muestra que la tecnología microlítica se originó temprano en Sudáfrica hace 71 kya, evolucionó durante un amplio período de tiempo (alrededor de 11.000 años) y típicamente estuvo acoplada a un tratamiento térmico complejo que persistió durante casi 100.000 años. Tecnologías avanzadas en África fueron tempranos y duraderos; una pequeña muestra de sitios excavados en África es la mejor explicación para cualquier patrón 'parpadeante' percibido". [139] Se ha especulado que los aumentos en la complejidad del comportamiento estuvieron relacionados con un cambio climático anterior a condiciones mucho más secas hace entre 135.000 y 75.000 años. [140] Esto pudo haber propiciado que grupos humanos que buscaban refugio de las sequías del interior, se expandieran a lo largo de las marismas costeras ricas en mariscos y otros recursos., tales marismas habrían aparecido a lo largo de las costas meridionales de Eurasia. El uso de balsas y barcos bien pudo haber facilitado la exploración de islas costeras y los viajes a lo largo de la costa, y eventualmente permitió la expansión a Nueva Guinea y luego a Australia . [141]

Además, se ha descubierto en África, especialmente en el sur, el norte y el este de África, una variedad de otras evidencias de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas y otros comportamientos "modernos", anteriores a hace 50.000 años (y algunos anteriores a hace 100.000 años). El sitio de la cueva Blombos en Sudáfrica, por ejemplo, es famoso por sus losas rectangulares de ocre grabadas con diseños geométricos . Utilizando múltiples técnicas de datación, se confirmó que el sitio tenía entre 77.000 y 100.000-75.000 años. [142] [143] En Diepkloof , Sudáfrica, se encontraron recipientes con cáscara de huevo de avestruz grabados con diseños geométricos que datan de hace 60.000 años . [144] Se han encontrado cuentas y otros ornamentos personales en Marruecos que podrían tener hasta 130.000 años de antigüedad; Además, la Cueva de los Hogares en Sudáfrica ha arrojado una serie de cuentas que datan de mucho antes de hace 50.000 años, [145] y se han encontrado cuentas de concha que datan de hace unos 75.000 años en la Cueva Blombos, Sudáfrica. [146] [147] [148] También se han encontrado armas de proyectiles especializadas en varios sitios en África de la Edad de Piedra Media, incluidas puntas de flecha de hueso y piedra en sitios sudafricanos como la cueva de Sibudu (junto con una aguja de hueso temprana también encontrada en Sibudu ) que data de hace aproximadamente 72 000 a 60 000 años [149] [150] [151] [152] [153] algunos de los cuales pueden haber tenido puntas con venenos [154] y arpones de hueso en el sitio centroafricano de Katanda que data de ca. Hace 90.000 años. [155] También existe evidencia del tratamiento térmico sistemático de la piedra de silcreta para aumentar su capacidad de escamación con el fin de fabricar herramientas, que comenzó hace aproximadamente 164.000 años en el sitio sudafricano de Pinnacle Point y se volvió común allí para la creación de herramientas microlíticas en Hace unos 72.000 años. [156] [139]

En 2008 se descubrió un taller de procesamiento de ocre, probablemente destinado a la producción de pinturas, que data de ca. Hace 100.000 años en la cueva Blombos, Sudáfrica. Los análisis muestran que se produjo y almacenó una mezcla licuada rica en pigmentos en las dos conchas de abulón, y que ocre, hueso, carbón, piedras de moler y martillos también formaban una parte compuesta de las herramientas. La evidencia de la complejidad de la tarea incluye la obtención y combinación de materias primas de diversas fuentes (lo que implica que tenían una plantilla mental del proceso que seguirían), posiblemente usando pirotecnología para facilitar la extracción de grasa del hueso, usando una receta probable para producir el compuesto, y el uso de recipientes de concha para mezclar y almacenar para su uso posterior. [157] [158] [159] Los comportamientos modernos, como la fabricación de cuentas de concha, herramientas de hueso y flechas, y el uso de pigmento ocre, son evidentes en un sitio de Kenia hace entre 78.000 y 67.000 años. [160] En 2013 se descubrieron pruebas de armas de proyectiles con punta de piedra (una herramienta característica del Homo sapiens ), puntas de piedra de jabalinas o lanzas arrojadizas, en el sitio etíope de Gademotta , y datan de hace unos 279.000 años. [161]

La expansión de las estrategias de subsistencia más allá de la caza mayor y la consiguiente diversidad de tipos de herramientas se han señalado como signos de modernidad conductual. Varios sitios sudafricanos han demostrado una dependencia temprana de los recursos acuáticos, desde peces hasta mariscos. Pinnacle Point , en particular, muestra la explotación de recursos marinos ya hace 120.000 años, quizás en respuesta a condiciones más áridas del interior. [162] Establecer una dependencia de depósitos de mariscos predecibles, por ejemplo, podría reducir la movilidad y facilitar sistemas sociales complejos y comportamientos simbólicos. La cueva Blombos y el sitio 440 en Sudán también muestran evidencia de pesca. El cambio tafonómico en los esqueletos de peces de la cueva Blombos se ha interpretado como una captura de peces vivos, claramente un comportamiento humano intencional. [145]

Se sabe que los seres humanos del norte de África (Nazlet Sabaha, Egipto ) incursionaron en la minería de pedernal , hace unos 100.000 años, para la construcción de herramientas de piedra . [163] [164]

En 2018 se encontró evidencia, que data de hace unos 320.000 años en el sitio de Olorgesailie en Kenia, de la aparición temprana de comportamientos modernos que incluyen: el comercio y el transporte a larga distancia de recursos (como la obsidiana), el uso de pigmentos y la posible fabricación de puntas de proyectil. Los autores de tres estudios de 2018 en el sitio observan que la evidencia de estos comportamientos es aproximadamente contemporánea con los primeros restos fósiles de Homo sapiens conocidos en África (como en Jebel Irhoud y Florisbad), y sugieren que los comportamientos complejos y modernos comenzaron en África. alrededor de la época del surgimiento del Homo sapiens . [165] [166] [167]

En 2019, se encontró en Aduma, Etiopía, más evidencia de armas de proyectiles complejas de la Edad de Piedra Media en África, que datan de hace entre 100.000 y 80.000 años, en forma de puntas que se cree que probablemente pertenezcan a dardos lanzados por lanzadores de lanzas. [168]

Ritmo de progreso durante la historia del Homo sapiens

El progreso tecnológico y cultural del Homo sapiens parece haber sido mucho más rápido en los últimos milenios que en los primeros períodos del Homo sapiens . De hecho, es posible que el ritmo de desarrollo se haya acelerado, debido a una población enormemente mayor (por lo que existen más humanos para pensar en innovaciones), una mayor comunicación e intercambio de ideas entre las poblaciones humanas y la acumulación de herramientas de pensamiento. Sin embargo, también puede ser que el ritmo de los avances siempre parezca relativamente más rápido para los humanos en el tiempo que viven, porque los avances anteriores no son reconocidos. [169]

Notas

  1. ^ Basado en Schlebusch et al., "Los genomas antiguos del sur de África estiman la divergencia humana moderna hace entre 350.000 y 260.000 años", [6] Fig. 3 ( tiempos de divergencia de H. sapiens ) y Stringer (2012), [7] (mezcla arcaica ).
  2. ^ Se trata de una cuestión de convención (más que de una disputa fáctica) y no existe un consenso universal sobre la terminología. Algunos estudiosos incluyen a los humanos de hace hasta 600.000 años bajo la misma especie. Véase Bryant (2003), pág. 811. [11] Véase también Tattersall (2012), página 82 ( cf. Desafortunadamente, este consenso en principio difícilmente aclara mucho las cosas en la práctica. Porque no hay acuerdo sobre cuáles son realmente las 'cualidades de un hombre'," [.. .]) [12]
  3. ^ Werdelin [13] citando a Lieberman et al. [14]
  4. ^ La historia de las subespecies reclamadas o propuestas de H. sapiens es complicada y plagada de controversias. La única subespecie arcaica ampliamente reconocida [ cita necesaria ] es H. sapiens idaltu (2003). El nombre H. s. sapiens se debe a Linneo ( 1758 ), y se refiere por definición a la subespecie de la que el propio Linneo es el espécimen tipo. Sin embargo, Linneo postuló otras cuatro subespecies existentes, a saber. H. s. después , H. s. americanus , H. s. asiático y H. s. ferus para africanos, americanos, asiáticos y malayos . Esta clasificación siguió siendo de uso común hasta mediados del siglo XX, a veces junto con H. s. tasmanianus para los australianos. Véase, por ejemplo, Bailey, 1946; [18] Hall, 1946. [19] La división de las poblaciones humanas existentes en subespecies taxonómicas se abandonó gradualmente en la década de 1970 (por ejemplo, la Enciclopedia de vida animal de Grzimek [20] ).
  5. ^ (intervalo de confianza del 95%: 237–581 kya) [55]
  6. ^ "Aunque ninguno de los dientes de Qesem muestra un conjunto de caracteres neandertales, algunos rasgos pueden sugerir algunas afinidades con miembros del linaje evolutivo neandertal. Sin embargo, el balance de la evidencia sugiere una similitud más cercana con el material dental Skhul/Qafzeh, aunque Muchas de estas semejanzas probablemente representan rasgos plesiomorfos". [59]
  7. ^ "La evidencia genética y arqueológica actualmente disponible se interpreta generalmente como un apoyo a un origen único reciente de los humanos modernos en África Oriental". [80]
  8. ^ Ésta es una cuestión de terminología convencional, no de un desacuerdo fáctico. Pääbo (2014) enmarca esto como un debate que en principio es irresoluble, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [92]
  9. ^ El volumen endocraneal humano contemporáneo tiene un promedio de 1.350 cm 3 (82 pulgadas cúbicas), con diferencias significativas entre poblaciones, las medias del grupo global oscilan entre 1.085 y 1.580 cm 3 (66,2 a 96,4 pulgadas cúbicas). [102] El promedio de los neandertales está cerca de 1.450 cm 3 (88 pulgadas cúbicas) (el promedio de los hombres es de 1.600 cm 3 (98 pulgadas cúbicas), el promedio de las mujeres es de 1.300 cm 3 (79 pulgadas cúbicas)), con un rango que se extiende hasta 1.736 cm 3 ( 105,9 pulgadas cúbicas) ( Amud 1 ). [103]
  10. ^ "Basado en 45 huesos largos de un máximo de 14 machos y 7 hembras, la altura de los neandertales promedia entre 164 y 168 (machos) respectivamente 152 a 156 cm (hembras). Esta altura es de hecho entre 12 y 14 cm más baja que la altura del poste. -Los europeos de la Segunda Guerra Mundial, pero en comparación con los europeos de hace unos 20.000 o 100 años, es prácticamente idéntico o incluso ligeramente superior". [109]
  11. ^ Malayo, 20–24 (N = m: 749 f: 893, Mediana = m: 166 cm (5 pies 5+1 ⁄ 2  pulg.) f: 155 cm (5 pies 1 pulg.), SD= m:6,46 cm ( 2+1 ⁄ 2  pulgadas) f:6,04 cm ( 2+1 ⁄ 2  pulg.)) [110]
  12. ^ "Específicamente, los genes en el término LCP [proceso catabólico de lípidos] tuvieron el mayor exceso de NLS en poblaciones de ascendencia europea, con una frecuencia promedio de NLS de 20,8 ± 2,6% versus 5,9 ± 0,08% de todo el genoma (prueba t bilateral , P<0,0001, n=379 europeos y n=246 africanos). Además, entre las poblaciones humanas examinadas fuera de África, el exceso de NLS [sitios genómicos similares a los neandertales] en los genes LCP solo se observó en individuos de ascendencia europea. : la frecuencia promedio de NLS en asiáticos es 6,7 ± 0,7 % en genes LCP versus 6,2 ± 0,06 % en todo el genoma". [112]
  13. ^ Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del cabello y el tejido mamario. [114] [115]
  14. ^ "Ofrecemos una hipótesis alternativa que sugiere que la expansión de los homínidos a regiones de clima frío produjo cambios en la forma de la cabeza. Tal cambio de forma contribuyó al aumento del volumen craneal. Efectos bioclimáticos directamente sobre el tamaño del cuerpo (e indirectamente sobre el tamaño del cerebro) en combinación con La globularidad craneal parece ser una explicación bastante poderosa de las diferencias entre grupos étnicos". (figura en Beals, p304) [118]

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Fuentes

Otras lecturas

enlaces externos

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