En arqueogenética , el término cazador-recolector occidental ( WHG ), cazador-recolector de Europa occidental , cazador-recolector de Europa occidental , cúmulo de Villabruna o cúmulo de Oberkassel ( c. 15.000 ~ 5.000 antes de Cristo ) es el nombre dado a un componente ancestral distinto de la civilización moderna. Europeos, que representan la descendencia de una población de cazadores-recolectores mesolíticos que se dispersaron por Europa occidental , meridional y central , desde las Islas Británicas en el oeste hasta los Cárpatos en el este, tras el retroceso de la capa de hielo del Último Máximo Glacial . [2]
Junto con los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) y los cazadores-recolectores del este (EHG), los WHG constituyeron uno de los tres grupos genéticos principales en el período posglacial de la Europa del Holoceno temprano . [3] La frontera entre WHG y EHG discurría aproximadamente desde el bajo Danubio , hacia el norte a lo largo de los bosques occidentales del Dnieper hacia el Mar Báltico occidental . [2]
Los GAA, a su vez, eran una combinación casi igual de WHG y EHG. Los WHG, que alguna vez fueron la principal población de toda Europa, fueron desplazados en gran medida por las sucesivas expansiones de los primeros agricultores europeos (EEF) durante el Neolítico temprano , pero experimentaron un resurgimiento durante el Neolítico medio. Durante el Neolítico tardío y la Edad del Bronce Temprano , los pastores de estepa occidental (WSH) de la estepa del Póntico-Caspio se embarcaron en una expansión masiva, que desplazó aún más a los WHG. Entre las poblaciones modernas, la ascendencia WHG es más común entre las poblaciones del Báltico oriental . [4]
Los cazadores-recolectores occidentales (WHG) son reconocidos como un componente ancestral distinto que contribuye a la ascendencia de la mayoría de los europeos modernos . [5] La mayoría de los europeos pueden modelarse como una mezcla de WHG, EEF y WSH de la estepa del Póntico-Caspio . [6] Los WHG también contribuyeron con ascendencia a otros grupos antiguos, como los primeros agricultores europeos (EEF), que, sin embargo, eran en su mayoría de ascendencia de Anatolia. [5] Con la expansión neolítica , EEF llegó a dominar el acervo genético en la mayor parte de Europa, aunque la ascendencia WHG tuvo un resurgimiento en Europa occidental desde el Neolítico temprano hasta el Neolítico medio. [7]
Se cree que los propios WHG se formaron hace unos 14.000 años, durante el interestadial Bølling-Allerød , en el momento del primer período importante de calentamiento después de la Edad del Hielo . Representan un importante cambio de población dentro de Europa al final de la Edad del Hielo, probablemente una expansión de la población hacia Europa continental, desde refugios del sudeste de Europa o de Asia occidental . [8] Se cree que sus antepasados se separaron de los euroasiáticos orientales alrededor del 40.000 a. C., y de los antiguos euroasiáticos del norte (ANE) antes del 24.000 a. C. (la fecha de edad estimada del niño Mal'ta ). Esta fecha fue posteriormente retrasada en el tiempo por los hallazgos del sitio del cuerno de rinoceronte de Yana , alrededor de 38kya, poco después de la divergencia de los linajes de Eurasia occidental y de Eurasia oriental. [5] [9] Vallini et al. 2022 sostiene que los patrones de dispersión y división de los linajes de Eurasia occidental no fueron anteriores a c. Hace 38.000 años, con especímenes europeos iniciales del Paleolítico superior más antiguos , como Zlaty Kun , Peștera cu Oase y Bacho Kiro , que no estaban relacionados con los cazadores-recolectores occidentales, pero sí más cercanos a los antiguos euroasiáticos orientales o basales a ambos. [10] El WHG mostró una mayor afinidad por las poblaciones antiguas y modernas del Medio Oriente en comparación con los europeos del Paleolítico anterior, como los gravetienses . La afinidad por las antiguas poblaciones del Medio Oriente en Europa aumentó después del Último Máximo Glacial , lo que se correlaciona con la expansión de la ascendencia WHG (Villabruna u Oberkassel). También hay evidencia de un flujo genético bidireccional entre WHG y las poblaciones de Medio Oriente ya hace 15.000 años. Los restos asociados a WHG pertenecían principalmente a los haplogrupos del cromosoma Y humano I-M170 con una frecuencia más baja de C-F3393 (específicamente el clado C-V20/C1a2 ), que se ha encontrado comúnmente entre restos europeos del Paleolítico anterior como Kostenki-14 y Sungir . El haplogrupo paterno C-V20 todavía se puede encontrar en hombres que viven en la España moderna , lo que da fe de la larga presencia de este linaje en Europa occidental. Sus cromosomas mitocondriales pertenecían principalmente al haplogrupo U5 . [11] [12]
En un estudio genético publicado en Nature en marzo de 2023, los autores descubrieron que los antepasados de los WHG eran poblaciones asociadas con la cultura epigravetiense , que reemplazó en gran medida a las poblaciones asociadas con la cultura magdaleniense hace unos 14.000 años (los antepasados de los individuos asociados con el Magdaleniense fueron las poblaciones asociadas a las culturas gravetiense occidental , solutrense y auriñaciense ). [11] [13] En el estudio, la ascendencia de WHG pasa a denominarse 'ascendencia de Oberkassel', y se encontró por primera vez al norte de los Alpes en dos individuos de 14.000 años de antigüedad en el sitio epónimo de Oberkassel , que pueden modelarse como una mezcla de la ascendencia de Villabruna ( modelado como una mezcla entre un linaje relacionado con el grupo de Věstonice y un linaje ancestral de los individuos Kostenki-14 y Goyet Q116-1 ), y un linaje Goyet-Q2 relacionado con individuos encontrados en Europa antes del Último Máximo Glacial. El estudio afirma que todos los individuos del grupo de Oberkassel podrían modelarse como c. 75% Villabruna y 25% ascendencia Goyet-Q2 o, alternativamente, como c. 90% de ascendencia Villabruna y 10% de Fournol, un grupo recientemente identificado descrito como un linaje hermano de la ascendencia Goyet Q116-1 que se encuentra en individuos asociados con la cultura gravetiense del suroeste de Europa. [11] El estudio sugiere que la ascendencia de Oberkassel ya se había formado en su mayor parte antes de expandirse, posiblemente alrededor del lado occidental de los Alpes, a Europa occidental y central y Gran Bretaña, donde los individuos WHG muestreados son genéticamente homogéneos. Esto contrasta con la llegada de la ascendencia de Villabruna y Oberkassel a Iberia, que parece haber implicado repetidos eventos de mezcla con poblaciones locales que portaban altos niveles de ascendencia Goyet-Q2. Esto, y la supervivencia de clados específicos del haplogrupo C1 de ADN-Y observados previamente entre los primeros cazadores-recolectores europeos, sugiere una continuidad genética relativamente mayor en el suroeste de Europa durante este período. [11]
Hay indicios de que el WHG portaba "alelos de riesgo de diabetes y enfermedad de Alzheimer ". [14]
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También se descubrió que los WHG habían contribuido con ascendencia a poblaciones en las fronteras de Europa, como los primeros agricultores de Anatolia y los antiguos africanos del noroeste, [16] así como otros grupos europeos como los cazadores-recolectores del este . [17] La relación entre los WHG y los EHG sigue sin ser concluyente. [17] Los EHG se modelan para derivar diversos grados de ascendencia de un linaje relacionado con WHG, que van desde solo el 25% hasta el 91%, y el resto está vinculado al flujo genético de los siberianos del Paleolítico (ANE) y quizás de los cazadores-recolectores del Cáucaso . Se descubrió que otro linaje conocido como cazadores-recolectores escandinavos (SHG) era una mezcla de EHG y WHG. [un] [19] [20]
Las personas de la cultura mesolítica Kunda y la cultura Narva del Báltico oriental eran una mezcla de WHG y EHG, [21] mostrando la afinidad más cercana con WHG. Se encontró que muestras del Mesolítico y Neolítico ucraniano se agrupaban estrechamente entre WHG y EHG, lo que sugiere continuidad genética en los rápidos del Dnieper durante un período de 4.000 años. Las muestras ucranianas pertenecían exclusivamente al haplogrupo materno U , que se encuentra en alrededor del 80% de todas las muestras de cazadores-recolectores europeos. [22]
La gente de la cultura Pit-Comb Ware (CCC) del Báltico oriental estaba estrechamente relacionada con EHG. [23] A diferencia de la mayoría de los WHG, los WHG del Báltico oriental no recibieron mezcla de agricultores europeos durante el Neolítico. Por tanto, las poblaciones modernas del Báltico oriental albergan una mayor cantidad de ascendencia WHG que cualquier otra población de Europa. [21]
Se ha descubierto que los GAA contienen una mezcla de componentes de WHG que probablemente habían migrado a Escandinavia desde el sur y EHG que luego habían migrado a Escandinavia desde el noreste a lo largo de la costa noruega . Esta hipótesis está respaldada por la evidencia de que los GAA del oeste y norte de Escandinavia tenían menos ascendencia WHG (aproximadamente 51%) que los individuos del este de Escandinavia (aproximadamente 62%). Se cree que los WHG que entraron en Escandinavia pertenecían a la cultura Ahrensburg . Los EHG y WHG mostraron frecuencias alélicas más bajas de SLC45A2 y SLC24A5 , que causan despigmentación, y OCA/Herc2 , que causa el color de ojos claro , que los SHG. [24]
Se analizó el ADN de once WHG del Paleolítico Superior y Mesolítico de Europa Occidental , Europa Central y los Balcanes , en lo que respecta a sus haplogrupos de ADN-Y y haplogrupos de ADNmt . El análisis sugirió que alguna vez los WHG estuvieron ampliamente distribuidos desde la costa atlántica en el oeste, hasta Sicilia en el sur y los Balcanes en el sureste, durante más de seis mil años. [25] El estudio también incluyó un análisis de un gran número de individuos de la Europa del Este prehistórica. Se recolectaron treinta y siete muestras de la Ucrania mesolítica y neolítica (9500-6000 a. C.). Se determinó que eran un intermedio entre EHG y SHG, aunque la ascendencia de WHG en esta población aumentó durante el Neolítico. Las muestras de ADN-Y extraídas de estos individuos pertenecían exclusivamente a los haplotipos R (particularmente subclados de R1b1 ) y haplotipos I (particularmente subclados de I2 ). El ADNmt pertenecía casi exclusivamente a U (particularmente subclados de U5 y U4 ). [25] Se analizó un gran número de individuos del cementerio de Zvejnieki , que en su mayoría pertenecían a las culturas Kunda y Narva en el Báltico oriental. Estos individuos eran en su mayoría descendientes de WHG en las fases anteriores, pero con el tiempo la ascendencia EHG se volvió predominante. El ADN-Y de este sitio pertenecía casi exclusivamente a haplotipos del haplogrupo R1b1a1a e I2a1 . El ADNmt pertenecía exclusivamente al haplogrupo U (particularmente subclados de U2 , U4 y U5 ). [25] También se analizaron cuarenta individuos de tres sitios del Mesolítico de las Puertas de Hierro en los Balcanes . Se estimó que estos individuos tenían un 85% de ascendencia WHG y un 15% de EHG. Los machos en estos sitios portaban exclusivamente haplotipos del haplogrupo R1b1a y I (en su mayoría subclados de I2a ). El ADNmt pertenecía principalmente a U (particularmente subclados de U5 y U4 ). [25] Se descubrió que las personas del Neolítico de los Balcanes albergaban un 98% de ascendencia de Anatolia y un 2% de ascendencia de WHG. Por el Calcolítico , pueblo de la cultura Cucuteni-TrypilliaSe descubrió que albergaban alrededor del 20% de ascendencia cazadora-recolectora, que era intermedia entre EHG y WHG. Se descubrió que las personas de la cultura del Ánfora Globular albergaban ca. 25% de ascendencia WHG, que es significativamente más alta que la de los grupos del Neolítico Medio de Europa Central. [25]
Un estudio fundamental de 2014 identificó por primera vez la contribución de tres componentes principales a los linajes europeos modernos: los cazadores-recolectores occidentales (WHG, en proporciones de hasta el 50% en los europeos del norte), los antiguos euroasiáticos del norte (ANE, siberianos del Paleolítico superior asociados más tarde con los posterior expansión indoeuropea , presente en proporciones de hasta el 20%), y finalmente los primeros agricultores europeos (EEF, agricultores de origen principalmente del Cercano Oriente que emigraron a Europa desde alrededor del 8.000 AP, ahora presentes en proporciones de alrededor del 30% en el Báltico). región hasta alrededor del 90% en el Mediterráneo). El componente de los primeros agricultores europeos (EEF) se identificó basándose en el genoma de una mujer enterrada c. Hace 7.000 años en una tumba de la cultura de la cerámica lineal en Stuttgart , Alemania. [27]
Este estudio de 2014 encontró evidencia de una mezcla genética entre WHG y EEF en toda Europa, con la mayor contribución de EEF en la Europa mediterránea (especialmente en Cerdeña, Sicilia, Malta y entre los judíos asquenazíes) y la mayor contribución de WHG en el norte de Europa y entre los vascos. gente. [28]
Desde 2014, nuevos estudios han perfeccionado la imagen del mestizaje entre EEF y WHG. En un análisis realizado en 2017 de 180 conjuntos de datos de ADN antiguos de los períodos Calcolítico y Neolítico de Hungría, Alemania y España, se encontró evidencia de un período prolongado de mestizaje. La mezcla tuvo lugar a nivel regional, a partir de poblaciones locales de cazadores-recolectores, de modo que las poblaciones de las tres regiones (Alemania, Iberia y Hungría) eran genéticamente distinguibles en todas las etapas del período Neolítico, con una proporción gradualmente creciente de ascendencia WHG de las poblaciones agrícolas a lo largo del tiempo. . Esto sugiere que después de la expansión inicial de los primeros agricultores, no hubo más migraciones de largo alcance lo suficientemente sustanciales como para homogeneizar la población agrícola, y que las poblaciones de agricultores y cazadores-recolectores coexistieron durante muchos siglos, con una mezcla gradual y continua a lo largo del siglo V. hasta el cuarto milenio antes de Cristo (en lugar de un único evento de mezcla en el contacto inicial). [29] Las tasas de mezcla variaron geográficamente; A finales del Neolítico, la ascendencia WHG entre los agricultores de Hungría rondaba el 10%, en Alemania alrededor del 25% y en la Península Ibérica llegaba al 50%. [30]
El análisis de los restos de la Grotta Continenza en Italia mostró que de seis restos, tres fueron enterrados entre c. 10.000 a. C. y 7.000 a. C. pertenecían a I2a-P214 ; y dos veces los haplogrupos maternos U5b1 y uno U5b3 . [31] [32] Alrededor del 6000 a. C., los WHG de Italia fueron reemplazados genéticamente casi por completo por EEF (dos G2a2 ) y un haplogrupo R1b , aunque la ascendencia de los WHG aumentó ligeramente en los milenios siguientes. [33]
Los individuos neolíticos en las Islas Británicas estaban cerca de las poblaciones del Neolítico temprano y medio ibérico y de Europa central, modeladas con alrededor del 75% de ascendencia de EEF y el resto proveniente de WHG en Europa continental. Posteriormente reemplazaron a la mayor parte de la población WHG en las Islas Británicas sin mezclarse mucho con ellos. [34]
Se estima que los WHG contribuyeron entre un 20% y un 30% de la ascendencia de los grupos EEF neolíticos en toda Europa. Es posible que se hayan introducido adaptaciones específicas contra patógenos locales a través de la mezcla de WHG del Mesolítico en las poblaciones de EEF del Neolítico. [35]
Un estudio sobre los cazadores-recolectores mesolíticos de Dinamarca encontró que estaban relacionados con los cazadores-recolectores occidentales contemporáneos y están asociados con las culturas Maglemose , Kongemose y Ertebølle . Mostraron "homogeneidad genética desde alrededor de 10.500 a 5.900 años calibrados antes del presente", hasta que "llegaron los agricultores neolíticos con ascendencia derivada de Anatolia". La transición al período Neolítico fue "muy abrupta y resultó en un recambio de población con una contribución genética limitada de los cazadores-recolectores locales. La población neolítica posterior se ha asociado con la cultura Funnelbeaker " .
Según David Reich , el análisis de ADN ha demostrado que los cazadores-recolectores occidentales eran típicamente de piel oscura, cabello oscuro y ojos azules. [39] La piel oscura se debió a su origen fuera de África (todas las poblaciones de Homo sapiens habían tenido inicialmente piel oscura), mientras que los ojos azules fueron el resultado de una variación en su gen OCA2, que causó la despigmentación del iris . [40]
El arqueólogo Graeme Warren ha dicho que el color de su piel oscilaba entre el oliva y el negro, y especuló que podrían haber tenido alguna variedad regional de colores de ojos y cabello. [41] Esto es sorprendentemente diferente de los cazadores-recolectores orientales (EHG), parientes lejanos, que se ha sugerido que son de piel clara, ojos marrones o azules y cabello oscuro o claro. [42]
Se predice que dos esqueletos de WHG con SNP incompletos , La Braña y Cheddar Man , tenían piel oscura o de oscura a negra, mientras que se predice que otros dos esqueletos de WHG con SNP completos, "Sven" y Loschbour man , tenían piel oscura o intermedia. piel oscura e intermedia, respectivamente. [43] [24] [b] El biólogo español Carles Lalueza-Fox dijo que el individuo de La Braña-1 tenía la piel oscura, "aunque no podemos saber el tono exacto". [45]
Según un estudio de 2020, la llegada de los primeros agricultores europeos (EEF) de Anatolia occidental hace entre 8.500 y 5.000 años, junto con los pastores de las estepas occidentales durante la Edad del Bronce , provocó una rápida evolución de las poblaciones europeas hacia una piel y un cabello más claros. [40] La mezcla entre poblaciones de cazadores-recolectores y agricultores fue aparentemente ocasional, pero no extensa. [46]
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Algunos autores han expresado cautela con respecto a las reconstrucciones de pigmentación de la piel : Quillen et al. (2019) reconocen estudios que generalmente muestran que "el color de piel más claro era poco común en gran parte de Europa durante el Mesolítico", incluidos estudios sobre las predicciones de "oscuro u oscuro a negro" para el Hombre Cheddar, pero advierten que "las reconstrucciones del Mesolítico y Neolítico El fenotipo de pigmentación que utiliza loci comunes en las poblaciones modernas debe interpretarse con cierta cautela, ya que es posible que otros loci aún no examinados también hayan influido en el fenotipo". [47]
La genetista Susan Walsh de la Universidad de Indiana-Universidad Purdue de Indianápolis , que trabajó en el proyecto Cheddar Man, dijo que "simplemente no sabemos el color de su piel". [48] El bioquímico alemán Johannes Krause afirmó que no sabemos si el color de la piel de los cazadores-recolectores de Europa occidental era más similar al color de la piel de las personas de la actual África Central o de las personas de la región árabe . Lo único seguro es que no portaban ninguna mutación conocida responsable de la piel clara en poblaciones posteriores de europeos. [49]
Una investigación de 2024 sobre la ascendencia genómica y la dinámica social de los últimos cazadores-recolectores del Atlántico francés afirmó que "fenotípicamente, encontramos cierta diversidad durante el Mesolítico tardío en Francia", en el que dos de los WHG secuenciados en el estudio "probablemente tenían pigmentación de la piel pálida a intermedia", pero "la mayoría de las personas tienen la piel oscura y los ojos azules característicos de los WHG" de las muestras estudiadas. [50]
Comenzando con el cúmulo de Villabruna hace al menos ~14.000 años, todos los individuos europeos analizados muestran afinidad con el Cercano Oriente. Esto se correlaciona en el tiempo con el interestatal Bølling-Allerød, el primer período de calentamiento significativo después de la Edad del Hielo. Arqueológicamente, se correlaciona con las transiciones culturales dentro del Epigravetiense en el sur de Europa y la transición del Magdaleniense al Aziliano en Europa occidental. Por lo tanto, la aparición del Cúmulo Villabruna puede reflejar migraciones o cambios de población dentro de Europa al final de la Edad del Hielo, una observación que también es consistente con la evidencia de recambio de secuencias de ADN mitocondrial en este momento. Un escenario que podría explicar estos patrones es una expansión de la población desde los refugios del sudeste de Europa o del oeste de Asia después de la Edad del Hielo, reuniendo la ascendencia genética de Europa y el Cercano Oriente. En sexto lugar, dentro del grupo Villabruna, algunos individuos, pero no todos, tienen afinidad con los asiáticos orientales. Una dirección importante para el trabajo futuro es generar datos similares de ADN antiguo del sudeste de Europa y el Cercano Oriente para llegar a una imagen más completa de la historia de la población del Paleolítico superior en Eurasia occidental.
{{cite web}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )A través de este análisis identificamos un cromosoma del sur de Europa como una nueva rama profunda dentro del haplogrupo C (C-V20 o C7, Figura S1). Anteriormente, sólo se habían encontrado unos pocos ejemplos de cromosomas C (definidos únicamente por el marcador RPS4Y711) en el sur de Europa [32], [33]. Para mejorar nuestro conocimiento sobre la distribución del haplogrupo C en Europa, encuestamos a 1965 sujetos europeos para detectar la mutación RPS4Y711 e identificamos un cromosoma del haplogrupo C adicional del sur de Europa, que también ha sido clasificado como C7 (datos no mostrados).
... mientras que los alelos de riesgo de diabetes y enfermedad de Alzheimer están enriquecidos para la ascendencia de cazadores-recolectores occidentales.
La mayoría de los europeos actuales provienen de al menos tres poblaciones altamente diferenciadas: cazadores-recolectores de Europa occidental, que contribuyeron con ascendencia a todos los europeos pero no a los del Cercano Oriente; los antiguos euroasiáticos del norte relacionados con los siberianos del Paleolítico superior, que contribuyeron tanto a los europeos como a los del Cercano Oriente; y los primeros agricultores europeos, que eran principalmente de origen del Cercano Oriente pero que también albergaban ascendencia relacionada con los cazadores-recolectores de Europa occidental.
El Homo sapiens llegó a Europa procedente del Cercano Oriente hace unos 42 000 años. Al igual que en su origen africano, estos humanos tenían piel oscura pero debido a variaciones de su gen OCA2 (causante de la despigmentación del iris) muchos de ellos tenían ojos azules" (...) "sur y centro de Europa, donde [los alelos de piel clara] eran introducido por agricultores del oeste de Anatolia y que se expandió hace 8500 a 5000 años. Este fue el inicio de la revolución neolítica en estas regiones, caracterizada por un estilo de vida más sedentario y la domesticación de determinadas especies animales y vegetales. (...) "El rápido aumento del tamaño de la población debido a la revolución neolítica, como el uso de productos lácteos como fuente de alimento para los adultos y el auge de la agricultura, así como la expansión masiva de los pastores Yamnaya probablemente causaron la rápida expansión selectiva Barrido en poblaciones europeas hacia piel y cabello claros.
Una vez establecidas en Anatolia, descubrió el equipo de Excoffier, las primeras poblaciones agrícolas se trasladaron al oeste de Europa a modo de trampolín, comenzando hace unos 8.000 años. Se mezclaban ocasionalmente, pero no extensamente, con cazadores-recolectores locales.
Sus análisis sugieren que el color de la piel de ambos individuos probablemente era oscuro, y se predijo que el del Hombre Cheddar Mesolítico sería "oscuro u oscuro a negro". Estos hallazgos sugieren que el color de piel más claro era poco común en gran parte de Europa durante el Mesolítico. Sin embargo, esto no está en conflicto con las estimaciones de fecha de <20 kya anteriores, que abordan el inicio de la selección y no el momento de la fijación de los alelos favorecidos (Beleza et al., 2013; Beleza, Johnson, et al., 2013). . Si bien los estudios del genoma antiguo predicen un color de piel generalmente más oscuro entre los europeos del Mesolítico, los alelos derivados en rs1426654 y rs16891982 se segregaban en las poblaciones europeas durante el Mesolítico (González-Fortes et al., 2017; Günther et al., 2018; Mittnik et al., 2018 ), lo que sugiere que la variación fenotípica debida a estos loci probablemente ya estaba presente en ese momento. Sin embargo, las reconstrucciones del fenotipo de pigmentación del Mesolítico y Neolítico utilizando loci comunes en las poblaciones modernas deben interpretarse con cierta cautela, ya que es posible que otros loci aún no examinados también hayan influido en el fenotipo.