Propagación de los seres humanos desde África al resto del mundo
Supuestas olas migratorias desde África y migraciones de regreso al continente, así como la ubicación de importantes restos humanos antiguos y sitios arqueológicos (López et al., 2015).
Dentro de África, el Homo sapiens se dispersó alrededor de la época de su especiación , hace aproximadamente 300.000 años. [nota 1] El paradigma reciente del origen africano sugiere que los humanos anatómicamente modernos fuera de África descienden de una población de Homo sapiens que migró desde África Oriental hace aproximadamente 70-50.000 años y se extendió a lo largo de la costa sur de Asia y Oceanía hace unos 50.000 años. Los humanos modernos se extendieron por Europa hace unos 40.000 años.
Se han encontrado fósiles de Homo sapiens euroasiáticos tempranos en Israel, África y Grecia, con una antigüedad de entre 194.000 y 177.000 y 210.000 años respectivamente. Estos fósiles parecen representar intentos fallidos de dispersión por parte de los primeros Homo sapiens , que probablemente fueron reemplazados por poblaciones neandertales locales.
Se sabe que las poblaciones humanas modernas migrantes se cruzaron con poblaciones locales anteriores, de modo que las poblaciones humanas contemporáneas descienden en pequeña parte (contribución inferior al 10%) de variedades regionales de humanos arcaicos. [nota 2]
Los sitios clave para esta migración temprana fuera de África son Riwat en Pakistán (~2 Ma? [7] ), Ubeidiya en el Levante (1,5 Ma) y Dmanisi en el Cáucaso (1,81 ± 0,03 Ma, p = 0,05 [8] ).
En China se han encontrado evidencias de la presencia del Homo erectus hace 2,12 millones de años en Gongwangling, en el condado de Lantian. [9] Se han encontrado dos incisivos de Homo erectus cerca de Yuanmou, en el sur de China, que datan de hace 1,7 millones de años, y un cráneo de Lantian se ha datado en 1,63 millones de años. Los artefactos de Majuangou III y Shangshazui en la cuenca de Nihewan , en el norte de China, se han datado en 1,6-1,7 millones de años. [9] [10] El yacimiento arqueológico de Xihoudu (西侯渡) en la provincia de Shanxi es el primer uso registrado del fuego por parte del Homo erectus , que data de hace 1,27 millones de años. [11]
El sudeste asiático ( Java ) fue alcanzado hace unos 1,7 millones de años ( Meganthropus ). Europa occidental fue poblada por primera vez hace unos 1,2 millones de años ( Atapuerca ). [12]
Robert G. Bednarik ha sugerido que el Homo erectus podría haber construido balsas y navegado por los océanos, una teoría que ha suscitado cierta controversia. [13]
DespuésHomo erectus
Propagación de denisovanos y neandertales después de hace 500.000 años.Área de distribución conocida del Neandertal, con poblaciones separadas en Europa y el Cáucaso (azul), Oriente Próximo (naranja), Uzbekistán (verde) y la región de Altai (violeta).
Un millón de años después de su dispersión, H. erectus estaba divergiendo en nuevas especies. H. erectus es una cronoespecie y nunca se extinguió, por lo que su "supervivencia tardía" es una cuestión de convención taxonómica. Se cree que las formas tardías de H. erectus sobrevivieron hasta hace unos 0,5 millones a 143.000 años como máximo, [nota 3] con formas derivadas clasificadas como H. antecessor en Europa hace unos 800.000 años y H. heidelbergensis en África hace unos 600.000 años. H. heidelbergensis a su vez se extendió por África Oriental ( H. rhodesiensis ) y Eurasia, donde dio origen a los neandertales y los denisovanos .
H. heidelbergensis , los neandertales y los denisovanos se expandieron hacia el norte más allá del paralelo 50 ( Eartham Pit, Boxgrove hace 500.000 años, Swanscombe Heritage Park hace 400.000 años, Denisova Cave hace 50.000 años). Se ha sugerido que los neandertales tardíos pueden incluso haber alcanzado el límite del Ártico , hace unos 32.000 años, cuando fueron desplazados de sus hábitats anteriores por H. sapiens , según las excavaciones de 2011 en el yacimiento de Byzovaya en los Urales ( República de Komi , 65°01′N 57°25′E / 65.02, 57.42 ). [15]
Se supone que otras especies humanas arcaicas se habían extendido por África en esa época, aunque el registro fósil es escaso. Se supone su presencia basándose en rastros de mezcla con humanos modernos encontrados en el genoma de las poblaciones africanas. [5] [16] [17] [18] El Homo naledi , descubierto en Sudáfrica en 2013 y datado tentativamente hace unos 300.000 años, puede representar evidencia fósil de una especie humana arcaica de este tipo. [19]
Los neandertales se extendieron por Oriente Próximo y Europa, mientras que los denisovanos parecen haberse extendido por Asia central y oriental y por el sudeste asiático y Oceanía. Hay evidencia de que los denisovanos se cruzaron con los neandertales en Asia central, donde sus hábitats se superponían. [20] También se han encontrado evidencias neandertales bastante tarde, hace 33.000 años, en la latitud 65 del yacimiento de Byzovaya en los montes Urales . Esto está muy fuera de cualquier hábitat conocido de otro modo, durante un período de gran cobertura de hielo, y tal vez refleje un refugio de casi extinción.
Homo sapiens
Dispersión por toda África
Se cree que el Homo sapiens surgió en África hace unos 300.000 años, basándose en parte en la datación por termoluminiscencia de artefactos y restos de Jebel Irhoud , Marruecos, publicada en 2017. [nota 4] [22] El cráneo de Florisbad de Florisbad, Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, también ha sido clasificado como Homo sapiens temprano . [23] [24] [25] [26] Anteriormente, los restos de Omo , excavados entre 1967 y 1974 en el Parque Nacional de Omo , Etiopía , y que datan de hace 200.000 años, se consideraron durante mucho tiempo los fósiles más antiguos conocidos de Homo sapiens . [27]
En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de una forma virtual del cráneo del último ancestro humano común a los humanos anatómicamente modernos, representativo de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 260.000 y 350.000 años atrás a través de una fusión de poblaciones en África Oriental y Meridional . [28] [29]
En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de 210.000 años de antigüedad de un H. sapiens y restos de 170.000 años de antigüedad de un H. neanderthalensis en la cueva de Apidima en el sur de Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [30] [31] [32] [33]
Los primeros humanos modernos se expandieron a Eurasia occidental y África central, occidental y meridional desde el momento de su aparición. Si bien las primeras expansiones a Eurasia parecen no haber persistido, [34] [20] las expansiones a África meridional y central dieron como resultado la divergencia temporal más profunda en las poblaciones humanas actuales. La expansión humana moderna temprana en África subsahariana parece haber contribuido al fin de las industrias achelenses tardías ( Fauresmith ) hace unos 130.000 años, aunque se ha argumentado que hubo una coexistencia muy tardía de humanos arcaicos y modernos tempranos, hasta hace 12.000 años, en particular en África occidental. [35]
Los ancestros de los modernos khoi-san se expandieron al sur de África hace antes de 150.000 años, posiblemente incluso antes de 260.000 años, [nota 5] de modo que al comienzo de la " megasequía " de MIS 5 , hace 130.000 años, había dos grupos poblacionales ancestrales en África, portadores del haplogrupo L0 de ADNmt en el sur de África, ancestral de los khoi-san, y portadores del haplogrupo L1-6 en el centro/este de África, ancestral de todos los demás. Hubo una importante migración de retorno de portadores de L0 hacia el este de África entre 120 y 75 mil años atrás. [nota 6]
La expansión hacia África central por parte de los ancestros de las poblaciones de cazadores-recolectores de África central (pigmeos africanos) probablemente tuvo lugar antes de hace 130.000 años, y con seguridad antes de hace 60.000 años. [37] [38] [39] [40] [nota 7]
La situación en África occidental es difícil de interpretar debido a la escasez de evidencia fósil. El Homo sapiens parece haber llegado a la zona occidental del Sahel hace 130.000 años, mientras que los yacimientos tropicales de África occidental asociados con el H. sapiens solo se conocen desde hace 130.000 años. A diferencia de otras partes de África, los yacimientos arcaicos de la Edad de Piedra Media parecen persistir hasta muy tarde, hasta el límite del Holoceno (hace 12.000 años), lo que apunta a la posibilidad de una supervivencia tardía de los humanos arcaicos y una hibridación tardía con el H. sapiens en África occidental. [35]
Dispersión temprana en el norte de África
Mapa general del poblamiento del mundo por los primeros humanos modernos (los números indican fechas en miles de años atrás [ka]).
Las poblaciones de Homo sapiens migraron al Levante y a Europa [ dudoso – discutir ] entre 130.000 y 115.000 años atrás, y posiblemente en oleadas anteriores hace hasta 185.000 años. [nota 8]
Un fragmento de mandíbula con ocho dientes hallado en la cueva de Misliya se ha datado en unos 185.000 años. En la misma cueva se han encontrado capas de hace entre 250.000 y 140.000 años que contenían herramientas del tipo Levallois que podrían situar la fecha de la primera migración incluso antes, si las herramientas se pueden asociar con los hallazgos de mandíbulas humanas modernas. [42] [43]
Estas primeras migraciones no parecen haber conducido a una colonización duradera y retrocedieron hace unos 80.000 años. [20] Existe la posibilidad de que esta primera ola de expansión haya llegado a China (o incluso a América del Norte [ dudoso – discutir ] [44] ) hace unos 125.000 años, pero se habría extinguido sin dejar rastro en el genoma de los humanos contemporáneos. [20]
Hay algunas evidencias de que los humanos modernos abandonaron África hace al menos 125.000 años utilizando dos rutas diferentes: a través del valle del Nilo , la península del Sinaí y el Levante ( cueva de Qafzeh : hace 120.000-100.000 años); y una segunda ruta a través del actual estrecho de Bab-el-Mandeb en el mar Rojo (en ese momento, con un nivel del mar mucho más bajo y una extensión más estrecha), cruzando hacia la península Arábiga [45] [46] y asentándose en lugares como los actuales Emiratos Árabes Unidos (hace 125.000 años) [47] y Omán (hace 106.000 años), [48] y posiblemente llegando al subcontinente indio ( Jwalapuram : hace 75.000 años). Aunque todavía no se han encontrado restos humanos en estos tres lugares, las aparentes similitudes entre las herramientas de piedra encontradas en Jebel Faya , las de Jwalapuram y algunas de África sugieren que sus creadores fueron todos humanos modernos. [49] Estos hallazgos podrían dar cierto apoyo a la afirmación de que los humanos modernos de África llegaron al sur de China hace unos 100.000 años ( cueva Zhiren , Zhirendong , ciudad de Chongzuo : hace 100.000 años; [nota 9] y el homínido de Liujiang ( condado de Liujiang ): controvertidamente datado en hace 139.000–111.000 años [54] ). Los resultados de la datación de los dientes de Lunadong (cuenca de Bubing, Guangxi , sur de China ), que incluyen un segundo molar superior derecho y un segundo molar inferior izquierdo, indican que los molares pueden tener una antigüedad de hasta 126.000 años. [55] [56]
Como estas salidas previas de África no dejaron rastros en los resultados de los análisis genéticos basados en el cromosoma Y y en el ADNmt, parece que aquellos humanos modernos no sobrevivieron en gran número y fueron asimilados por nuestros mayores antecesores. Una explicación de su extinción (o pequeña huella genética) puede ser la erupción del Toba (hace 74.000 años), aunque algunos sostienen que apenas afectó a la población humana. [57]
La llamada " dispersión reciente " de los humanos modernos tuvo lugar hace unos 70.000 a 50.000 años. [58] [59] [60] Fue esta ola migratoria la que condujo a la expansión duradera de los humanos modernos por todo el mundo.
Un pequeño grupo de una población del este de África, portador del haplogrupo mitocondrial L3 y con un número posiblemente inferior a 1.000 individuos, [61] [62] cruzó el estrecho del Mar Rojo en Bab-el-Mandeb , hacia lo que hoy es Yemen , después de unos 75.000 años atrás. [63] Una revisión reciente también ha mostrado apoyo a la ruta del norte a través de la península del Sinaí y el Levante . [20] Sus descendientes se extendieron a lo largo de la ruta costera alrededor de Arabia y Persia hasta el sur de Asia antes de hace 55.000 años. Otras investigaciones apoyan una migración fuera de África entre unos 65.000 y 50.000 años atrás. [58] [64] [60] La migración costera entre aproximadamente 70.000 y 50.000 años atrás está asociada con los haplogrupos mitocondriales M y N , ambos derivados de L3.
A lo largo del camino, el H. sapiens se cruzó con neandertales y denisovanos, [65] y el ADN denisovano constituye el 0,2 % del ADN de los asiáticos continentales y de los nativos americanos. [66]
Oceanía cercana
Las migraciones continuaron a lo largo de la costa asiática hacia el sudeste asiático y Oceanía, colonizando Australia hace unos 65.000–50.000 años. [67] [68] [69] Al llegar a Australia, el H. sapiens expandió por primera vez su hábitat más allá del del H. erectus . La ascendencia denisovana es compartida por melanesios , aborígenes australianos y grupos de personas más pequeños y dispersos en el sudeste asiático, como los mamanwa , un pueblo negrito en Filipinas , lo que sugiere que el mestizaje tuvo lugar en el este de Asia, donde vivían los denisovanos. [70] [71] [72] Los denisovanos pueden haber cruzado la línea Wallace , con Wallacea sirviendo como su último refugio . [73] [74] El Homo erectus había cruzado la brecha de Lombok llegando hasta Flores, pero nunca llegó a Australia. [75]
El mapa muestra la extensión probable de tierra y agua en el momento del último máximo glacial , hace 20.000 años y cuando el nivel del mar era probablemente más de 110 m más bajo que hoy.
Durante este tiempo el nivel del mar era mucho más bajo y la mayor parte del sudeste asiático marítimo formaba una masa terrestre conocida como Sonda . La migración continuó hacia el sudeste por la ruta costera hasta los estrechos entre Sonda y Sahul , la masa continental de las actuales Australia y Nueva Guinea . Los huecos en la línea de Weber tienen hasta 90 km de ancho, [76] por lo que la migración a Australia y Nueva Guinea habría requerido habilidades marineras. La migración también continuó a lo largo de la costa y finalmente giró al noreste hacia China y finalmente llegó a Japón antes de girar hacia el interior. Esto se evidencia por el patrón de haplogrupos mitocondriales descendientes del haplogrupo M y en el haplogrupo C del cromosoma Y.
La secuenciación del genoma de un aborigen de una muestra de cabello antiguo en Australia Occidental reveló que el individuo descendía de personas que migraron al este de Asia hace entre 62.000 y 75.000 años. Esto respalda la teoría de una única migración a Australia y Nueva Guinea antes de la llegada de los asiáticos modernos (hace entre 25.000 y 38.000 años) y su posterior migración a América del Norte. [77] Se cree que esta migración ocurrió hace unos 50.000 años, antes de que Australia y Nueva Guinea se separaran por el aumento del nivel del mar hace aproximadamente 8.000 años. [78] [79] Esto está respaldado por una fecha de hace 50.000-60.000 años para la evidencia más antigua de asentamiento en Australia, [67] [80] alrededor de 40.000 años para los restos humanos más antiguos, [67] los primeros artefactos humanos que tienen al menos 65.000 años de antigüedad [81] y la extinción de la megafauna australiana por humanos entre 46.000 y 15.000 años atrás, argumentada por Tim Flannery, [82] que es similar a lo que sucedió en las Américas. El uso continuo de herramientas de la Edad de Piedra en Australia ha sido muy debatido. [83]
La población que llegó al sur de Asia a través de la migración costera parece haber permanecido allí durante algún tiempo, hace aproximadamente entre 60.000 y 50.000 años, antes de extenderse por toda Eurasia. Esta dispersión de los primeros humanos, a principios del Paleolítico superior , dio origen a los principales grupos de población del Viejo Mundo y las Américas .
Hacia el oeste, las poblaciones del Paleolítico superior asociadas al haplogrupo mitocondrial R y sus derivados se extendieron por Asia y Europa, con una migración de retorno de M1 al norte de África y al Cuerno de África hace varios milenios. [ dudoso – discutir ]
Se sabe con certeza que la presencia de neandertales en Europa se produjo hace 40.000 años, posiblemente hace 43.000 años, [84] reemplazando rápidamente a la población neandertal. Los europeos contemporáneos tienen ascendencia neandertal , pero parece probable que el mestizaje sustancial con los neandertales cesara antes de hace 47.000 años, es decir, que tuviera lugar antes de que los humanos modernos entraran en Europa. [85]
Hay evidencia del ADN mitocondrial de que los humanos modernos han pasado por al menos un cuello de botella genético , en el que la diversidad del genoma se redujo drásticamente. Henry Harpending ha propuesto que los humanos se extendieron desde un área geográficamente restringida hace unos 100.000 años, el paso a través del cuello de botella geográfico y luego con un crecimiento dramático entre poblaciones geográficamente dispersas hace unos 50.000 años, comenzando primero en África y extendiéndose desde allí a otras partes. [86] La evidencia climatológica y geológica sugiere evidencia del cuello de botella. La explosión de Toba , la erupción volcánica más grande del Cuaternario , puede haber creado un período frío de 1.000 años, reduciendo potencialmente las poblaciones humanas a unos pocos refugios tropicales. Se ha estimado que tan solo 15.000 humanos sobrevivieron. En tales circunstancias, la deriva genética y los efectos fundadores pueden haberse maximizado. La mayor diversidad entre los genomas africanos puede reflejar la extensión de los refugios africanos durante el incidente de Toba. [87] Sin embargo, una revisión reciente destaca que la hipótesis de una única fuente de poblaciones no africanas es menos consistente con el análisis de ADN antiguo que la de múltiples fuentes con mezcla genética en toda Eurasia. [20]
La reciente expansión de los humanos anatómicamente modernos llegó a Europa hace unos 40.000 años desde Asia Central y Oriente Medio, como resultado de la adaptación cultural a la caza mayor de la fauna esteparia subglacial . [88] Los neandertales estaban presentes tanto en Oriente Medio como en Europa, y las poblaciones de humanos anatómicamente modernos que llegaron (también conocidos como " cromañón " o humanos modernos europeos tempranos ) se cruzaron con las poblaciones neandertales en un grado limitado. Las poblaciones de humanos modernos y neandertales se superpusieron en varias regiones, como la península Ibérica y Oriente Medio. El mestizaje puede haber aportado genes neandertales a los euroasiáticos y oceánicos paleolíticos y, en última instancia, modernos.
Una diferencia importante entre Europa y otras partes del mundo habitado era la latitud norte. La evidencia arqueológica sugiere que los humanos, ya fueran neandertales o cromañones, llegaron a los yacimientos de la Rusia ártica hace 40.000 años. [89]
Los cromañones son considerados los primeros humanos anatómicamente modernos en Europa. Entraron en Eurasia por los montes Zagros (cerca de la actual Irán y el este de Turquía ) hace unos 50.000 años, con un grupo asentándose rápidamente en las zonas costeras alrededor del océano Índico y otro migrando hacia el norte, a las estepas de Asia central . [90] Se han encontrado restos humanos modernos que datan de hace 45.000-47.000 años en Alemania , [91] mientras que se han descubierto hallazgos de hace 43.000-45.000 años en Italia [92] y Gran Bretaña, [93] así como en el Ártico ruso europeo de hace 40.000 años. [89] [94]
Los humanos colonizaron el entorno al oeste de los Urales, especialmente cazando renos, [95] pero se enfrentaron a desafíos adaptativos; las temperaturas invernales promediaban entre -20 y -30 °C (-4 y -22 °F) y el combustible y el refugio eran escasos. Viajaban a pie y dependían de la caza de rebaños muy móviles para alimentarse. Estos desafíos se superaron mediante innovaciones tecnológicas: ropa a medida a partir de pieles de animales con pieles; construcción de refugios con fogones utilizando huesos como combustible; y excavación de "sótanos de hielo" en el permafrost para almacenar carne y huesos. [95] [96]
Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que la crisis ecológica resultante de la erupción en el año 38.000 a. C. del supervolcán de los Campos Flégreos , cerca de Nápoles, que dejó gran parte de Europa del Este cubierta de cenizas, acabó con las últimas poblaciones de neandertales y las primeras de Homo sapiens del Paleolítico Superior temprano. [97] [98] Los europeos modernos de hoy no tienen rastros de los genomas de los primeros Homo sapiens europeos, sino solo de los de después de la crisis ecológica del año 38.000 a. C. [99] Los humanos modernos luego repoblaron Europa desde el este después de la erupción y la edad de hielo que tuvo lugar entre el 38.000 y el 36.000 a. C. [100]
Una secuencia de ADN mitocondrial de dos Cro-Magnons de la cueva Paglicci en Italia, datada en 23.000 y 24.000 años de antigüedad (Paglicci 52 y 12), identificó el ADNmt como Haplogrupo N , típico de este último grupo. [101]
Migración de humanos modernos a Europa, basada en simulación de Currat y Excoffier (2004) [102]
(YBP = Años antes del presente )
Se cree que la expansión de la población humana moderna comenzó hace 45.000 años, y es posible que hayan sido necesarios entre 15.000 y 20.000 años para que Europa fuera colonizada. [103] [104]
Durante este tiempo, los neandertales fueron desplazados lentamente. Debido a que Europa tardó tanto en ser ocupada, parece que los humanos y los neandertales pueden haber estado compitiendo constantemente por el territorio. Los neandertales tenían cerebros más grandes y eran más grandes en general, con una estructura más robusta o pesada, lo que sugiere que eran físicamente más fuertes que el Homo sapiens moderno . Habiendo vivido en Europa durante 200.000 años, habrían estado mejor adaptados al clima frío. Los humanos anatómicamente modernos conocidos como Cro-Magnons , con redes comerciales extendidas, tecnología superior y cuerpos probablemente más adecuados para correr, eventualmente desplazarían por completo a los neandertales, cuyo último refugio estaba en la Península Ibérica . Los neandertales desaparecieron hace unos 40.000 años. [105]
A partir de la extensión del desequilibrio de ligamiento, se estimó que el último flujo de genes neandertales hacia los ancestros tempranos de los europeos ocurrió entre 47.000 y 65.000 años AP . En conjunción con evidencia arqueológica y fósil, se cree que el mestizaje ocurrió en algún lugar de Eurasia occidental, posiblemente Oriente Medio. [85] Los estudios muestran una mayor mezcla neandertal en los asiáticos orientales que en los europeos. [106] [107] Los grupos del norte de África comparten un exceso similar de alelos derivados con los neandertales como poblaciones no africanas, mientras que los grupos del África subsahariana son las únicas poblaciones humanas modernas sin una mezcla neandertal sustancial. [nota 10] El haplotipo B006 ligado al neandertal del gen de la distrofina también se ha encontrado entre los grupos de pastores nómadas en el Sahel y el Cuerno de África, que están asociados con las poblaciones del norte. En consecuencia, la presencia de este haplotipo B006 en el perímetro norte y noreste del África subsahariana se atribuye al flujo genético desde un punto de origen no africano. [nota 11]
El " hombre de Tianyuan ", un individuo que vivió en China hace unos 40.000 años, mostró una importante mezcla neandertal. Un estudio de 2017 del ADN antiguo del hombre de Tianyuan descubrió que el individuo está relacionado con las poblaciones asiáticas y nativas americanas modernas. [111] Un estudio de 2013 encontró una introgresión neandertal de 18 genes dentro de la región del cromosoma 3p21.31 (región HYAL) de los asiáticos orientales. Los haplotipos introgresivos se seleccionaron positivamente solo en las poblaciones del este de Asia, aumentando de manera constante desde hace 45.000 años hasta un aumento repentino de la tasa de crecimiento hace unos 5.000 a 3.500 años. Se producen con frecuencias muy altas entre las poblaciones del este de Asia en contraste con otras poblaciones euroasiáticas (por ejemplo, las poblaciones europeas y del sur de Asia). Los hallazgos también sugieren que esta introgresión neandertal ocurrió dentro de la población ancestral compartida por los asiáticos orientales y los nativos americanos. [112]
Un estudio de 2016 presentó un análisis de la genética poblacional del pueblo ainu del norte de Japón como clave para la reconstrucción del poblamiento temprano del este de Asia. Se descubrió que los ainu representan una rama más basal que las poblaciones agrícolas modernas del este de Asia, lo que sugiere una conexión antigua (preneolítica) con los siberianos del noreste. [113] Un estudio de 2013 asoció varios rasgos fenotípicos asociados con los mongoloides con una única mutación del gen EDAR , que data de hace unos 35.000 años. [nota 12] [nota 13]
Los haplogrupos mitocondriales A , B y G se originaron hace unos 50.000 años y sus portadores colonizaron Siberia , Corea y Japón hace unos 35.000 años. Partes de estas poblaciones migraron a América del Norte durante el Último Máximo Glacial .
Un artículo de revisión de Melinda A. Yang (en 2022) resumió y concluyó que una "población del este asiático" distintiva denominada " linaje del este y sudeste asiático " (ESEA); que es ancestral de los asiáticos orientales, sudorientales , polinesios y siberianos modernos , se originó en el sudeste asiático continental alrededor del 50 000 a. C. y se expandió a través de múltiples oleadas migratorias hacia el sur y el norte respectivamente. Este linaje ESEA dio lugar a varios sublinajes, y también es ancestral de los cazadores-recolectores hoabinhianos del sudeste asiático y del linaje Tianyuan de unos 40 000 años de antigüedad encontrado en el norte de China , pero ya diferenciado y distinto de los linajes relacionados con Europa y Australasia , encontrados en otras regiones de la Eurasia prehistórica. El linaje ESEA se trifurcó a partir de una metapoblación euroasiática oriental o "no africana oriental" (ENA) anterior, que también contribuyó a la formación de los antiguos indios ancestrales del sur (AASI), así como de los australasiáticos. [117]
Último máximo glacial
Eurasia
Ilustración esquemática de la migración de Beringia basada en la genética matrilineal : llegada de poblaciones de Asia central a la estepa del mamut de Beringia hace unos 25.000 años, seguida de un "rápido poblamiento de las Américas" [ cita requerida ] hace unos 15.000 años.
Hace unos 20.000 años, aproximadamente 5.000 años después de la extinción de los neandertales, el Último Máximo Glacial obligó a los habitantes del hemisferio norte a migrar a varios refugios hasta el final de este período. Se presume que las poblaciones resultantes residieron en dichos refugios durante el Último Máximo Glacial para finalmente reocupar Europa, donde las poblaciones históricas arcaicas se consideran sus descendientes. La composición de las poblaciones europeas se alteró posteriormente por nuevas migraciones, en particular la expansión neolítica desde Oriente Medio, y aún más tarde los movimientos de población calcolíticos asociados con la expansión indoeuropea . Un yacimiento paleolítico en el río Yana, Siberia, a 71°N, se encuentra muy por encima del Círculo Polar Ártico y data de 27.000 años de radiocarbono antes del presente, durante las épocas glaciales. Este sitio muestra que las personas se adaptaron a este entorno duro, de alta latitud y del Pleistoceno tardío mucho antes de lo que se pensaba anteriormente. [118]
Américas
Los paleoindios se originaron en Asia Central , cruzando el puente terrestre de Beringia entre Siberia oriental y la actual Alaska. [119] Los humanos vivían en todo el continente americano a fines del último período glacial , o más específicamente lo que se conoce como el máximo glacial tardío . [119] [120] [121] [122] Los detalles de la migración paleoindia hacia y a través del continente americano, incluidas las fechas y las rutas recorridas, son objeto de investigación y discusión en curso. [123]
Las estimaciones convencionales indican que los humanos llegaron a América del Norte en algún momento entre hace 15.000 y 20.000 años. [124] [125] [126] [127] La teoría tradicional es que estos primeros migrantes se trasladaron cuando los niveles del mar bajaron significativamente debido a la glaciación cuaternaria , [120] [123] siguiendo manadas de megafauna del Pleistoceno ahora extinta a lo largo de corredores libres de hielo que se extendían entre las capas de hielo Laurentide y Cordilleran . [128] Otra ruta propuesta es que, ya sea a pie o utilizando barcos primitivos , migraron por la costa del Pacífico hasta América del Sur hasta Chile . [129] Cualquier evidencia arqueológica de ocupación costera durante la última Edad de Hielo ahora habría sido cubierta por el aumento del nivel del mar , hasta cien metros desde entonces. [130] El reciente hallazgo de marcadores genéticos indígenas de Australasia en la Amazonia respalda que sí se produjo una ruta costera y un aislamiento posterior con algunos migrantes. [131]
Migraciones del Holoceno
Rutas de migración prehistóricas del linaje del haplogrupo N del cromosoma Y tras el retroceso de las capas de hielo después del Último Máximo Glacial (hace 22-18 mil años). [132]
Se cree que el Holoceno comenzó hace 12.000 años, después del final del Último Máximo Glacial . Durante el óptimo climático del Holoceno , que comenzó hace unos 9.000 años, las poblaciones humanas que habían estado confinadas geográficamente en refugios comenzaron a migrar. Para entonces, la mayor parte del planeta ya había sido colonizada por H. sapiens ; sin embargo, grandes áreas que habían estado cubiertas por glaciares ahora estaban repobladas.
La evidencia publicada en 2014 a partir del análisis del genoma de restos humanos antiguos sugiere que las poblaciones nativas modernas de Europa descienden en gran medida de tres linajes distintos: los " cazadores-recolectores occidentales ", derivados de la población cromañona de Europa, los primeros agricultores europeos introducidos en Europa desde el Cercano Oriente durante la Revolución Neolítica y los antiguos euroasiáticos del norte que se expandieron a Europa en el contexto de la expansión indoeuropea . [133] El componente euroasiático del norte antiguo fue introducido en Europa occidental por personas relacionadas con la cultura yamna . [134] Se encuentra ascendencia adicional del ANE en las poblaciones europeas a través de interacciones paleolíticas con los cazadores-recolectores orientales . [135]
Eventos migratorios preneolíticos y neolíticos en África. [136]
Se cree que los pueblos nilóticos se derivan de una unidad sudanesa oriental indiferenciada anterior del tercer milenio a. C. El desarrollo de los protonilotas como grupo puede haber estado relacionado con su domesticación del ganado . La unidad sudanesa oriental debe haber sido considerablemente anterior aún, tal vez alrededor del quinto milenio a. C. (mientras que la propuesta unidad nilo-sahariana dataría del Paleolítico superior alrededor de 15.000 años atrás). El lugar original de los primeros hablantes nilóticos estaba presumiblemente al este del Nilo en lo que ahora es Sudán del Sur . Los protonilotas del tercer milenio a. C. eran pastores , mientras que sus vecinos, los pueblos proto- sudaneses centrales , eran en su mayoría agricultores. [137]
Se cree que el filo Níger-Congo surgió hace unos 6000 años en África occidental o central. Su expansión puede haber estado asociada con la expansión de la agricultura del Sahel en el período Neolítico africano, después de la desecación del Sahara en c. 3900 a. C. [ 138] La expansión bantú ha difundido las lenguas bantúes en África central, oriental y meridional, reemplazando en parte a las poblaciones indígenas de estas regiones, incluidos los pigmeos africanos , el pueblo hadza y el pueblo san . Comenzó hace unos 3000 años y llegó a Sudáfrica hace unos 1700 años. [139]
Algunas evidencias (incluido un estudio de 2016 de Busby et al.) sugieren una mezcla de migraciones antiguas y recientes desde Eurasia a partes del África subsahariana. [140] Otro estudio (Ramsay et al. 2018) también muestra evidencia de que los antiguos euroasiáticos migraron a África y que la mezcla euroasiática en los africanos subsaharianos modernos varía de 0% a 50%, varía según la región y generalmente es mayor en el Cuerno de África y partes de la zona del Sahel , y se encuentra en menor grado en ciertas partes de África occidental y África meridional (excluyendo inmigrantes recientes). [141]
Una rama de los austronesios llegó a la Melanesia insular entre 1600 y 1000 a. C., estableciendo la cultura Lapita (nombrada por el sitio arqueológico en Lapita, Nueva Caledonia , donde se descubrió por primera vez su cerámica característica). Son los antepasados directos de los polinesios modernos . Se aventuraron en la Oceanía Remota llegando a Vanuatu , Nueva Caledonia y Fiji en 1200 a. C., y Samoa y Tonga alrededor de 900 a 800 a. C. Este fue el punto más lejano de la expansión de la cultura Lapita. Durante un período de alrededor de 1.500 años, gradualmente perdieron la tecnología para la cerámica (probablemente debido a la falta de depósitos de arcilla en las islas), reemplazándola con recipientes de madera tallada y bambú. Las migraciones de regreso de la cultura Lapita también se fusionaron con el sudeste asiático insular en 1500 a. C., y con Micronesia alrededor de 200 a. C. No fue hasta el año 700 d. C. cuando comenzaron a adentrarse más en el océano Pacífico, cuando colonizaron las islas Cook , las islas de la Sociedad y las Marquesas . Desde allí, colonizaron Hawái en el año 900 d. C., Rapa Nui en el año 1000 d. C. y Nueva Zelanda en el año 1200 d. C. [143] [144] [145]
El Caribe fue uno de los últimos lugares de América en los que se asentaron los seres humanos. Los restos más antiguos se conocen en las Antillas Mayores (Cuba y La Española) y datan de entre 4000 y 3500 a. C., y las comparaciones entre las tecnologías de las herramientas sugieren que estos pueblos se trasladaron a través del Canal de Yucatán desde América Central. Toda la evidencia sugiere que los migrantes posteriores, a partir del año 2000 a. C., se originaron en América del Sur, a través de la región del Orinoco. [147] Los descendientes de estos migrantes incluyen a los antepasados de los pueblos taíno y kalinago (caribes insulares). [148]
Los inuit son descendientes de la cultura Thule , que surgió del oeste de Alaska alrededor del año 1000 d. C. y desplazó gradualmente a la cultura Dorset. [151] [152]
^ Basado en Schlebusch et al., "Los genomas antiguos de África meridional estiman la divergencia humana moderna hace entre 350.000 y 260.000 años", [1] Fig. 3 ( tiempos de divergencia del H. sapiens ) y Stringer (2012), [2] (mezcla arcaica).
^ Se conocen mezclas arcaicas de diversas fuentes en Europa y Asia (neandertales), el sudeste asiático y Melanesia (denisovanos), así como en África occidental y meridional. La proporción de mezcla varía según la región, pero en todos los casos se ha informado de una proporción inferior al 10 %: en la mayoría de los países euroasiáticos se estima en un 1-4 % (con una estimación alta del 3,4-7,3 % por Lohse (2014) [3] ) y en los melanesios se estima en un 4-6 % (Reich et al. (2010)). [4] La mezcla de un homínido arcaico desconocido en las poblaciones de cazadores-recolectores del África subsahariana se estimó en un 2 % (Hammer et al. (2011)). [5]
^ El Homo erectus soloensis , hallado en Java , se considera el último ejemplar conocido de H. erectus . Anteriormente se había datado de hace entre 50.000 y 40.000 años, pero un estudio de 2011 retrasó la fecha de extinción del H. e. soloensis a 143.000 años como máximo, probablemente antes de hace 550.000 años. [14]
^ "Aquí informamos de las edades, determinadas mediante datación por termoluminiscencia, de artefactos de sílex calentados al fuego obtenidos en nuevas excavaciones en el yacimiento de la Edad de Piedra Media de Jebel Irhoud, Marruecos, que están directamente asociados con restos recién descubiertos de H. sapiens. Una edad media ponderada sitúa estos artefactos y fósiles de la Edad de Piedra Media en una antigüedad de 315 ± 34 mil años. Se obtiene apoyo a través de la serie de uranio recalculada con fecha de resonancia de espín electrónico de hace 286 ± 32 mil años para un diente de la mandíbula del homínido Irhoud 3". [21]
^ Tiempos de división estimados dados en la fuente citada (en kya): Humano-Neandertal: 530–690, Humano profundo [H. sapiens]: 250–360, NKSP-SKSP: 150–190, Fuera de África (OOA): 70–120. [1]
^ "Hace unos 130 ka, dos grupos distintos de humanos anatómicamente modernos coexistían en África: en líneas generales, los ancestros de muchas poblaciones modernas de Khoe y San en el sur y un segundo grupo de África central y oriental que incluye a los ancestros de la mayoría de las poblaciones actuales en todo el mundo. Las primeras dispersiones de humanos modernos se correlacionan con los cambios climáticos, en particular las "megasequías" africanas tropicales de MIS 5 (estadio isotópico marino 5, 135-75 ka) que, paradójicamente, pueden haber facilitado las expansiones en África central y oriental, lo que en última instancia desencadenó la dispersión fuera de África de personas portadoras del haplogrupo L3 hace unos 60 ka. Se pueden discernir dos migraciones de sur a este dentro del haplogrupo L0. Una, entre 120 y 75 ka, representa la primera dispersión humana moderna inequívoca de largo alcance detectada por ADNmt y podría haber permitido la dispersión de varios marcadores de la modernidad. Una segunda, dentro de los últimos 20 ka señalados por L0d, puede haber sido responsable de la propagación de lenguas con consonantes clic del sur hasta África oriental, contrariamente a la opinión de que estos ejemplos orientales constituyen reliquias de una distribución antigua mucho más amplia". [36]
^ "Estudiamos la historia de ramificación de las poblaciones pigmeas de cazadores-recolectores y agricultores de África y estimamos los tiempos de separación y el flujo genético entre estas poblaciones. El modelo identificado incluyó la divergencia temprana de los ancestros de las poblaciones pigmeas de cazadores-recolectores y agricultores hace unos 60.000 años, seguida de una división de los ancestros de los pigmeos en los grupos pigmeos occidentales y orientales, hace 20.000 años". [41]
^ Se ha propuesto que la presencia humana moderna temprana fuera de África se remonta a hace 177.000 años. [34]
^ Los autores de Liu (2010) parecen aceptar que el individuo tiene una ascendencia africana reciente, pero con una mezcla de humanos arcaicos asiáticos. [50] Véase también Dennell (2010). [51] Breves comentarios en [52] y [53]
^ "Hemos descubierto que las poblaciones del norte de África tienen un exceso significativo de alelos derivados compartidos con los neandertales, en comparación con los africanos subsaharianos. Este exceso es similar al encontrado en los humanos no africanos, un hecho que puede interpretarse como un signo de mezcla neandertal. Además, la señal genética del neandertal es mayor en las poblaciones con una ascendencia local preneolítica del norte de África. Por lo tanto, la mezcla antigua detectada no se debe a migraciones recientes del Cercano Oriente o Europa. Las poblaciones subsaharianas son las únicas que no se vieron afectadas por el evento de mezcla con los neandertales". [108]
^ "De los 1.420 cromosomas subsaharianos, sólo se observó una copia de B006 en Etiopía y cinco en Burkina Faso, una entre los rimaibe y cuatro entre los fulani y tuareg, pastores nómadas conocidos por tener contactos con poblaciones del norte (tabla complementaria S1, Material complementario en línea). Por lo tanto, es probable que la presencia de B006 sólo en las afueras del norte y noreste del África subsahariana sea resultado de un flujo genético de una fuente no africana". [109]
^ Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del tallo del cabello y el tejido mamario. [114] [115]
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